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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SEPTIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



BOUULOTON. — Iniprimcrios réunies, A, l'ue Miynon, 2, Paris 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



SEPTIEME SERIE 



BOTANIQUE 



C M P 11 E N A N T 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGLIÎ ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DrilECTION DE 



M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME TROISIÈME 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE IlE L'ACADÉMIE IiE MEDECINE DE l'AlilS 
Koulevarfl fiin înt-Cici-niain «^t rue l'IOperon 

EN FACE DE L'ECOLE DE MEDECINE 



188(j 



RECHERCHES 



SOI) 

FACTION CHLOROPHYLLIENNE 

SÉPARÉE DE LA RESPIRATION 

Par lUM. Gaston BOMIVIKR et I^oals M.tUCillV 



I. — APERÇU HISTORIQUE. 

Les nombreux travaux publiés sur l'action chlorophyl- 
lienne depuis les découvertes de Prieslley, d'Ingen-Housz et 
de Sénebier jusqu'aux recherches les plus récentes, se rappor- 
tent tous à l'ensemble des échanges gazeux qui se produisent 
entre l'atmosphère et une plante verte, exposée à la lumière. 
Dans la plupart de ces recherches, que nous n'énumérerons pas 
ici, il n'est pas tenu compte de la respiration, ce phénomène 
inverse qui se superpose à l'échange chlorophyllien. Comme 
c'est la séparation de ces deux fonctions qui fait l'objet de ce 
mémoire, nous nous bornerons à signaler les tentatives qui 
ont été faites par divers physiologistes, pour isoler l'action 
chlorophyllienne delà respiration, ou, du moins, pour démon- 
trer que ces deux fonctions se produisent simultanément. 

De Saussure, en étudiant d'une manière générale les di- 
verses circonstances qui influent sur les échanges gazeux 
entre l'air et la plante, avait établi des expériences compara- 
tives dont le principe pourrait servir à séparer les deux phéno- 
mènes; en tout cas, de Saussure a montré par là que la respi- 
ration se produit môme au soleil. Son mode d'expérimentation 
est assez semblable à celui qui devait être employé plus tard 
par M. Garreau. Voici comment opérait de Saussure (1). 



(1) Recherches chimiques sur la végétation, p. 34, 35, 36. Paris, 1804. 



Des plants de Pois comparables élaienl placés, les uns dans 
un récipient contenant de l'air ordinaire, les autres dans un 
récipient analogue mais, où l'on plaçait de la chaux éteinte 
à la partie supérieure, dont l'ouverture reposait sur de l'eau 
de chaux. Les deux récipients étant exposés au soleil, de Saus- 
sure a constaté l'absorption d'acide carbonique par la chaux 
du second récipient, ce qui montrait que les plantes avaient 
dégagé de l'acide carbonique; et comme l'air de cet appareil 
ne contenait plus que 16 pour 100 d'oxygène à la fin, c'est 
qu'il y avait eu absorption d'oxygène. Dans le premier réci- 
pient, au contraire, où l'acide carbonique n'était pas absorbé 
au fur et à mesure de la production, l'air n'était pas sensi- 
blement vicié. 

De Saussure avait ainsi démontré non seulement que la 
respiration (dite nocturne) se produit encore au soleil, mais il 
indiquait en outre un procédé pour séparer les deux phéno- 
mènes. 

Ce n'est qu'à une date postérieure à ces expériences, qui 
semblent avoir passé inaperçues, que Dutrochet (1) et, plus 
tard, Mohl (i) ont indiqué que le phénomène respiratoire avait 
lieu chez les végétaux, même à la lumière. Mais c'est M. Gar- 
reau (3), qui, reprenant les expériences de de Saussure, a su 
montrer l'importance des résultats obtenus par les physiolo- 
gistes qui l'avaient précédé dans cette voie. En exposant des 
rameaux feuilles à la lumière et même au soleil, il a montré 
qu'on pouvait soustraire, par la baryte, une partie de l'acide 
carbonique produit dans la respiration, avant que tout le gaz 
soit décomposé par l'action chlorophyllienne. Seulement, 
le dispositif adopté par cet expérimentateur ne lui permettait 
pas d'analyser les gaz à la fm d'une expérience et l'absorption 
d'oxygène n'était pas mise en évidence comme dans les expé- 
riences de de Saussure. 

(1) Mémoires, p. 169 et J85. Bruxelles, 1837. 

(2) Grundziige dcr Analomie und Physiologie, p. 84; 1851. 

(3) Ann. se. nat., Bot., 3« série, t. XV, p. 5 ; 1850. — Ibid., t. XVI, p. 271 ; 
1851. 



RECHERCHES SUR l'aCTIO^ CHLOROPHYLLIENNE. 7 

Bien que les recherches classiques de M. Boussingault ne 
soient pas relatives à la séparation de l'action chlorophyllienne 
et de la respiration, nous verrons que les résultats obtenus 
dans ce travail si important, se rattachent indirectement à la 
question qui nous occupe. M. Boussingault, en comparant le 
volume de l'oxygène émis par les feuilles vertes au volume 
de l'acide carbonique absorbé par ces mêmes feuilles, les 
feuilles étant au soleil, a trouvé que les deux volumes étaient 
à peu près égaux (1). D'ailleurs, dans un autre mémoire, 
M. Boussingault a fait voir la simultanéité des deux phéno- 
mènes, môme lorsqu'on place les plantes dans une ombre très 
intense (2). 

Claude Bernard a réalisé une expérience relative à cette 
question, qui est fondée sur un principe tout différent de 
celui sur lequel sont établies les expériences de de Saussure : 
c'est en utilisant l'action des anesthésiques sur la respiration 
et sur l'action chlorophyllienne. Voici quelle est l'expérience 
faite à ce sujet par Claude Bernard : 

« Sous une cloche tubulée à sa partie supérieure et remplie 
d'eau, contenant de l'acide carbonique, je place des plantes 
aquatiques du genre de celles qui sont indiquées (3); puis, 
toute la cloche étant immergée dans un grand bocal, je coiffe 
la tubulure de la cloche avec une éprouvette également rem- 
plie d'eau et destinée à recevoir les gaz qui seront dégagés par 
les plantes. Je place au soleil deux cloches ainsi disposées; 
seulement dans l'une d'elles, j'ai placé, avec les plantes, une 
éponge humide imbibée d'un peu de chloroforme. Dans la 
première cloche, sans chloroforme, il se dégage de l'oxygène 
presque pur et en assez grande quantité; dans la seconde 
cloche, avec chloroforme, il ne se dégage que très peu de gaz 
qui est de l'acide carbonique. Si, après une durée de l'épreuve 
suffisante pour démontrer que la chlorophylle de la plante est 
devenue inapte à dégager de l'oxygène, je viens à reprendre 

(1) Boussingault, Agronomie, t. 111, p. 260. 

(2) Boussingault, loc. cit., t. V, p. 1. 

(3) Potamogeton et Spirogyra. 



8 6: BOIVNIER ET L. IIAM&IW. 

la même plante, à la bien laver à grande eau et à la replacer 
au soleil sous une cloche sans chloroforme, je vois reparaître 
sa faculté d'exhaler de l'oxygène au soleil, qui avait été mo- 
mentanément suspendue (1). » 

Telle est l'expérience fondamentale qui peut faire supposer 
que, pour une certaine dose, les anesthésiques suppriment 
l'action chlorophyllienne sans abolir la respiration; resterait 
à démontrer, ce que Claude Bernard n'a pas fait, que cette 
dernière fonction n'est ni altérée ni atténuée par le chloro- 
forme ou l'éther. 

On voit ainsi qu'aucune expérience de mesure n'a été faite 
pour séparer effectivement les deux fonctions qui se produi- 
sent à la fois, et, quoique l'on sache depuis Ingen-Housz que 
la respiration seule se produit à l'obscurité, aucun expérimen- 
tateur n'a tenté de soustraire l'échange respiratoire du 
double échange de gaz qui se produit à la lumière, chez les 
plantes vertes. C'est à peine si la question de la séparation a 
été nettement posée. 

Du reste, ce que l'on savait sur la respiration des tissus sans 
chlorophylle et sur la respiration des tissus verts à l'obscurité 
était par trop incomplet pour que la soustraction pùtêtre faite. 
Nous avons exposé, dans nos mémoires antérieurs, les recher- 
ches que nous avons entreprises sur la fonction respiratoire, 
et nous avons fait voir combien les résultais obtenus devaient 
être utiles à l'étude de l'action chlorophyllienne (2). Il n'est 
pas nécessaire de revenir sur ces résultats, qui permettent de 
comprendre pourquoi le problème de la séparation des deux 
fonctions n'avait pu être abordé. Remarquons, toutefois, qu'en 
se fondant sur l'expérience de de Saussure, il était déjà pos- 
sible d'isoler l'action chlorophyllienne en comparant l'acide 
carbonique fixé par la chaux à l'oxygène trouvé en moins dans 
le récipient contenant cette chaux. 

(1) Leçons sur les phénomènes de la vie, I, 278. Paris, 1878. 

(2) G. Boiiaier et K. iMangin, La fonction respiratoire chez les végétaux 
{Ann. Se. nat., 7" série, t. U, p. 365). 



RECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE, 9 

Voyons maintenant, dans l'état actuel de nos connaissances 
physiologiques, comment peut être posé le problème de la 
séparation de l'action chlorophyllienne et de la respiration. 

En premier lieu, il n'est peut-être pas inutile de faire re- 
marquer que les deux fonctions sont réellement superposées, 
bien qu'en fait on ne constate qu'un échange de gaz qui a lieu 
dans un sens ou dans le sens opposé, suivant les circonstances. 
Non seulement cette simultanéité des deux fonctions est dé- 
montrée, comme on l'a vu, par les expériences de de Saussure, 
de Garreau et dcBoussingault, mais encore il est facile de com- 
prendre que le protoplasma d'une grande partie de la plante 
verte n'est pas sous l'influence de la chlorophylle, et respire 
par conséquent comme le protoplasma des plantes sans 
chlorophylle, et cela quelles que soient les hypothèses que 
l'on peut faire sur la fonction chlorophyllienne du protoplasma 
même des grains de chlorophylle. 

Ainsi donc, sous l'influence des radiations lumineuses, il 
est certain que deux fonctions distinctes ont lieu simultané- 
ment dans les organes verts : la i-espiration du protoplasma 
par laquelle la plante absorbe de l'oxygène et dégage de l'a- 
cide carbonique, la fonction chlorophyllienne par laquelle la 
plante absorbe de l'acide carbonique et dégage de l'oxygène. 

Reste à savoir, pour chacun des deux échanges gazeux, quel 
est le rapport du volume des gaz échangés; c'est qu'en etfet, 
suivant la valeur du rapport des volumes pour chacune des 
fonctions et suivant l'intensité relative d'une des fonctions par 
rapport à l'autre, la nature des gaz de l'échange total résul- 
tant et leur proportion pourront varier beaucoup avec les con- 
ditions extérieures. C'est ainsi que, pour divers éclairements 
déterminés, la même plante donnera comme résultat de ses 
échanges avec l'extérieur : 1" une absorption d'oxygène et un 
dégagement d'acide carbonique; 2" une absorption d'oxygène 
et d'acide carbonique; 3" un dégagement d'oxygène et d'acide 
carbonique; 4" un dégagement d'oxygène et une absorption 
d'acide carbonique. 

Les choses seraient plus simples que cela si, comme on l'a 



10 Ci. iso.^.'%ii<:r kt l. iiArvciiM. 

longtemps enseigné, le rapport des volumes des gaz échangés, 
dans la respiration d'une part, dans l'action chlorophyllienne 
de l'autre, étaient tous deux égaux à l'unité. Nous avons 
montré pour celle des deux fonctions qui a été isolée, c'est-à- 
dire pour la respiration, que le rapport des volumes des gaz 
échangés n'est pas toujours égal à l'unité aux diverses périodes 
du développement, et même n'est jamais égal à l'unité pour 
certaines plantes. D'autre part, comme on l'a dit plus haut, 
M. Boussingault a fait voir que lorsque les plantes vertes sont 
exposées au soleil, en plein été, le rapport du volume de 
l'oxygène exhalé dans la résultante des deux fonctions, au 
volume de l'acide carbonique absorbé pendant le même temps 
dans celte même résultante, est voisin de l'unité. Il est donc 
évident que pour celles de ces plantes étudiées par M. Bous- 
singault, qui ont pour la respiration un rapport t}-' différant 
beaucoup de i pendant l'été, le rapport des gaz échangés en 
sens inverse par l'action chlorophyllienne seule ne peut pas 
être égal à l'unité. 

D'ailleurs ce rapport des gaz échangés par l'action chloro- 
phyllienne, déduction faite de la respiration, n'a jamais été 
déterminé pour aucune plante, et l'on ignore complètement 
quelles variations il peut présenter. 

On voit déjà, par les quelques considérations qui précèdent, 
combien est complexe cette étude de l'action chlorophyllienne 
dans des circonstances extérieures déterminées, et l'on sait 
combien est difficile, d'autre part, l'examen expérimental de 
l'influence qu'exerce le milieu extérieur sur cette même fonc- 
tion. 

Aussi n'aborderons-nous dans les expériences qui vont 
suivre, qu'un seul côté du problème, nous bornant à chercher 
les diverses méthodes qui permettent de séparer l'action chlo- 
rophyllienne de la respiration. 



RECHERCHES SUR l'ACTIOX CHLOROPHYLLIENNE. Il 



II. — MÉTHODES EMPLOYÉES. 

1° Méthode de l'exposition isuccesisive à l'obiscnrité 
et à la lumière. 

En étudiant les plantes sans chlorophylle, nous avons mon- 
tré que la nature du phénomène respiratoire n'est pas in- 
fluencée par l'éclairement, puisque le rapport des gaz échangés 
reste le même, mais l'intensité de ce phénomène, toutes 
choses égales d'ailleurs, est plus ou moins affaiblie quand on 
fait passer les plantes d'un milieu obscur dans un milieu 
éclairé. Nous n'avons pas pu établir l'influence de l'éclai- 
rement sur la respiration des plantes à chlorophylle, mais 
la concordance des résultats que nous avons obtenus en 
comparant à l'obscurité le phénomène respiratoire chez les 
plantes pourvues ou dépourvues de chlorophylle, nous auto- 
rise à supposer que l'influence de l'éclairement est la même, 
que la chlorophylle soit ou non présente dans les tissus exa- 
minés. 

En nous appuyant sur cette hypothèse, nous avons suivi une 
première méthode pour isoler l'action chlorophyllienne. Elle 
consiste à laisser séjourner des organes verts dans une atmo- 
sphère confinée, d'abord à l'obscurité, puis à la lumière dif- 
fuse ou au soleil. Uoe prise de gaz faite à la fin du séjour dans 
l'obscurité donne la mesure du phénomène respiratoire des 
organes en expérience; une deuxième prise de gaz faite à la 
fin de l'exposition à la lumière donne la résultante du phéno- 
mène respiratoire et de l'action chlorophyllienne. 

Soient c', le volume de l'acide carbonique dégagé et o', la 
quantité d'oxygène absorbé pendant le séjour à l'obscurité; 
on sait que '^/ = ^— constante = r. Après l'exposition à la 
lumière, l'analyse de la seconde prise donne un volume d'acide 
carbonique disparu représenté par c, et un volume o d'oxy- 
gène dégagé ; c et sont les volumes échangés pendant 



12 G. BOMUIER ET li. IIAMGIM. 

que s'accomplissent simultanément l'action chlorophyllienne 
et la respiration. Pour établir les échanges dus à l'action 
chlorophyllienne seule, remarquons que les feuilles, dans la 
seconde partie de l'expérience, ont décomposé la quantité 
c d'acide carbonique disparu dans l'atmosphère entourant les 
feuilles, plus une quantité x d'acide carbonique dégagé par la 
respiration; d'autre part, elles ont dégagé la quantité y d'oxy- 
gène qui a été immédiatement utilisée par la respiration, plus 
la quantité o d'oxygène retrouvé en excès à la fin de l'expé- 
rience. Par suite, le rapport réel des volumes de gaz émis et 
absorbé par l'action chlorophyllienne seule, que nous dési- 
gnerons dorénavant par a, est 

y -{- volume de l'oxygène dégagé 

X -\-c volume de l'acide disparu C ' 

Les quantités x et ij des gaz acide carbonique et oxygène 
échangées par la respiration seule pendant l'exposition à la lu- 
mière, sont inconnues; mais, si nous supposons que l'intensité 
du phénomène respiratoire est, dans les tissus verts, affaiblie 
entre les limites maxima et minima trouvées pour les tissus 
sans chlorophylle, nous pourrons obtenir pour x et pour des 
nombres très approchés. 

Supposons, comme cela arrive dans plusieurs de nos expé- 
riences, que la durée du séjour à la lumière soit la même 
que celle du séjour à l'obscurité et que la température soit 
restée constante. 

Dans la première partie de l'expérience, pendant le séjour 
à l'obscurité, les feuilles ont absorbé o' d'oxygène et dégagé 
c' d'acide carbonique. Dans la deuxième partie de l'expérience, 
supposons que l'influence retardatrice de la lumière soit 
comprise entre le maximum l et le minimum ^ que nous avons 
fait connaître pour les tissus sans chlorophylle. La tempéra- 
ture et la durée étant les mêmes, les feuilles ont absorbé des 
volumes d'oxygène compris entre o' et | o', elles ont dégagé 
des proportions d'acide carbonique comprises entre c' et l c'. 



RECHERCHES SUR l'ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 13 

Par suite, dans le cas où l'inflLience de la lumière serait la 
plus faible, le rapport des gaz échangés par l'action chlo- 
rophyllienne seule serait : 



19 , , 
20^ 



Dans le cas où l'influence de la lumière serait maximum, 
le même rapport serait exprimé par : 



a-2. 



Calculant ainsi, nous obtiendrons pour le rapport des gaz 
échangés par le phénomène chlorophyllien seul des valeurs 
voisines du rapport réel a. 

En opérant par cette première méthode, nous avons obtenu 
pour différentes espèces les résultats suivants : 

Pour le Genêt (Sarothamnus scoparius), le rapport a du 
volume de l'oxygène dégagé par l'action chlorophyllienne seule 
à celui de l'acide carbonique absorbé par cette même action 
isolée, oscille entre 1,12 et 1,26. Le Pin silvestre (Pinus 
silvestris) a donné comme limites, dans les mêmes conditions, 
les valeurs 1,10 et 1,30. Le Fusain du Japon {Evonymis japo- 
nicus) fournit des valeurs comprises entre 1,10 et 1,25. 

Lorsqu'on calcule les expériences réalisées à l'aide de cette 
méthode, on obtient des résultats qui parfois diffèrent très 
peu les uns des autres. Les écarts trouvés entre les nombres 
qui expriment le rapport des gaz échangés par l'action 
chlorophyllienne seule peuvent être presque aussi faibles que 
l'erreur maxima due aux expériences ; cela montre que les 
nombres obtenus nous donnent la valeur approchée du rap- 
port, dans les limites des conditions expérimentales de nos 
mesures. 



D'ailleurs, la concordance entre les divers résultats dépend 
des conditions d'expérience. Lorsque les plantes sont exposées 
à la lumière diffuse, il est facile de maintenir la température 
constante, et, par suite, la comparaison des gaz échangés 
pendant le séjour à l'obscurité et à la lumière se fait aisé- 
ment, et les résultats sont assez concordants ; mais, lorsque 
les plantes sont soumises à l'iiisôlation directe, la tempéra- 
ture change beaucoup dans les tissus examinés et sa déter- 
mination précise est difficile ; il est donc impossible de com- 
parer exactement la respiration des plantes pendant le séjour 
à l'obscurité et le séjour au soleil ; aussi, dans ce cas, les 
résultats obtenus sont-ils parfois très différents de ceux 
qu'on obtient avec la lumière diffuse. 

Quoi qu'il en soit, comme le principe de cette première 
méthode repose sur l'hypothèse que nous avons admise, à 
savoir que l'influence retardatrice de la lumière s'exerce de la 
même manière sur les tissus verts que sur les tissus sans 
chlorophylle, les nombres que nous avons obtenus ne seront 
vérifiés que si cette supposition est fondée. Nous verrons 
plus loin que l'hypothèse dont nous parlons est justifiée par 
la concordance des résultats obtenus au moyen de cette 
méthode avec ceux que nous ont fournis des procédés de 
recherche fondés sur des principes tout différents. 

'i" Méthode deu iinestliéMiqiies. 

(3n sait que certaines vapeurs, comme l'éther, le chloro- 
forme, ont la propriété, lorsqu'elles sont répandues dans 
l'atmosphère qui entoure les plantes, de suspendre certains 
phénomènes, tels, par exemple, que les mouvements du pro- 
toplasma. On ne connaît pas l'influence exercée par les anes- 
thésiques sur la nature des échanges gazeux des plantes. 
Claude Bernard, cependant, comme on l'a dit plus haut, a 
montré que des fragments de tissus verts placés dans l'eau 
avec du chloroforme et exposés au soleil cessent de dégager 



RECHERCHES SUR l'ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 15 

de l'oxygène et d'absorber de l'acide carbonique, et qu'ils 
continuent à respirer, car la proportion d'acide carbonique 
augmente. 

Cette expérience semble prouver que la fonction chloro- 
phyllienne est suspendue momentanément par les vapeurs de 
chloroforme, tandis que la respiration continue à se manifester; 
elle indique donc un moyen possible de séparer les deux 
fonctions qu'on a si longtemps confondues. Mais, si le fait 
découvert par Claude Bernard établit que l'action chlorophyl- 
lienne est arrêtée sous l'influence des anesthésiques, il n'in- 
dique pas comment ces mêmes agents affectent le phénomène 
respiratoire. Y a-t-il atténuation des échanges gazeux ou bien 
la nature du phénomène est-elle profondément modifiée ? 
C'est ce qu'il fallait déterminer d'abord avant de songer à 
utiliser l'expérience de Claude Bernard pour isoler l'action 
chlorophyllienne; car il se pourrait que le chloroforme ait 
simplement pour effet de changer le sens de la résultante, 
lorsque les deux phénomènes sont superposés; l'anesthésique 
affecterait plus l'action chlorophyllienne que la respiration. 

Pour chercher à résoudre cette question, nous avons placé 
dans deux vases de même capacité des fragments égaux et 
de même poids de plantes en apparence semblables. Dans 
l'un des récipients, nous avons introduit quelques gouttes 
d'éther; l'autre renfermait de l'air ordinaire. Au bout d'un 
certain temps, nous avons extrait une petite fraction de 
l'atmosphère dans chaque récipient et l'analyse des deux 
prises de gaz nous a fait connaître la proportion des gaz 
échangés dans l'air pur ou dans l'air éthérisé (1). 

Nous avons constaté que dans ces conditions l'intensité des 
échanges gazeux est lamême, et que le rapport conserve la 
même valeur dans l'atmosphère éthérisée et non éthérisée 
comme le montre l'exemple suivant, pris entre autres parmi 
les expériences relatives au Genêt {Sarothammis scoparms). 

(1) Dans les analyses faites après le séjour dans l'élher, on enlevait les va- 
peurs d'éther par l'acide sulfurique. 



a. BOiv.^ii<:K i<:ë' l. 



Série d'expériences n" 5 (il mars). — 'J^''',7 de liges de 
Genêt, dans 10 centimètres cubes d'air, séjournant à l'obscu- 
rité de 8 h. 30 m., k 10 h. 30 m., à la température de 17 degrés, 
a donné : 

Sans étlier. Avec éllier. 

CQ-^ dégagé =5,58 
G absorbé = 6.39 

' On le voit, non seulement l'intensité reste la même, mais 
la nature du phénomène respiratoire n'est pas influencée 
par les vapeurs d'éther, puisque le rapport des gaz échangés 
est constant. Nous pouvons donc admettre que les anesthé- 
siques, en suspendant l'action chlorophyllienne, ne modifient 
ni n'atténuent la respiration, pourvu toutefois que leur pro- 
portion ne soit pas assez grande pour altérer les plantes en 
expérience. 

|o Principe de la séparation par la méthode des anesthési- 
ques. — Pour réaliser cette séparation en s'appuyant sur les 
résultats qui précèdent, on peut placer, dans deux récipients 
de môme capacité, des poids égaux de plantes aussi identiques 
que possible. Dans l'un des récipients l'on introduit une dose 
d'éther déterminée préalablement par l'expérience, dose suffi- 
sante pour neutraliser l'action chlorophyllienne, mais trop 
faible pour modifier la respiration dans sa nature et. son in- 
tensité. 

On laisse d'abord séjourner les plantes à l'obscurité pen- 
dant le même temps, puis, après avoir fait, dans chaque réci- 
pient, une prise de gaz, on expose à la fois les deux vases à la 
lumière difîiise ou solaire. Après l'exposition à la lumière, on 
fait une nouvelle prise de gaz dans chacun. 

La comparaison des analyses faites dans l'atmosphère après 
le séjour à l'obscurité permet d'abord de s'assurer si les plantes 
soumises à l'expéiMinentation sont comparables physiologi- 



GO- dégagé =5,7t 
absorbé r= 6,42 



RECHERCHES SUR l' ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 17 

quement et de voir si la dose d'anesthésique n'a pas été trop 
forte. 

Lorsqu'on s'est assuré de la coniparabilitô des sujets expé- 
rimentés, on examine la composition de l'atmosphère à la 
fin de l'exposition à la lumière. Dans le vase sans éther, 
l'action chlorophyHienne s'est librement manifestée ; on trouve 
donc, si les radiations sont assez intenses, une diminution 
notable d'acide carbonique et une augmentation d'oxygène. 
Dans le vase éthérisé, au contraire, l'action chlorophyllienne 
ayant été suspendue, les plantes ont continué à exhaler de 
l'acide carbonique et à absorber de l'oxygène ; par suite, l'ana- 
lyse de l'atmosphère montre un gain d'acide carbonique et 
une perle d'oxygène. Le phénomène respiratoire restant le 
même pour les deux plantes, on voit qu'en comparant l'atmo- 
sphère après l'exposition à la lumière de chacun des réci- 
pients, la différence G entre les quantités d'acide carbonique 
des deux appareils, représente l'acide absorbé et la différence 
entre les quantités d'oxygène, représente l'oxygène dégagé; par 
suite le rapport des gaz échangés par l'action chlorophyllienne 
seule est 5 = a. 

Signalons, à titre d'exemple, l'expérience suivante faite avec 
le Houx {Ilex aquifolmm) (série d'expériences n" 9). Deux 
groupesde deuxfeuilles de Houxdemême poids (1 gramme) , pla- 
cées dos à dos, à face supérieure tournée en dehors, sont intro- 
duits chacun dans une éprouvette renfermant 19 centimètres 
cubes d'air; l'une des éprouvettes contient avec l'air un peu 
d'éther, l'autre renferme de l'air ordinaire. On laisse d'abord 
séjourner ces éprouvettes dans un milieu obscur à 20 degrés 
de 9 h. 45 m. à 1 h. 45 m. du soir, puis après avoir fait une 
prise d'air dans chacune, on les expose côte à côte à la 
lumière, de 1 h. 45 m. à 5 h. 45 m. ; elles ont reçu dans cet 
intervalle la lumière solaire diffusée et par instants, la lumière 
solaire directe; la température, qui était égale à 20 degrés au 
début, est descendue à la fin à 10 degrés. 

L'analyse de l'atmosphère à la tin de l'expérience a donné 
les résultats suivants : 

7-= série, Bot. T. III (Cahier n" 1). 2 



'18 «. BO.miKK ET L. lIA'Wf^lM. 

Éprouvelte sans éther. . . C0^ = 0,00 = 20,03 Az = 79,97 
Éprouvelte avec élher. . . C0-=r3,54 = 15,63 Az = 80,83 

Ou, en ramenant les volumes au même taux d'azote : 

Éprouvetle sans étiier. . . C0'- = 0,00 = 20,03 Az = 7U,'j7 
ÉprouveUe avec éther. . . C0- = 3,50 = 19,81 Az = 79,97 

En supposant les teuilles exactement comparables, la quan- 
tité d'acide carbonique absorbée sous l'influence de l'action 
cblorophyllienne seule égale 3,50 ; la qualité d'oxygène exhalée 
au même moment, égale 4,18 ; par suite, le rapport des gaz 
échangés par cette action seule est 

3;5Ô==C = ^ = ^'^^V 

En opérant de la même manière pour le Genêt {Sarothanmus 
seoparius), on trouve à l'aide de cette méthode, pour le rap- 
port a du volume d'oxygène dégagé au volume de l'acide car- 
bonique absorbé, la valeur 1,14; et pour le Fusain du Japon 
{Evonymus japonicus), la valeur 1 ,iO. 

Ces nombres, pour le Fusain et le Genêt, sont compris entre 
les valeurs limites obtenues, pour les mêmes espèces, par 
l'emploi de la première méthode, fondée sur des principes 
tout à fait différents ; cela vérifie déjà l'hypothèse que nous 
avons faite pour établir le premier procédé de séparation. 

'"2° Critique de la méthode des anesthésiques; choix de ranes- 
thésique. — Les résultats fournis par la méthode des anesthé- 
siques peuvent être faussés par un certain nombre de causes 
d'erreurs que nous allons indiquer brièvement en montrant 
le moyen de les éviter. 

Il n'est pas indifférent de prendre tel ou tel agent anes- 
thésique dans les expériences de séparation, car les résultats 
des échanges gazeux sont fournis par les analyses volumé- 
triques de l'atmosphère entourant les plantes au début et à la 



RECHERCHES SUR l'ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 19 

fin de chaque expérience, et il est indispensable de s'assurer 
que la substance employée (chloroforme, éther, etc.) ne 
trouble pas, par sa présence, les analyses qu'on est obligé 
d'effectuer. Or la tension de vapeur du chloroforme ou de 
l'éther est considérable, et celte tension peut varier, dans le 
cours de chaque analyse, par suite d'une absorption inégale 
des anesthésiques par les réactifs employés. Les variations de 
volume de la masse d'air analysée peuvent donc être altérées 
par la tension de vapeur de l'éther ou du chloroforme. 

Pour écarter ces erreurs, il faut, avant toute analyse, 
enlever les vapeurs d'éther ou de chloroforme. On ne connaît 
pas de substance qui absorbe d'une manière complète, à la 
température ordinaire, les vapeurs de chloroforme introduites 
dans l'air; aussi avons-nous dû bientôt renoncer à l'emploi 
de cet agent anesthésique qui nous avait d'abord servi dans 
nos premiers essais. 

Nous nous servons maintenant de préféi^ence de l'éther, 
dont l'action est parfois moins efficace, mais qui a l'avantage 
de pouvoir être absorbé, comme on le sait, par l'acide sulfu- 
rique. Voici d'ailleurs une expérience de contrôle montrant 
que le résultat des analyses reste le même quand on absorbe 
les vapeurs d'éther en introduisant une couche mince d'acide 
sulfurique dans les éprouvettes qui renferment les gaz à ana- 
lyser. ■ ' ■ 



Analyse de l'air renfermé dans une éprouoette. 



Volume 
initial. 



Après 
potasse. 




CO^ V., 



Avant l'introduction de 
l'éther 



751^0 716^5 0O3'',O 4,59 15,tl 80,30 



Après introduction d'é- 
ther et d'acide sulfu- 
rique 



7iO'',0 706^0 574'',5 i,5l) 15,06 80,36 



S" Dosage des anesthésiques. — Lorsqu'on introduit des 
doses croissantes de vapeur d'éther dans l'atmosphère con- 
finée où séjourne une plante, et lorsqu'on mesure la propor- 



fi. BOMMIER ET L. 

tion des gaz échangés à l'obscurité et à la lumière, on constate 
que, pour une certaine dose minimum, l'intensité du phéno- 
mène chlorophyllien commence à diminuer; cette diminution 
devient plus intense à mesure que l'on augmente la dose d'a- 
nesthésique et bientôt, pour une proportion déterminée, l'ac- 
tion chlorophyllienne cesse de se manifester. Toutes ces 
doses d'éther qui atténuent ou qui suppriment l'action chlo- 
rophyllienne ne modifient le phénomène respiratoire ni dans 
son essence ni dans son intensité. Mais, si l'on augmente 
encore la proportion de vapeur d'éther, on obtient une dose 
maximum au delà de laquelle le phénomène respiratoire est 
modifié à son tour, il s'affaiblit peu à peu et la plante meurt 
empoisonnée par les vapeurs d'éther; on reconnaît que la 
plante est altérée lorqu'on constate une diminution des 
échanges gazeux respiratoires, en replaçant la plante dans les 
conditions initiales. Souvent, avant même d'analyser l'atmo- 
sphère confinée, l'altération des tissus est visible soit par les 
taches claires qui se produisent dans les feuilles vertes, soit 
par le ftétrissement des organes ou enfin par la teinte noire qui 
envahit les feuilles et les rameaux étudiés. 

D'après cela, dans toutes les expériences destinées à séparer 
le phénomène chlorophyllien de la respiration, on devra 
introduire dans l'atmosphère confinée des doses d'éther com- 
prises entre la quantité maxima, à partir de laquelle l'altéra- 
tion des tissus commence à se manifester, et la quantité 
minima, à partir de laquelle le phénomène chlorophyllien est 
suspendu, sans que la respiration soit modifiée. 

On conçoit que ces deux limites varient avec les diverses 
plantes et peuvent même se trouver très rapprochées l'une de 
l'autre. Il est donc indispensable de doser la proportion de 
vapeur d'éther introduite dans les appareils. A cet effet, l'on 
mesure approximativement la capacité du récipient et l'on 
place dans celui-ci un petit tube contenant un volume déter- 
miné d'éther, i, 2 ou 3 centimètres cubes; le liquide s'évapore 
peu à peu et l'atmosphère de la plante se trouve chargée d'une 
dose connue d'éther. 



RECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE. "^l 

Dans nos expériences nous n'avons pas toujours réussi à 
suspendre d'une manière complète le phénomène chlorophyl- 
lien, parce que la dose d'anesthésique qui provoque cette sus- 
pension est peu différente pour certaines espèces de celle qui 
détermine une altération sensible des tissus. Ainsi, le Genêt 
est une des espèces les plus déhcates à cet égard, car, pour 
peu qu'on augmente la proportion d'éther, les rameaux noir- 
cissent. 

Néanmoins, les expériences dans lesquelles l'action chloro- 
phyllienne est simplement ralentie, mais non supprimée, 
peuvent être utilisées pour la détermination du rapport des 
gaz échangés. Citons l'expérience suivante à titre d'exemple, 
pour montrer que même dans le cas d'une action insuffisante 
de l'éther, on peut déterminer le rapport g a de l'action 
chlorophyllienne seule. 

Expérience de la série n" 5. — Des rameaux de Genêt pesant 
sont placés dans deux éprouvettes contenant chacune 
10 centimètres cubes d'air. L'une des éprouvettes renferme de 
l'air et de l'éther, l'autre de l'air pur. On expose ces éprouvettes 
à la lumière diffuse pendant une heure, après les avoir laissés 
séjourner à l'obscurité pour s'assurer de la comparabilité des 
rameaux en expérience. Si l'on analyse l'atmosphère à la fin de 
l'expérience, on trouve les résultats suivants : 

Volume Api'cs Après 

initial. potasse. ac. pyr. CO- '/„ V» Az '/„ 

Éprouvette avecéther.. 7280,5 726SO 578'',5 0,34. 20,31 79,35 
Éprouvette sans élher.. 715^0 715",0 566^5 0,00 20,70 79,30 

En comparant ces analyses, on voit que, grâce aux vapeurs 
d'éther, un volume de 0,34 pour 100 d'acide carbonique a 
échappé à la décomposition, et cette quantité correspond à 
0,39 d'oxygène non dégagé, par suite a z:z=^ — '^^ = i,[4t. 

3° Méthode de la baryte. 

La troisième méthode qui nous a également servi pour isoler 



le phénomène chlorophyllien est fondée, en partie, sur les 
expériences de de Saussure. 

L'expérience, telle que l'avait faite M. Garreau, consiste à 
introduire une dissolution de baryte dans un vase contenant 
un rameau couvert de feuilles, et à placer le vase au soleil; 
on ne tarde pas à voir la dissolution de baryte se couvrir d'une 
croûte de carbonate, ce qui montre que, même à la lumière, 
les parties vertes continuent à dégager de l'acide carbonique. 

Dans cette expérience, l'acide carbonique qui a été absorbé 
par la baryte a échappé à l'action chlorophyllienne, car, si l'on 
recommence l'expérience sans introduire de baryte, l'atmo- 
sphère environnant les feuilles ne présente aucune trace de 
ce gaz. 

M. Garreau, en réalisant ces expériences, s'est borné à me- 
surer les quantités d'acide carbonique fixées par la dissolution 
de baryte, et, comme il se préoccupait surtout de montrer la 
persistance du phénomène respiratoire pendant l'action chlo- 
rophyllienne, la disposition des appareils qu'il employait ne 
permettait pas de mesurer l'oxygène absorbé. De Saussure 
avait effectué cette mesure comme on l'a vu plus haut, et ses 
expériences ont servi de point de départ pour établir la troi- 
sième des méthodes que nous proposons pour séparer l'action 
chlorophyllienne de la respiration. 

Voici comment on peut procéder : 

Deux récipients identiques contiennent chacun des poids 
égaux de branches feuillées aussi semblables que possible et 
disposées de manière à recevoir les radiations de la même 
façon. L'un de ces vases I renferme une dissolution concen- 
trée de baryte; l'autre II contient un égal volume d'eau pure. 
On expose ces deux vases à la lumière diffuse ou solaire, et, 
lorsqu'on juge que la durée de l'expérience a été suffisante, 
on introduit dans le vase I, au moyen d'une pipette à robi- 
net, quelques gouttes d'acide chlorhydrique additionné de 
tournesol ; le carbonate de baryte se décompose, et l'acide 
carbonique fixé par cette base est restitué à l'atmosphère 
ambiante. Le mélange gazeux est brassé au moyen de l'appa- 



UECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE. 23 

reil à prises et l'on extrait une certaine quantité de gaz de 
l'appareil I; on fait en même temps une prise dans l'appareil II, 
où l'on n'a pas introduit de baryte. 

On voit ainsi que dans le récipient sans baryte, l'action chlo- 
rophyllienne s'exerçant librement, la quantité d'acide carbo- 
nique absorbée sera plus grande que dans le récipient où 
l'absorption de l'acide carbonique par les feuilles est contre- 
balancée parla dissolution de baryte. Par suite, qu'arrivera- 
t-il si l'on compare, après l'introduction de l'acide chlorhy- 
drique qui a décomposé le carbonate de baryte formé, les 
analyses de l'atmosphère confinée renfermée dans les deux 
récipients? On trouvera dans le récipient sans baryte une 
proportion d'oxygène plus grande et une proportion d'acide 
carbonique plus faible que dans le récipient à baryte ; en 
outre, la différence de l'oxygène dans les deux vases, repré- 
sente l'oxygène qui a été dégagé en plus dans le récipient sans 
baryte ; la différence G d'acide carbonique représente la 
proportion de ce gaz qui, fixée par la baryte et restituée par 
l'acide chlorhydrique, a échappé à l'absorption. Si les deux 
lots de plantes sont comparables entre eux, la fraction ^ don- 
nera donc la valeur du rapport des gaz échangés par l'action 
chlorophyllienne seule. 

Citons à titr'C d'exemple l'expérience suivante : 
Expérience de la série n° i6 (9 décembre 1884). — Deux 
lots de branches de Fusain, pesant chacun 21 grammes, ont été 
introduits dans des récipients d'une capacité de 450 centi- 
mètres cubes environ. L'un d'eux contient une dissolution de 
baryte qu'on introduit, quand l'appareil est disposé, au moyen 
d'un tube à robinet; l'autre contient un égal volume d'eau 
pure. 

Les récipients étaient constitués par des cuves en verre plat, 
analogues à celles dont on se sert pour la photographie, de 
manière qu'on puisse étaler les feuilles pour qu'elles soient 
exposées de la même façon h la lumière solaire. 

Ces récipients ont été exposés à la lumière de 10 h. 40 m. du 
maîin à 5 heures du soir, à la température de 18 à 19 degrés. 



24 «. BOMMIER ET L. IIAMGIM. 

A 5 heures on introduit, au moyen du tube à robinet et par 
petites portions, de l'acide chlorhydrique additionné de tour- 
nesol, jusqu'au moment où la coloration rouge du liquide in- 
dique que la baryte est neutralisée. On fait alors une prise de 
gaz dans chaque récipient après avoir brassé à plusieurs re- 
prises pour répartir également l'acide carbonique dans le 
récipient. 

Les prises d'air analysées donnent les résultats suivants : 

Volume Après Après 

initial. potasse. ac. pyr. CO- Vo Vo Az Vo 

Récipient sans baryte. . 766^5 76i^5 GOQ^O 0,05 19,89 79,46 
Récipient à baryte 737^0 728^0 586'\0 1,22 19,26 79,52 

Les différences entre la composition centésimale de l'oxy- 
gène nous donnent 0,63 en faveur du récipient sans baryte; 
les différences entre la composition centésimale de l'acide 
carbonique nous donnent 0,57 en faveur du récipient à ba- 
ryte. Par suite le rapport g — z:^ 1 ,10. 

En opérant de la même manière sur le Houx, le Genêt, le 
Pin, par exemple, nous avons trouvé pour le rapport de 
l'action chlorophyllienne seule, les valeurs suivantes : 

Genêt 1,13 

Pin silvestre 1,12 ; 1,10 

Houx 1,22 

Ces résultats concordent sensiblement avec ceux que les 
deux premières méthodes nous avaient permis d'obtenir. 

4° métliotle fie la eoiiipai*aifi)ou <le brandies îiiég^alenient 

vertes. 

Lorsque les feuilles s'épanouissent au printemps, la chloro- 
phylle ne se développe pas dans les tissus avec une égale rapi- 
dité, de sorte que des bourgeons éclos en même temps pré- 
sentent les uns des feuilles tout à fait vertes, les autres des 



RECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE. 25 

feuilles encore jaunes ou d'un jaune verdâlre par suite de 
l'inégal développement de la chlorophylle. Ce phénomène 
s'observe très nettement, par exemple, chez le Fusain du 
Japon. 

On conçoit que si deux branches feuillées, inégalement 
vertes, ayant la même activité respiratoire, sont exposées en 
même temps à la lumière, l'action chlorophyllienne se mani- 
festera d'une manière inégale, on trouvera en faveur de la 
branche la plus verte un excès d'acide carbonique absorbé et 
d'oxygène dégagé, qui est dù à l'intensité plus forte du phéno- 
mène chlorophyllien chez cette dernière. On pourra donc 
déduire de cette comparaison le rapport g — a, dû à l'action 
chlorophyllienne seule. 

Voici comment nous avons opéré : 

Des branches de Fusain à feuilles vertes étaient placées 
dans un récipient en verre; des branches de Fusain à feuilles 
jaunâtres étaient disposées de même que les premières dans 
un récipient semblable. Ces branches se trouvaient telles que 
l'intensité et la nature de leur respiration fût sensiblement 
la même. En effet, les échanges de gaz à l'obscurité à 21 degrés 
de 8 h. 50 m. du matin à 1 h. 40 m. du soir avaient été : 



On voit qu'au point de vue de la respiration, les deux lots 
de branches se trouvaient sensiblement comparables. L'in- 
tensité était à peu près la même, et le rapport se trouvait 
chez les unes comme chez les autres voisin de l'unité, à 
cette époque de l'année (17 avril). 

Ces deux lots de branches exposés en même temps à la même 
lumière solaire dans deux atmosphères contenant la même 
proportion d'acide carbonique se sont comportés ditïérem- 
ment, comme on pouvait le prévoir. La résultante de la 
respiration et de l'action chlorophyllienne a été en faveur de 



Pour les branches jaunes : 



Pour les branches vertes : 



+ CD- =7,87 
-G =7,96 



-(-CO^=7,40 
— = 7,40 



26 



la première de ces deux fonctions pour les branches d'un 
jaune verdàtre, et en faveur de la seconde pour les branches 
vertes. On a en effet constaté après 1 h. 20 m. d'exposition à 
la lumière : 



Dès lors, puisque la respiration est sensiblement identique 
chez ces deux lots de branches, en retranchant les résultats 
obtenus d'une part pour l'oxygène, d'autre part pour l'acide 
carbonique, et en prenant le rapport de ces deux quantités, on 
aura aussi la valeur de «, rapport des gaz échangés dans l'ac- 
tion chlorophyllienne seule. En effet, les échanges gazeux sont 
exprimés pour le premier lot de branches par la quantité 

{A) = v- — r' pour l'acide carbonique échangé; 
1 

(B) =zzv av' pour l'oxygène échangé ; 

V et v' étant les volumes d'acide carbonique échangés, r le 
rapport ™' de la respiration seule, a le rapport inverse % de 
l'action chlorophyllienne seule. Pour le second lot de branches, 
où la respiration est sensiblement la même, mais où l'action 
chlorophyllienne est différente^ on a 

(C) — V — v" pour l'acide carbonique échangé; 

1 

{J)) — v- -\-av" pour l'oxygène échangé; 

v" étant le volume d'acide carbonique décomposé par l'ac- 
tion chlorophyllienne seule, pour le second lot de branches; 

V restant le même comme on s'en est assuré par l'expérience 
citée plus haut. Or, 



Pour les brandies jaunes : 



Pour les brandies vertes : 



+ C0"=:2,89 
— =2,11 



— C0^=0,54 
+ =2,27 



-^{^)-{\)) _{v' — v") a 
— (A)-h(C)^ v' — v'' 



= a. 



RECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE. 27 

C'est ainsi que dans l'expérience citée plus haut, on trouve : 



3,10 



5° Comparaison des niéthodefi) employées. 

Les diverses méthodes qui viennent d'être exposées ne 
donnent pas toutes, comme on l'a vu, avec une précision 
égale, le rapport des gaz échangés par l'action chlorophyllienne 
seule. 

Chacune de ces méthodes, d'ailleurs, a ses avantages et ses 
inconvénients. Cherchons, en premier lieu, quelles sont les 
objections qui pourraient leur être faites, puis nous compa- 
rerons les méthodes entre elles. 

La première méthode employée ne donne que deux limites 
qui doivent comprendre le rapport a = ^ des volumes des gaz 
échangés dans l'action chlorophyllienne seule ; mais encore 
pourrait-on remarquer que l'une des limites n'est déterminée 
qu'en s'appuyant sur une hypothèse. En effet, lorsqu'on 
emploie cette méthode, la plante est d'abord mise à l'obscu- 
rité, puis à la lumière ; dans la seconde expérience, pour 
soustraire de la résultante totale des échanges gazeux la res- 
piration, on suppose que le protoplasma des grains de chloro- 
phylle a une respiration modifiée comme le protoplasma sans 
chlorophylle; si vraisemblable que soit cette supposition, sa 
justesse n'est pas démontrée directement par l'expérience. 
De telle sorte qu'il pourrait se faire que les limites compre- 
nant a, trouvées par l'application de cette méthode, soient 
plus voisines l'une de l'autre qu'elles ne le sont en réalité. 
Notons cette objection, sur laquelle nous reviendrons plus 
loin. 

La méthode des anesthésiques, qui donne un nombre déter- 
miné pour le rapport a, est à l'abri de l'objection dont on 
vient de parler; mais on pourrait dire que, lorsqu'on expose 



l'une des plantes à l'action des anesthésiques , le végétal 
n'étant plus dans les conditions naturelles, sa respiration se 
trouve modifiée. Il suffit de répondre à cette remarque en 
citant les expériences faites à l'obscurité où, pour la dose 
d'anesthésique employée à la lumière, la respiration n'est 
changée ni dans sa nature ni dans son intensité ; à moins que 
l'on n'aille jusqu'à supposer que l'anesthésique, qui n'altère 
pas la respiration à l'obscurité, la modifie à la lumière. 

La troisième méthode, celle de la baryte, a l'avantage d'être 
absolument indépendante du phénomène respiratoire, puisque 
l'on compare directement l'excès d'acide carbonique décom- 
posé dans l'un des appareils par rapport à l'autre, à l'excès 
d'oxygène dégagé dans ce même appareil. On a bien parlé 
d'un courant d'acide carbonique qui serait déterminé par la 
présence de la baryte, mais cette objection singulière tombe 
d'elle-même, comme on le verra, lorsque l'on considère les 
résultats des expériences faites par cette méthode. 

Enfin, la dernière méthode employée contient, il faut le 
remarquer, une hypothèse : c'est que deux branches feuillées 
qui donnent par la respiration le même résultat à l'obscurité 
doivent nécessairement fournir, pour cette fonction seule, des 
résultats identiques entre eux à la lumière. 

Si l'on vient maintenant à comparer les divers résultats 
fournis par les mêmes parties vertes d'une même espèce à un 
moment déterminé, en cherchant la valeur de a par des mé- 
thodes différentes, on trouve qu'en général les valeurs sont 
presque concordantes. Cela suffit pour répondre à toutes les 
objections que nous venons défaire, au moins pour les espèces 
qui ont été soumises à l'expérimentation, car le nombre d'es- 
pèces est trop peu grand et les expériences non encore assez 
souvent répétées pour qu'on puisse donner de ces faits une 
généralisation hâtive. 

Remarquons toutefois, en terminant cet aperçu comparé 
des méthodes, que, si les divers procédés employés donnent 
des résultats qui concordent entre eux, cela entraîne une 
conséquence relative à la respiration des tissus verts à la 



RECHERCHES SUR l'ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 29 

lumière, phénomène qui n'a jamais pu être étudié isolément. 
On peut en effet déduire de la concordance de la première 
méthode par exemple avec celle de la baryte (procédé indépen- 
dant de la respiration), que la seule hypothèse sur laquelle 
est fondée la première méthode est sensiblement justifiée. 
C'est donc, par là, démontrer indirectement que le rapport 
des gaz échangés par la respiration seule, chez les tissus verts, 
est indépendant de l'éclairement, comme pour les tissus sans 
chorophylle. 

III. — RÉSULTATS. 

Les espèces étudiées dans ces premières recherches sur 
l'action chlorophyllienne n'ont pas pu être toutes suivies, au 
même moment, par plusieurs méthodes de séparation diffé- 
rentes. 

Celles qui ont été étudiées par diverses méthodes à la fois 
sont les suivantes : Genêt, Pin silvestre, Lilas, Fusain du 
Japon, Houx, Marronnier, Tilleul, Orme. 

Celles qui n'ont été étudiées que par une seule méthode 
sont : Epicéa, Tabac, Chêne, Lierre, Petit-Houx, Ronce, Pé- 
largonium. 

Sans donner tous les détails de ces recherches, nous indi- 
querons seulement les conditions expérimentales, et les résul- 
tats qu'elles ont fournis. C'est dans une étude ultérieure 
sur l'action chlorophyllienne que nous pourrons revenir 
sur un certain nombre de ces résultats et les comparer 
à d'autres plus nombreux, obtenus depuis ces premières 
recherches. 

1" Gemt {Surothmnmis scopariiis). — Plusieurs séries 
d'expériences ont été faites avec cette espèce par les trois pre- 
mières des méthodes précédemment exposées : 

i. Par la méthode de V exposition successive à V obscurité et à 
la lumière. Quatre séries d'expériences ont été faites succes- 
sivement par cette méthode. 



La série d'expériences n° \ a été faite le 15 mars à la lu- 
mière diffuse avec des rameaux de Genêt venant d'être cueillis, 
non encore feuillés. Les branches vertes pesaient 25 grammes 
et étaient placées dans 400 centimètres cubes d'air. La tempé- 
rature s'est maintenue à 18 degrés. On a pour les échanges de 
gaz : 



Obscurité (de 11 h. 15 m., matin, à 1 h. 30 m., ^ -f GO* := 2,18 

soir) î — =2,79 

Lumière diffuse faible (de 1 h. 30 m., soir, i -j- GO* = 2,97 

à 5 h. 45 m., soir) (_0 =3,91 



D'où 



QQ2 

— — = r = 0,78 et a = 1,12. 
u 



L'expérience n" 2, faite dans les mêmes conditions, donne : 

r = 0,81 et a = l,20. 

La série d'expériences n" 3, faite à la même époque, avec 
l»',? de branches vertes de Genêt placées dans 20 centimètres 
cubes d'air, a donné par la même méthode des résultats ana- 
logues, à la lumière diffuse et à la température constante de 
17 degrés. On a : 

Obscurité (de 8 h. 30 m., matin, à 10 h. 30 m., i+G0' = 5,58 
matin) ( — =6,39 

Lumière diffuse intense (de 10 h. 30 m., matin, \ — GO- = 5,24 
à 11 h. 30 m., matin) (+0 = 5,86 

On voit que, dans ces conditions, la résultante est très diffé- 
rente de celles obtenues dans les séries n"" 1 et 2 ; l'action 
chlorophyllienne l'emporte sur la respiration. Les rapports 
des gaz échangés sont pourtant sensiblement les mêmes, car 
on a : ; 

r = 0,87 fl = l,16. 



RECHERCHES SUR l'ACTJUiN CHLOROPHYLLIENNE. 31 

Une série d'expériences analogue (n" 4), faite avec 
25 grammes débranches vertes sans feuilles, à la même saison, 
a donné au soleil : 

r = 0,85 a = 1,16. 
Ce sont encore les mêmes résultats. 

2. Par la méthode des anesthésiques. — La série d'expériences 
n" 5, faite aussi avec ces mêmes branches de Genêt portant 
des bourgeons comme les précédentes, à la même saison, a été 
faite par la méthode des anesthésiques. 

Deux lots de ces branches, aussi semblables que possible, 
portant le même nombre de bourgeons, ont été composés de 
manière à donner pour la respiration à l'obscurité les mêmes 
résultats comme intensité et comme rapport des gaz échan- 
gés. 

L'un des deux lots de branches a été anesthésié avec une 
dose d'éther telle que la respiration n'était altérée ni dans sa 
nature, ni dans son intensité. On en jugera par les nombres 
suivants : 



Les deux lots semblables, ayant aussi une respiration d'in- 
tensité égale et de nature identique, ont été exposés à la même 
lumière. 

Le rapport du volume de l'oxygène dégagé en moins dans 
l'appareil contenant des branches anesthésiées, au volume 
d'acide carbonique absorbé en moins, a donné l,i4. 

Ouadonc, par cette méthode, pour des branches analogues 
à celles étudiées précédemment : 



brandies sans éther. . 




Obscurité 



' brancbes avec éther. . 



[ -0 
I -0 



r = 0,87 



Ce sont encore sensiblement les mêmes nombres que ceux 
qui viennent d'être obtenus. 



G. BOIVNIER KT L. IIAII'CÏIIV. 

3. Par la méthode delà baryte. — La série d'expériences 
n" 6 a été faite par la méthode de la baryte, avec les mêmes 
branches de Genêt que celles qui ont été étudiées par la pre- 
mière méthode. 

Chaque appareil a reçu 25 grammes de branches vertes de 
Genêt, portant des bourgeons aussi semblables que possible, 
dans 400 centimètres cubes d'air ; chaque lot donnant pour 
la respiration à l'obscurité des résultats presque identiques. 
Dans un des appareils, les branches étaient placées au-dessus 
de la dissolution de baryte; dans l'autre, les^ branches étaient 
placées au-dessus d'une quantité égale d'eau pure. Les deux 
appareils renfermant des mélanges gazeux contenant chacun 
la même proportion d'acide carbonique (2,6 pour 100), ont 
été exposés en même temps à la lumière diffuse à 18 degrés, 
les branches étant, dans l'un et dans l'autre, disposées exacte- 
ment de la même manière pour recevoir les radiations. 

En comparant les analyses finales, on a trouvé que le 
rapport du volume de l'oxygène en plus dans l'appareil sans 
baryte au volume de l'acide carbonique en plus dans l'appareil 
à baryte, était égal à 1,13. 

On avait ainsi, pour ces branches : 

r = 0,80 fl = l,13. 

Ce sont encore des nombres presque identiques à ceux 
qu'ont fournis les autres méthodes. 

2° Houx {Ilex aquifolinm). — Le Houx a été étudié aussi 
par trois méthodes différentes. Les feuilles venant d'être cueil- 
lies étaient placées dos à dos, les faces supérieures se trouvant 
à l'extérieur. Comme la face de l'appareil qui est opposée à la 
lumière directe recevait cette môme lumière réfléchie par un 
système de glaces, les feuilles de Houx se trouvaient éclairées 
comme dans les conditions naturelles. 

1 . Par la méthode de V exposition successive à l'obscurité et 
à la lumière. — La série d'expériences n" 7 a été faite 
le 13 février avec seize feuilles de Houx, pesant ensemble 



RECHERCHES SUR l'AGTION CHLOROPHYLLIENNE. 33 

10 grammes, le tout placé dans 400 centimètres cubes d'air. 
La température a été d'environ 16 degrés à l'obscurité; elle 
a varié de 16 à 30 degrés à la lumière. On a : 



Obscurité (de 6 h., soir, à 9 h. 45 m., matin), j ^ t'^ 

Lumière diffuse et soleil (de 9 h. 45 m., matin, ( — CO^ = 3,90 
à 5 h., soir) ! +0 =4,54 



On en déduit que, le rapport r de la respiration étant égal 
à 0,75, le rapport a des gaz échangés par l'action chloro- 
phyllienne seule, est compris entre 1,22 et 1,25; on a donc 
pour le Houx, à cette époque de l'année : 



r = 0,75 a = 1,-24. 

Une autre série d'expériences (n° 8), faite en même temps, 
dans des conditions presque identiques, donne: 

Obscurité (de 6 b., soir, à 9 h. 45 m., matin). 1 î^i^ t^^2. 

' ( — =5,98 

Lumière diffuse et soleil (de 9 b. 45 m., matin, ( — GO"- = 2,81 
à 5 h., soir) ( +0 =3,45 



On en déduit les valeurs suivantes pour les deux rapports: 
r = 0,76 a = 1,28. 



nombres presque identiques aux précédents. 

2. Par la méthode des anesthésiques . — La série d'expériences 
n" 9 a été faite par la méthode de l'élher. Deux feuilles de 
Houx étaient choisies de manière à être aussi semblables que 
possible à deux autres feuilles, pesant le même poids. Dans 
l'un des appareils, les deux premières feuilles étaient dans de 
l'air ordinaire (1 gramme dans 19 centimètres cubes d'air) ; 
dans le second appareil les deux autres feuilles étaient dispo- 

7^ série, Bot. T. 111 (Gabier n° 1). 3 



sées de la même manière dans un appareil identique, mais 
on y ajoutait une quantité d'éther telle que la respiration à 
l'obscurité restait la même dans les deux appareils. 

Les deux lots ont été exposés de 1 h. 45 m, à 5 h. 45 m. 
du soir à la même lumière (lumière diffuse et soleil par inter- 
valles), dans de l'air contenant une proportion déterminée 
d'acide carbonique provenant de la respiration antérieure 
des feuilles à l'obscurité. 

La comparaison des analyses dans les deux appareils a 
donné par différence : 3,54 pour 100 d'acide carbonique non 
décomposé dans l'appareil à éther, et 5,60 d'oxygène non 
dégagé. D'où : 

a = 1,28. 

C'est le môme nombre que celui qui a été trouvé par la 
méthode précédente. 

3. Par la méthode de la baryte. — Les feuilles du même 
Houx, semblables à celles dont on vient de parler, ont été étu- 
diées le même jour par la méthode de la baryte (série n" 10). 

Dans chaque appareil, seize feuilles étaient placées dosa dos; 
elles pesaient ensemble 10 grammes et étaient renfermées 
dans 400 centimètres cubes d'air.' Les deux lots de feuilles 
ont été exposés à la même lumière diffuse de 1 h. 30 m. 
à 5 heures du soir. 

En comparant les analyses finales, on trouve dans l'appa- 
reil à baryte 1,05 d'oxygène en moins et 0,87 d'acide carbo- 
nique en plus (acide qui avait été soustrait par la baryte), 
d'où, pour le rapport des gaz échangés par l'action chloro- 
phyllienne seule : 

« = 1,20. 

Une autre série d'expériences (n" 11) a été faite avec les 
mêmes feuilles que celles de la série n° 7, et le même jour; 
on a trouvé pour des feuilles exposées en même temps au 
soleil : 2,04 d'oxygène en moins dans l'appareil à baryte et 



RECHERCHES SUR l'aGTION CHLOROPHYLLIENNE. 35 

1,71 d'acide carbonique en plus; d'où l'on a, pour le rapport 
des gaz échangés par l'action chlorophyllienne seule : 

a = 1,20. 

C'est encore le même nombre que celui obtenu par les deux 
méthodes précédentes. 

S° Lilas {Syringa vulgaris). — Le Lilas a été soumis à l'ex- 
périence par la première méthode et par celle de la baryte. 

1. Par la méthode de V exposition successive à V obscurité et à 
la lumière. — Le Lilas a été étudié pendant la longue période 
où ses feuilles donnent pour la respiration seule un rapport 
des gaz échangés très voisin de l'unité. 

La série d'expériences n" 12 a été faite le 20 juin avec des 
branches feuillées pesant 16 grammes, placées dans 300 cen- 
timètres cubes d'air, exposées à l'obscurité, puis à une lu- 
mière diffuse intense; la température a varié de 22 à 27 degrés 
à l'obscurité; de 27 à 28 degrés, à la lumière. On a, pour les 
gaz échangés : 

Obscurité (de 11 h., matin, à 3 h. 15 m., ^ -f-CO" 
soir) i — 

Lumière (de 3 h. 15 m., soir, à 7 h., soir). •• | _j_Q 

D'où pour les rapports des gaz échangés dans chacune des 
fonctions isolées : 

r = 0,9i rt = l,05. 

Une autre série d'expériences (n" 13) faite le même jour, 
dans des conditions analogues, a donné les valeurs suivantes : 

r=U,92 a = 1,06 



= 5,75 
= 6,11 

= 3,75 
= 3,85 



Ce sont les mêmes nombres que les précédents. On voit 
que le rapport de l'action chlorophyllienne seule est, pour 



36 G. BOMIVIER KT li. lIAMei.^. 

cette espèce et à cette époque, voisin de l'unité, comme celui 
de la respiration. 

2. Par la méthode de la bari/te. — C'est encore ce qui peut 
être vérifié par la troisième méthode, qui a été employée, le 
20 juin, pour les mêmes branches de Lilas. 

Des branches comparables ayant été disposées dans deux 
appareils semblables, l'un avec baryte et l'autre sans baryte, 
ont donné comme différencepour l'acide carbonique : 2,00 pour 
iOO; comme différence pour l'oxygène : 2,13; d'où : 

« = 1,06. 

Ce nombre est le même que celui obtenu par l'autre mé- 
thode. 

4" Fusain du Japon {Evonymtis japonicus). — • Cette espèce 
a été étudiée à la fois par les quatre méthodes qui ont été dé- 
crites plus haut. 

Les séries d'expériences n" 14 et n" 15 ont été faites au prin- 
temps (i7 avril) alors que le rapport r des gaz échangés par 
la respiration est égal à 1, pour cette espèce. Ces expériences 
faites par la méthode de l'exposition successive à l'obscurité 
et à la lumière, ont donné : 

a = 1,15 (série n" \&), 
a = 1,20 (série n" 15). 

A la môme époque, des branches de Fusain pour lesquelles 
le rapport r était le même, ont donné par la quatrième mé- 
thode (branches inégalement vertes) : 

a = 1,25 (série n" 18). 

La série d'expériences n" 16 a été faite en hiver (18 janvier) 
par la méthode des anesthésiques, à un moment où r^0,85. 
On a trouvé : 

a = 1,10. 



La série d'expériences n" 16, exécutée pendant la même 



RECHERCHES SUR l'ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 37 

saison (9 décembre)- et à un moment où le rapport r a la 
même valeur que précédemment, a fourni le môme nombre : 

a = 1,10. 

Tous ces nombres sont, on le voit, assez concordants, sur- 
tout si l'on compare ceux qui ont été obtenus pendant la même 
saison. 

5° Pin silvestre {Pinus silvestris). — Le Pin silvestre a été 
étudié à la fois par la première méthode et par celle de la 
baryte, à l'époque où le rapport des gaz échangés par la respi- 
ration est voisin de 0,85 pour cette espèce. 

i . Par la méthode de l'exposition successive à V obscurité et 
à la lumière. — La série d'expériences n" 17 a été faite le 
12 mars avec 23 grammes de branches feuillées placées dans 
380 centimètres cubes d'air. La température a varié de 16°, 5 à 
21 degrés à l'obscurité et était voisine de 30 degrés au soleil. 
On a pour les gaz échangés : 

Obscurité (de 9 h. 30 m., matin, à 2 h. 10 m., ^ -f-C()'- = 3,47 
soir) i —0 r=4,07 

Soleil (de 2 h. 10 m., soir, à 4 h. 40 m., i —GO- = 1,83 
soir) ' +0 =1,91 

D'où l'on déduit que le rapport des gaz échangés par la res- 
piration étant 0,85, le rapport inverse des gaz échangés par 
l'action chlorophyllienne seule doit être compris entre 1,10 
et 1,13. On a donc : 

r = 0,85 «=1,12. 

Une autre série d'expériences, faite pour des branches diffé- 
rentes, alors que la respiration donnait : 

r = 0,75, 
a fourni un nombre plus élevé : 



a = 1,29. 



2. Par la méthode de la baryte. — Les mêmes branches ont 
été placées le même jom^ dans deux appareils comparables, 
l'un sans baryte, l'autre avec baryte, au milieu d'atmosphères 
renfermant 3 pour 100 d'acide carbonique au début (série 
n"18). 

On a trouvé pour l'oxygène nqn dégagé, en moins dans l'ap- 
pareil à baryte : 1,82 pour iOO; et pour l'acide carbonique 
non absorbé, en plus : 1,64 pour 100. D'où : 

a = 1,10. 

D'autres expériences, faites par la même méthode (série 
n° 19), ont fourni le même nombre : 

a = 1,12. 

6" Marronnier {/Esciilus Hippocastanum). — Les feuilles 
de Marronnier ont été soumises à l'expérience par la méthode 
des anesthésiques et par celle de l'obscurité comparée à la 
lumière. 

Cette dernière méthode a fourni, le 22 avril, les nombres 
suivants à la lumière diffuse : 

a = 1,16 (série n" :21), . 
a = 1,17 (série n» 22). 

Les feuilles du même arbre ont donné par la même méthode 
en juin, un nombre plus différent : 

a =1,06 (série n" 24). 

Par la méthode des anesthésiques employée avec les mômes 
feuilles que celles des séries n"* 21 et 22, on a obtenu un 
nombre analogue : 



a = l,\i (série 11° 25). 



RECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE. 39 

7" Tilleul (Tilia platyphylla) . — Le Tilleul a été étudié par 
la méthode de l'obscurité et de la lumière comparées et par la 
méthode des anesthésiques, à l'époque où les feuilles de cet 
arbre donnent pour le rapport — r une valeur voisine de 
l'unité. 

Par la première méthode, on a obtenu les nombres suivants, 
le 24 avril, au soleil : 

r = l,00 a = 0,99 (série n° 25). 

C'est l'unité pour les deux rapports. 
Par la méthode de l'éther, le même jour, avec les mêmes 
feuilles, on a : 

r = l,00 a = 0,96 (série n» 26). 

On voit que ce sont les mêmes nombres. C'est là un exemple 
très net d'une plante qui, au même moment, présente l'égalité 
des deux rapports inverses. 

8° Orme {Ulmus campestris) . — Les branches feuillées de 
cet arbre ont été étudiées par la première méthode et aussi 
par la méthode des anesthésiques. 

Par la méthode de comparaison à l'obscurité et à la lumière, 
on a trouvé : 

a = \,Vi (série n» 27). 

La méthode des anesthésiques a été employée en plaçant les 
branches comparables dans des atmosphères inégalement 
riches en acide carbonique, et en n'éthérisant que de manière 
à atténuer dans l'un des appareils la fonction chlorophyllienne, 
sans la supprimer. On a ainsi trouvé: 

a = \,M (série n" 28). 

9" Autres espèces . — Les autres espèces étudiées n'ont été 
soumises à l'expérience que par la méthode de comparaison à 
l'obscurité et à la lumière. 



40 Q. BOMMIËR ET L. IIAMGIM. 

Le Lierre {Hedera Hélix), mis dans l'appareil en hiver, au 
moment où le rapport r est voisin de 0,85, a donné sensible- 
ment les mêmes résultats dans trois séries d'expériences, le 
19 novembre, le 20 novembre et le 1" décembre. On a pour 
les rapports des gaz échangés dans les deux fonctions isolées: 

r = 0,86 a = 1 ,09 (série n" 29), 
r=:0,80 a = 1,08 (série n° 30), 
r = 0,84 « = 1,00 (série n" 31). 

Ces résultats sont, on le voit, suffisamment concordants. 

Le Tabac {Nicotiana Tabacim) a été étudié une fois par la 
même méthode, en novembre, et deux fois en juin. On a 
trouvé : 

a = 1,12 (série n" 32) , 
« = 1,14 (série n° 33), 
« = 1,03 (série 11° 34). 

Ces nombres sont encore assez semblables, bien que la pre- 
mière série d'expériences, n° 32, ait été faite à la lumière dif- 
fuse et les deux autres par un soleil intense. 

Le Chêne (Querciis sessiliflora), mis en expérience le 23 juin, 
au moment où son rapport r était voisin de l'unité, a donné : 

r = 0,94 a = 1,08 (série n° 35). 

Le Pélargonium a fourni le nombre l,iO (février, série 
n" 36), la Ronce, en novembre, a donné 1,06 (série n" 37), Le 
Petit-Houx, en décembre, a donné 1,08 (série n" 38). 

Résultats généraux. — Dans le tableau suivant des princi- 
paux résultats généraux obtenus, figurent un certain nombre 
des expériences précédentes pour lesquelles, outre les rapports 
spéciaux a et r des fonctions isolées, on a aussi mesuré le rap- 
port des gaz échangés dans la résultante des échanges gazeux, 
à la lumière. On a placé en regard le rapport des gaz échan- 
gés par l'action chlorophyllienne seule, par la resph'ation seule 



RECHERCHES SUR l'ACTION CHLOROPHYLLIENNE. 41 

et le rapport " de la résultante des deux actions combinées 
à la lumière. C'est ce dernier rapport qui correspond aux 
nombres déterminés par M. Boussingault, dans ses recher- 
ches sur les échanges gazeux entre l'air et les plantes, à la 
lumière. 



COMPARAISON DES RAPPORTS 

(Cas où le rapport de la résultaote est voisin de l'unité). 



NOMS DES ESPÈCES 

étudiées. 


ÉPOQUE 

des expériences. 


ACTION 
chlorophyl- 
lienne 
seule 

VOi U 

vol 


UESPIHATION 

seule 

Vul uU 

vol ~ ' 


HiSULTANTE 

des deux 
fonctions à I,i 
lumière 

^ =R 
c 






1,12 


0,73 


1,00 






1,09 


0,86 


1,00 






1,08 


0,80 


1,01 






1,06 


0,84 


0,91 






1,06 


0,84 


0,88 


Petit Houx 


Décembre 


1,08 


0,78 


0,92 






1,16 


0,87 


1,09 






1,17 


0,80 


0,88 






1,12 


0,85 


1,04 






1,06 


0,83 


0,99 




Juin 


1,06 


0,96 


1 ,05 






1,05 


0,93 


1,02 






1,24 


0,75 


1,13 


Marronnier 




1,16 


0,82 


0,91 






1,16 


0,85 


0,92 



RECHERCHES SUR l'aCTION CHLOROPHYLLIENNE. 43 

On voit que les valeurs de la colonne de droite sont assez 
voisines de l'unité. Les nombres donnés par M. Boussingault 
pour la valeur de f R, sont compris dans toutes ses expé- 
riences entre 0,81 et 4,17; on peut remarquer que toutes 
les valeurs de R dans les expériences qui précèdent, alors que 
les feuilles éLaient exposées à une lumière assez intense, sont 
précisément comprises entre les mêmes limites. 

Mais il ne faut pas oublier que, comme on l'a vu plus haut, 
les résultats n'ont pas été les mômes pour la résultante R, 
dans d'autres conditions d'éclairement. En outre, dans des 
cas nombreux, la respiration l'emportait encore sur l'action 
chlorophyllienne à la lumière et la résultante se produisait 
dans le même sens que la respiration. 

Toutes ces expériences ont été faites à des époques et pour 
des espèces tellement choisies que le rapport r des gaz 
échangés par la respiration seule soit inférieur ou au plus 
égal à l'unité. On peut observer que a , rapport inverse 
des gaz échangés par l'action chlorophyllienne seule, offre 
alors des valeurs correspondantes qui sont supérieures ou 
égales à l'unité. 

IV. — CONCLUSIONS. 

Les recherches dont il vient d'être rendu compte font voir 
que la séparation de l'action chlorophyllienne et de la respi- 
ration peut être opérée par plusieurs méthodes, qui donnent 
des résultats suffisamment concordants. Il est donc possible 
maintenant d'étudier la fonction chlorophyllienne seule chez 
les tissus verts exposés à la lumière et, d'autre part, la respi- 
ration seule chez ces mêmes tissus. 

Quant aux résultats obtenus dans les expériences qui pré- 
cèdent pour le rapport des gaz échangés par l'action chloro- 
phyllienne seule, comparés à celui de la respiration pendant le 
môme temps, il est difficile de formuler des conclusions géné- 
rales. En effet, les conditions expérimentales, dans ces re- 
cherches, ont toujours été assez variables au point de vue de 



G. BOIVMIER KT L. ilAMCilll. 

la température et de l'intensité lumineuse. Dans toutes les 
expériences faites, on s'est seulement préoccupé de placer 
deux lots de plantes sous l'influence des mêmes radiations, 
puisqu'il ne s'agissait que de comparer les deux appareils 
exposés simultanément à la lumière. 

Cependant, quand la résultante des échanges gazeux a été 
mesurée directement, on a trouvé que, dans les cas les plus 
nombreux, les échanges de gaz à la lumière sont tels que 
le volume d'oxygène dégagé représente à peu près le volume 
de l'acide carbonique absorbé. Mais, même dans ces circon- 
stances, le plus souvent, les rapports des gaz échangés dans 
chacune des fonctions isolées sont différents de l'unité; tandis 
que l'oxygène absorbé surpasse souvent l'acide carbonique 
émis dans la respiration seule, au contraire, l'oxygène dégagé 
surpasse souvent l'acide carbonique absorbé dans l'action 
chlorophyllienne seule. 

Dans les conditions où se trouvaient placées ces plantes, il 
semble donc qu'il se produisait comme une sorte de compen- 
sation entre l'échange des gaz par l'action chlorophyllienne 
isolée et l'échange des gaz par la respiration. Jusqu'à quel 
point une semblable compensation est-elle toujours réalisée? 
Cette question reste encore à examiner et les résultats précé- 
dents ne permettent pas encore d'y répondre. 

Quoi qu'il en soit, les procédés d'étude de l'action chloro- 
phyllienne sont maintenant trouvés et cette fonction si impor- 
tante pourra être examinée dorénavant, sans que les résultats 
soient faussés par la respiration. 



RECHERCHES CHIMIQUES 

SUR LA 

MATURATION DES GRAINES 

par M. .% IMUIVTZ 



A côté de la fonction prédominante des végétaux supérieurs 
qui consiste à élaborer, par les parties vertes, la matière orga- 
nique, aux dépens des éléments minéraux, se place une fonc- 
tion secondaire qui tend à accumuler, dans certains organes, 
ces principes ainsi conquis à la vie végétale, en les transfor- 
mant plus ou moins, de manière à en faire des réserves à 
utiliser ultérieurement. C'est ainsi que la graine, impuissante 
à soutirer directement au sol et à l'atmosphère les éléments 
destinés à fournir à l'embryon sa première nourriture, con- 
centre dans ses tissus, à l'époque de la maturité, les subs- 
tances que les organes foliacés ont préparées. 

Le mécanisme de ce transport et les modifications pro- 
duites à l'intérieur du grain peuvent être étudiées par le 
microscope ; on a pu ainsi observer certains faits relatifs à la 
formation de l'amidon, des matières grasses, etc. Mais ce 
mode de recherches ne permet pas de saisir la présence de 
quelques corps dont le rôle est important, tels que les sucres, 
les gommes, etc.; il a encore l'inconvénient de ne fournir 
aucune notion sur l'importance, comme quantité, des prin- 
cipes qui sont en jeu. L'analyse chimique peut intervenir uti- 
lement, conjointement avec l'examen microscopique, dans 
l'étude de l'accroissement et de la maturation de la graine. 

A côté des matières azotées et des sels minéraux que ren- 
ferment toutes les graines, se placent les éléments hydro- 



. ^6 A. IIÏIWTK. 

carbonés, dont le rôle consiste surtout à fournir à la jeune 
plante, avant le commencement de sa vie propre, l'aliment 
respiratoire dont elle a besoin. Les matières amylacées et les 
corps gras sont les plus abondants parmi ces éléments, elles 
ont en outre un intérêt considérable au point de vue de 
l'alimentation de l'homme et des applications industrielles. 

J'ai cherché à élucider quelques faits se rattachant à la 
formation de l'amidon et des s^raisses dans les ^raines, en les 
examinant à différentes époques, depuis leur formation 
jusqu'à la maturité complète; j'ai aussi étudié quel était le 
moment de la maturité le plus favorable à un rendement élevé 
de récolte, et l'influence, sur la conservation, d'une récolte 
prématurée. Dans la première partie de ce travail, je parlerai 
des céréales, qui sont les graines amylacées les plus usuelles. 
La seconde partie est relative aux graines oléagineuses. 

PREMIÈRE PARTIE. 
Graiucs amylacées. 

Lorsqu'on examine le grain des Graminées cultivées comme 
céréales, au moment où il commence à se former, on le trouve 
rempli d'un liquide laiteux dans lequel le microscope montre 
de l'amidon à divers degrés de développement. Ce liquide, 
qui a une saveur fade, existe, avec le même aspect, jusqu'au 
moment où la maturité approche; alors le grain durcit, se 
dessèche; c'est l'époque de la récolte. Quelles sont les trans- 
formations que subit la matière hydrocarbonée pour arriver 
à l'amidon qui paraît être dans ces grains un produit ultime? 

Les matières hydrocarbonées, auxquelles leur composition 
a: fait donner le nom d'hydrates de carbone, jouent dans la 
vie des plantes un rôle prépondérant. A l'état de sucres, de 
gommes, de matières amylacées, de cellulose, elles existent à 
tout moment dans les diverses parties des végétaux. Sous les 
formes multiples qu'elles peuvent affecter, elles constituent 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 47 

l'état que revêt le plus généralement le carbone pour passer 
d'un degré d'organisation plus simple à un degré plus élevé 
et inversement. Les transformations de ces substances les unes 
dans les autres, transformations dont le mécanisme nous 
échappe presque toujours, sont liées aux fonctions les plus 
intimes des végétaux. C'est pour cette raison que nous insis- 
tons sur les faits qui ont trait aux modifications des hydrates 
de carbone. 

MATURATION DU GRAIN DE SEIGLE. 

1. Le grain de Seigle, à quelque degré de maturité qu'on 
le prenne, a une saveur insipide qui ferait penser à l'absence 
de matières sucrées; cependant en le traitant par l'alcool, on 
obtient une solution contenant abondamment une substance 
qui, sans action immédiate sur les liqueurs cuivriques, en 
acquiert une très énergique après avoir été traitée par un 
acide minéral étendu. Il y a donc lieu d'y rechercher la pré- 
sence d'un sucre analogue au sucre de canne. Dans ce but, on 
a traité par de l'alcool à 80 degrés des grains de Seigle pris trois 
semaines après la floraison (15 juin 1877), au moment où 
ils étaient encore laiteux; l'alcool étant chassé à basse tem- 
pérature, on a précipité par le sous-acétate de plomb. La 
liqueur obtenue ne donnait aucune déviation au polarimètre; 
après avoir été traitée à 100 degrés, pendant deux minutes 
par une petite quantité d'acide sulfurique (1 pour 100), elle 
adonné une déviation de 3", 15 à gauche, à la raie du sodium ; 
elle réduisait la liqueur de Fehling; on a dosé pour 100 de 
liqueur, 3,06 de sucre réducteur. Le pouvoir rotatoire du 
sucre préexistant est donc nul; celui de la glucose formée 
par son interversion est égal à — 5i%4. 

Dans une autre expérience (27 juin 1877) on a traité la 
graine de Seigle non encore mure par de l'eau froide addi- 
tionnée de sous-acétate de plomb; le liquide obtenu a été 
additionné d'acétate de plomb ammoniacal ; le précipité formé 
a été lavé et décomposé par l'hydrogène sulfuré. On a déco- 



48 A. llilUTK. 

loré la liqueur par le noir animal, puis on l'a intervertie en 
la chauffant pendant deux minutes avec i pour 100 d'acide 
sulfurique. Cette liqueur contenait pour 100, 5,60 de sucre 
réducteur et donnait au polarimètre une déviation de — 5", 74 
à la température de 15 degrés. Le pouvoir rotatoire, calculé 
avec ces données, est de — 51", "2. A l'origine, le liquide ne 
donnait aucune déviation et ne contenait que des traces de 
sucre réducteur. 

Du Seigle au même degré de maturité (^27 juin) a été broyé 
et traité par de l'alcool faible; l'alcool a été chassé à basse 
température, la liqueur décolorée parle noir animal et ensuite 
additionnée d'alcool fort. On a obtenu une masse gommeuse 
blanche, légèrement chatoyante, qu'on a lavée à l'alcool, 
redissoute dans l'eau et précipitée une seconde fois. La sub- 
stance ainsi obtenue est insipide, sans action sur la lumière 
polarisée et les liqueurs cuivriques, même à l'état de solution 
concentrée; mais traitée à chaud, pendant quelques instants, 
par les acides minéraux très étendus, elle acquiert une saveur 
sucrée, réduit abondamment les liqueurs cuivriques et dévie 
fortement à gauche le plan de la lumière polarisée. Une solu- 
tion intervertie, dans laquelle on a dosé 8,75 pour 100 de 
sucre réducteur, a donné à la température de 16 degrés une 
déviation de — 9°, 06. Le pouvoir rotatoire, calculé avec ces 
données, est de — 51°, 7. 

En répétant ces essais à divers degrés de maturité, on a 
toujours obtenu le même résultat; la graine de Seigle contient 
comme matière sucrée une substance dépourvue de pouvoir 
rotatoire et sans action sur le réactif cuivrique, mais qui se 
transforme avec la même facilité que le sucre de canne, en 
glucose lévogyre, réduisant la liqueur de Fehling. Les pro- 
priétés de cette substance se confondent avec celles de la synan- 
throse ou lévuline, que MM. G. Ville et Joulie (1) ont signalée 
dans les racines desSynanthérées, et que M. Pope (2) a étudiée. 



(1) Moniteu7' scientifique, 1866, p. 836. 

(2) Annal, der Chem. u. Pharmac, t. CLVI, p. 181. 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 49 

L'identité des deux substances a été vérifiée par la comparai- 
son avec la synanthrose extraite des tubercules du Topinam- 
bour. Ce tubercule contient de la synanthrose en. grande 
quantité ; c'est à ce sucre à saveur insipide qu'il doit la plus 
grande partie de sa valeur alimentaire. 

La proportion qu'on y trouve généralement est de 15 pour 
dOO, c'est-à-dire les trois quarts de la matière sèche du tuber- 
cule. Pour la préparer, on râpe et on exprime: on précipite le 
jus par du sous-acétate de plomb et on sépare l'excès de 
plomb, après fixation, par de l'hydrogène sulfuré. La liqueur 
obtenue est additionnée de deux fois son volume d'alcool à 
90 degrés qui précipite l'inuline. On décante, on concentre à 
basse température et on précipite la liqueur sirupeuse, déco- 
lorée par le noir animal, au moyen d'alcool fort. On obtient 
ainsi une masse pâteuse, blanche, d'un aspect chatoyant, 
refusant de cristalliser, qu'on lave à plusieurs reprises par 
l'alcool. Cette masse constitue la synanthrose sensiblement 
pure, qu'on peut regarder comme un analogue du sucre de 
canne. Son pouvoir rotatoire est nul; il ne réduit pas les li- 
queurs cuivriques, mais les acides minéraux étendus le trans- 
forment rapidement à chaud en un mélange de deux glucoses : 
la glucose dextrogyre normale et la lévulose ; ainsi se comporte 
le sucre de canne lui-même. Mais la synanthrose ainsi inter- 
vertie, a un pouvoir rotatoire de- — 5'2 degrés et double de 
celui de la saccharose intervertie. Ce résultat s'explique par le 
fait établi par M. Pope, qu'au lieu de donner, par sa transfor- 
mation des parties égales de lévulose et de glucose, comme le 
sucre de canne, il donne deux parties de lévulose et une de 
glucose. La comparaison de la substance extraite de la graine 
de Seigle avec la synanthrose du Topinambour a montré 
l'identité des deux corps. Comme dernière vérification, on a 
extrait, delà synanthrose de Seigle intervertie, la lévulose, dont 
on a pu constater les caractères essentiels. Cette extraction est 
facile par le procédé de M, Dubrunfaut, qui consiste à préci- 
piter la lévulose sous la forme de lévulate de chaux, à basse 
température, et à décomposer par l'acide oxalique le précipité 

7« série, Bot. T. III (Cahier n" 1). 



50 A. ilÏJMTZ. 

calcaire qu'on a exprimé et lavé à l'eau glacée. On a obtenu 
pour la lévulose ainsi extraite de la graine de Seigle les résultats 
suivants : 

Sucre réducteur pour 100 de liqueur 9. "22 

Déviation observée à la température de 23 degrés. — 17°, 95 

Ce qui donne un pouvoir i^otatoire de — 98", à 23 degrés, 
qui, ramené par le calcul à la température de 15 degrés, donne 
— 104",0. C'est donc de la lévulose normale. L'existence de la 
synanthrose dans le grain de Seigle pris avant la maturité est 
ainsi démontrée ; ce sucre est le seul qu'on ait pu y rencontrer. 

On a examiné par les mêmes procédés du Seigle mûr de 
1877, conservé depuis un an. La liqueur obtenue n'avait au- 
cune action sur la lumière polarisée et ne réduisait pas la li- 
queur cuivrique; traitée à chaud par l'acide sulfurique dilué, 
elle a donné une déviation de — 6", 7 à la température de 
19 degrés et contenait pour 100, 6,36 de sucre réducteur. Le 
pouvoir rotatoire du sucre interverti, calculé avec ces données 
et ramené à 15 degrés, est de 52°, 7. Là encore il y avait donc 
de la synanthrose; ce sucre a été constaté de même dans des 
échantillons de Seigle conservés depuis plusieurs années. 

Ces résultats montrent que dans le grain de Seigle, avant 
et après la matui4té et même après une conservation de quel- 
ques années, il existe un sucre analogue au sucre de canne, la 
synanthrose, qui n'avait été ti^ouvée jusqu'à présent que dans 
les racines ou tubercules de quelques Synanthérées. 

La synanthrose existe en proportions très variables dans le 
grain de Seigle; extrêmement abondante dans les premiers 
temps du développement de la graine, elle diminue graduelle- 
ment à mesure que la maturation se produit, et même dans le 
grain mi^ir, elle continue à décroître lentement; il estàpiTsumer 
que dans des échantillons d'origine très ancienne on n'en trou- 
verait plus. A mesure que la synanthrose diminue, on voit aug- 
menter la proportion d'amidon, qu'on peut regarder comme 
provenant de la transformation de ce sucre. 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 51 

Les chiffres suivants établissent ce l'ait: 



Date Hall liiMir 100 Pour 100 do graine sèche (1). 

prise d'échantillon. graine fraîche. Synanthrose. Amidon. Obscrvalions. 

:25 mai 1878 73.20 45.00 24.55 10 jours après la lloraisun. 

2 juin 72.90 30.49 37.70 

12 juin 64.64 19.06 17.36 

24 juin 55.01 15.29 56.82 

6 juillet 26.64 13.12 64.03 

12 juillet 14.97 6.85 68.75 Époque de la récolte. 

13 octobre 15.10 5.19 70.45 Conservé en tas. 

Date de la Poids de 100 grains. Pour 100 de graine. PourlOOdegrainesèche. 

d'échantillon. Frais. Secs. Mat. sèche. Eau. Synanthrose. Amidon. 

3 juin 1880. ... 2!07 o!57 27.6 72.4 30.50 26.50 

13 juin 3.28 1.16 34.9 65.1 15.45 44.90 

24 juin 4.58 2.06 47.4 52.6 11.36 53.20 

7 juillet 2.87 2.11 75.6 24.4 7.60 66.30 



Dans le grain mùr, nous trouvons des quantités de synan- 
throse variables, suivant l'âge de la graine; la transformation 
en amidon paraît donc se continuer longtemps; peut-être 
aussi la synanthrose disparalt-elle par le fait de la respiration. 

Les chiffres suivants sont rapportes au grain à l'état sec; 
l'analyse a été faite en octobre 1878. 

Syuantlirusc |inui' 100. 



Seigle de la ferme de Viiicennes récolté en 1878. . . . 5.16 

— — 1877.... 3.68 

Seigle d'Alsace — 1878 4.56 

Seigle d'Aubussoii (Creuse) — 1873 3:44 

Seigle d'origine inconnue — 1855 (2). 1.99 



La synanthrose n'est pas également répartie dans les di- 
verses parties du grain. On a broyé au moulin à noix du 
seigle de la ferme de Vincennes et on a séparé grossièrement, 

(1) Dessiccation faite à 105 degrés. 

{"2) Conservé dans les colleclions du Conservatoire des Arts et Métiers. 



52 A. Mlj:%TK. 

par le tamisage : i" de la farine blanche ; 2" de la farine bise; 
3° du son. On a dosé : 

Synaiithrose pour 100. 



Dans la farine blanche 3.50 

— bise 4.67 

Dans le son 6.23 

De la farine blanche du coaimei ce a donné 2.32 

Du son de Seigle du commerce 4.18 



La corrélation qui existe entre la disparitionde la synanthrose 
et l'apparition de l'amidon nous a fait rechercher si la synan- 
throse, pour passer à l'état d'amidon, ne se transformait pas 
préablement en glucose et subséquemment en dextrines. La 
marche inverse se produit généralement, sinon toujours, 
lorsque l'amidon donne naissance à une saccharose. Ainsi, 
pendant la germination des graines amylacées, la production 
de sucre de canne, que j'ai pu constater dans presque tous 
les cas, est précédée de la formation des produits de décom- 
position de l'amidon, les corps dextrineux et les glucoses. Il 
ne paraît pas que l'élaboration de l'amidon donne lieu à la 
production de corps intermédiaires; il ne m'a jamais été pos- 
sible de découvrir la moindre trace^le substances ayant de 
l'analogie avec les dextrines et dont les caractères principaux 
sont le pouvoir rotatoire élevé et la propriété de se transfor- 
mer en glucoses sous l'action des acides. 

L'inuline existe dans les racines et tubercules des Synan- 
thérées dans lesquelles on rencontre la synanthrose et il paraît 
exister un lien de parenté entre ces deux substances qui 
donnent, par leur hydratation, la première de la lévulose pure, 
la seconde deux tiers de son poids de lévulose. Il y avait donc 
lieu de rechercher, dans les grains de Seigle, si riches en 
synanthrose, la présence de l'inuline. 

Aucune trace de ce corps n'y a été trouvée; mais on a ren- 
contré en abondance une substance ayant toutes les pro- 
priétés des gommes. Pour extraire cette substance, on broie 
la graine avec une solution à 5 pour 100 d'acétate neutre de 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 53 

plomb ; on exprime après digestion, on filtre et, dans la liqueur 
débarrassée de l'excès de plomb par l'hydrogène sulfuré, on 
ajoute de l'alcool. La gomme se dépose en flocons blancs, à 
peu près exempts de matières azotées; on la lave, la redissout 
et la précipite une seconde fois. Elle a toutes les réactions des 
gommes; le sous-acétate de plomb la précipite; traitée par 
l'acide azotique, elle donne de l'acide mucique; son pouvoii' 
rotatoire est lévogyre et peu élevé. Chauffée avec les acides 
minéraux étendus, elle donne des quantités de glucose qui 
augmentent graduellement pendant quelques heures. Le pou- 
voir rotatoire de la glucose formée est dextrogyre. Cette gomme 
existe dans le grain pris à tous les degrés de développement ; 
le grain mûr en renferme encore de notables quantités. 

Le 25 mai, 100 de grain sec ont donné 0.94 de gomme. 

Le 3 juin, — 2.40 — 

Le 12 juin, — 2.30 — 

Grain mûr, — 2.30 — 

La gomme de la graine de Seigle ne paraît donc pas consli- 
luer un état transitoire des éléments hydrocarbonés; ici, 
comme dans la généralité des cas, elle semble être un produit 
de sécrétion , immobilisé et ne jouant plus de rôle dans les 
faits de nutrition des cellules végétales. 

MATURATION DU GRAIN DE CLÉ. 

1. Le 3 juin 1880, des grains de Blé ont été triturés et dé- 
layés avec de l'eau contenant du sous-acétate de plomb. Le 
liquide filtré et débarrassé de l'excès de plomb donnait une 
déviation de — 0",8; il ne réduisait pas sensiblement la 
liqueur de Fehling. Après avoir été interverti, il déviait de 
— 5", 3 et contenait 4,2 pour iOO de sucre réducteur. La dé- 
viation due à l'interversion était donc de — 4", 5, ce qui con- 
duit, pour le sucre réducteur formé, à son pouvoir rotatoire 
de — 53", 0. On n'a pas examiné quelle était la substance 
qui avait donné originairement la déviation de — 0-,8. 



54' A. MÏJMTK. 

^. Le juillet 4881, des grains de Blé encore laiteux ont été 
broyés avec du sous-acétate de plomb, la liqueur donnait une 
déviation de — 0°,S et contenait 0,9 pour iOO de sucre réduc- 
teur. Après l'interversion, la déviation était de — 2", 5 et 
la proportion de sucre réducteur de 2,9 pour iOO, ce qui 
donne, pour le sucre réducteur formé, un pouvoir rotatoire 
de — 49",'J. 

3. Le 13 juillet 1881 des grains de Blé, pris environ 
i5 jours avant la maturité, ont été broyés avec de l'alcool 
faible, la solution alcoolique a été évaporée à basse tempéra- 
ture et le liquide obtenu purifié par le sous-acétate de plomb. 
La déviation a été de — 9", 9, à la température de 25 degrés, 
et la quantité de sucre réducteur de 13,4 pour 100; ce qui 
donne pour le pouvoir rotatoire de ce sucre réducteur pré- 
existant — 47", 0, en ramenant par le calcul à la température 
de 15 degrés. En intervertissant, on a obtenu une déviation 
totale de — 16", 2 à la température de 27 degrés et il s'était 
développé 6,8 pour 100 de sucre réducteur. Ces chiffres con- 
duisent, pour cette nouvelle glucose développée, à un pou- 
voir rotatoire de — 52", 3. 

Tous ces chiffres montrent que la synanthrose existe dans le 
grain de Blé avant la maturité et que souvent elle y est mé- 
langée avec les glucoses qui se produisent par son interversion. 

Les quantités de synanthrose existant Jdans le grain de Blé 
avant la maturité sont aussi considérables que dans le Seigle : 
le 30 juin 1881 , le grain étant pris peu de temps après la flo- 
raison, 100 grains pesaient 3«',573 et contenaient 0^', 99 de 
matière sèche; elles renfermaient pour 100, 6,90 de synan- 
throse, soit pour 100 de matière sèche, 24,7. 11 n'y avait pas 
sensiblement de sucre réducteur. 

La quantité de synanthrose va en diminuant à mesure que 
la maturation avance et on trouve fréquemment ce sucre 
accompagné de la glucose qu'il produit par son interversion. 
Dans le grain presque mûr, les résultats donnés par le polari- 
mètre montrent qu'il y a un mélange de sucres dans des pro- 
portions variables; un sucre dextrogyre apparaît de plus en 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 55 

plus abondant et finit par exister seul dans le grain mûr. Ce 
sucre est du sucre de canne; en effet une solution obtenue en 
traitant le Blé mûr par le sous-acétate de plomb a donné une 
déviation de + 11", et ne réduisait pas la liqueur cuivrique ; 
après l'interversion elle donnait une déviation de — •4",0 et con- 
tenait 9,02 de sucre réducteur pour 100. Ces chiffres, con- 
duisent pour le sucre préexistant, à un pouvoir rotatoire de 
-\- 64", 7 et pour la glucose formée à un pouvoir rotatoire de 
■ — 22", 2. C'est donc du sucre de canne. En opérant sur des 
Blés mûrs d'origine et d'âges différents on trouve des résultats 
pareils aux précédents. Les quantités de sucre de canne con- 
tenues dans le Blé mûr sont variables; mais elles dépassent 
rarement 1,5 pour 100. Dans le grain de Blé à divers degrés 
de développement, on a cherché la dextrine ; on n'a pu obser- 
ver aucun corps ayant un pouvoir rotatoire dextrogyre 
élevé et se transformant en glucose par l'action des acides 
étendus et chauds. Il convient cependant de faire remarquer 
ici que nous éliminons, par le sous-acétate de plomb, des 
substances qui pourraient exister, constituant des états plus 
ou moins solubles de l'amidon, et que nous ne considérons 
comme dextrines que les produits analogues à ceux que l'on 
obtient en solubilisant l'amidon par un acide ou par la fer- 
mentation diastasique. La présence de l'inuline n'a pas non 
plus pu être constatée. 

On a cherché la présence des gommes proprement dites. 
Nous attachons une grande importance à l'étude de la diffu- 
sion des gommes dans les produits alimentaires. On sait quelle 
relation étroite lie les gommes et leurs dérivés au sucre de 
lait, dont la molécule fondamentale paraît la même. Certaines 
gommes, comme celle que j'ai fait connaître sous le nom de 
galactine (1), donnent même, par l'action des acides, le 
principal produit de dédoublement du sucre de lait, la galac- 
tose. L'origine du sucre de lait sécrété par les glandes des 
mammifères n'est pas encore connue. En effet, s'il est admis 

(1) Annal, de chim. et de phys. (5), t. XXVI, p. 121. 



56 ■ A. IIÏJWTK. 

aujourd'hui que le sucre de lait, chimiquement défini, 
n'est produit que par les herbivores, on ne sait pas encore 
quelles sont, dans les aliments végétaux, les substances qui 
peuvent concourir à sa formation ; en un mot, on ne sait 
pas si l'animal trouve toute formée la molécule fondamentale 
de lactose ou s'd l'élabore aux dépens de n'importe quelle 
substance hydrocarbonée, réalisant ainsi une synthèse qui n'a 
pas encore pu être effectuée dans le laboratoire. Au point de 
vue des fonctions physiologiques des animaux, cette question 
a un grand intérêt. Nous ne l'abordons ici qu'en passant, 
mais avec l'intention d'v revenir. 

Une gomme proprement dite a pu être constatée en petite 
quantité dans le grain de Blé pris avant la maturité, aussi 
bien que dans le grain nmr. 

MATURATION DE L'ORGE ET DE l'aVOINE. 

Le 3 juillet 1880, des grains d'Orge, dite céleste, encore 
laiteux, ont été traités par les procédés décrits plus haut. La 
liqueur ne donnait qu'une réduction très faible du léactif 
cuivrique; mais elle déviait à gauche, de 1%4, le plan de la 
lumière polarisée. Après avoir été chauffé avec un acide, le 
liquide contenait 4,60 pour iOO de sucre réducteur et sa dé- 
viation était de — 6%3. Le pouvoir rotaloire du sucre inter- 
verti, calculé avec ces données, est de — 53%8. Le grain 
d'Orge contient donc également, avant sa maturité, de la 
synanthrose, qui, ici encore, paraît jouer un rôle important 
par la forte proportion dans laquelle elle existe. 

Le 29 juin 1880, le grain étant encore laiteux, 100 grains 
pesaient 3''''',252, donnant 0^'',913 de matière sèche. Ces 
grains contenaient pour 100, 7,44 de synanthrose, soit 26,6 
pour 100 de sa matière sèche. 

Le 11 juillet, au momentde la maturité, 100 grains pesaient 
3^,49, donnant 2fe''',95 de matière sèche. Ces grains contenaient 
pour 100, 1,70 de sucre non réducteur. 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 57 

Dans le grain mûr, la synanthrose a disparu et, comme dans 
le Blé, est remplacée par du sucre de canne. En effet, l'Orge 
céleste, prise trois mois après la récolte, a donné 1 ,5 pour iOO 
de sucre, ayant un pouvoir rotatoire de + 66°, 0, et don- 
nant par l'interversion une glucose d'un pouvoir rotatoire de 

— 23 degrés. On n'y a pas trouvé de dextrine ni d'imiline. 
La gomme y existe assez abondamment. 

L'Avoine n'a pas pu être soumise à un examen aussi minu- 
tieux. L'impossibilité de séparer le grain non mûr des glumes 
qui l'entourent ne permet pas d'opérer sur le grain isolé. Cepen- 
dant les résultats montrent, quoique avec moins de netteté, 
que le grain contient, avant la maturité, de la synanthrose, 
et, lorsqu'il est mûr, du sucre de canne seulement. 

Le grain de Maïs s'éloigne, sous le rapport des matières 
sucrées, des céréales proprement dites. Il contient, avant la 
maturité, du sucre de fruits, c'est-à-dire le mélange à propor- 
tions égales de glucose et de lévulose, que donne le sucre de 
canne par sa transformation. 

Le 17 septembre 1878, on a examiné le grain encore laiteux 
du Maïs rond. La liqueur donnait une déviation de — 3°, 6 à la 
température de 19 degrés et contenait pour 100, 7,5 de sucre 
réducteur, ce qui donne un pouvoir rotatoire de — ''26 degrés 
à la température de 15 degrés. L'action des acides n'a pas 
modifié la déviation ni la proportion du sucre réducteur; il n'y 
avait donc pas de saccharose, mais 1 à ^2 pour 100 de sucre 
de canne. En effet, du grain mur, traité par l'alcool, a donné 
une solution déviant de +3", 5 et ne réduisant pas la liqueur 
cuivrique. Après le traitement par l'acide, la déviation était 
de — 0'',7 et la quantité de sucre réducteur de 3 pour 100. 
Ces chiffres conduisent pour le sucre préexistant à un pouvoir 
rotatoire de + 67^3, et, pour la glucose formée, à celui de 

— 23°, 3, correspondant à ceux que donne le sucre de canne. 

DU FERMENT INTERVERSIF DES GRAINES. 

Dans le grain de Seigle, à toutes les époques de la malura- 



58 A. ilijMTX. 

tion, la synanthrose se trouve inaltérée ; dans les grains de Blé, 
il n'en est pas toujours ainsi; on trouve souvent, à côté de la 
synanthrose, son produit de dédoublement, mélange de deux 
parties de lévulose et d'une de glucose. Il y avait lieu de cher- 
cher si le grain de Blé contenait un ferment interversif, agis- 
sant sur la synanthrose. Dans ce but on a pris deux lots égaux 
de grains de Blé, cueillis le 29 juin 1882, au moment où le 
grain est déjà très développé, mais encore laiteux; l'un des 
lots a été broyé immédiatement avec de l'eau chargée de sous- 
acétate de plomb, qui arrête toute transformation; l'autre lot 
a été écrasé avec un peu d'eau, soumis pendant deux heures à 
une température voisine de 40 degrés et traité ensuite comme 
le premier. Le premier lot contenait : 



Pour 100 de graine : synanthrose 3.0 

— synanthrose intervertie 0.0 

Le second lot, placé dans des conditions telles qu'un fer- 
ment interversif pût exercer son action, contenait : 

Pour 100 de graine : synanthrose 1.7 

— synanthrose intervertie 1.5 



Il y a donc eu en deux heures une action interversive con- 
sidérable, qui ne peut être attribuée aux traces d'acide 
organique que contient le grain, acide qui n'agit qu'avec un 
extrême lenteur sur la synanthrose. Il y a donc lieu d'attribuer 
à un ferment interversif cette transformation si énergique. 

Le grain de Seigle, pris le 29 juin à un degré de maturité 
plus grand, a été soumis au même traitement. Le lot traité 
immédiatement a donné pour iOÛ de grain : 

Synanthrose 5.1 

Synanthrose intervertie 0.0 

Le lot broyé resté deux heures à 40 degrés a donné pour 
100 de grain : 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 59 



Ici cette action d'un ferment interversif est à peine mani- 
feste. Le grain d'Orge s'est comporté comme le grain de Blé, 
c'est-à-dire intervertissant rapidement, après avoir été broyé, 
la synanthrose qu'il renferme. 

Il convient de faire ici une remarque : le ferment soluble 
qui existe dans le grain n'exerce son action que lorsque les 
cellules sont déchirées; dans les grains entiers, où pourtant il 
existe plus de 50 pour iOO d'eau, l'interversion est nulle, au 
moins pendant un temps assez long. Cette transformation, qui 
ne s'accomplit que très lentement dans le grain intact, se 
trouve donc exagérée par le fait de la destruction mécanique 
du tissu cellulaire, comme si le ferment interversif était pro- 
duit en plus grande abondance lorsque la vie propre de la cel- 
lule a cessé. 

Le ferment interversif contenu dans le grain de Blé n'est 
pas seulement capable d'intervertir la synanthrose contenue 
dans ce grain, mais encore le sucre de canne avec lequel on 
le met en contact : deux lots de grains de Blé non mûr, de 
iO grammes chacun, ont été triturés avec de l'eau et addi- 
tionnés de quelques gouttes de chloroforme destiné à empê- 
cher l'intervention des ferments figurés; l'un des lots a reçu 
O','^ de sucre de canne; il n'y avait pas de sucre réducteur 
préexistant. Après trente-six heures on a dosé : 



70 pour 100 du sucre de canne ajouté ont donc été trans- 
formés en glucose dans cet espace de temps. 

DÉTERMINATION DES SUCRES DANS LES TIGES ET LES FEUILLES. 



Synanthrose 

Synanthrose intervertie 



5.0 
0.2 



Glucose formée. 



Dans le premier lot 

Dans le lot additionné de sucre 



0^'-,56 
0"'-,70 



La nature des sucres étant déterminée dans le grain, il 



60 A. IIÏJMT*. 

coiivienl de chercher s'ils sont formés dans le graùi même, ou 
si les feuilles les élaborent pour les lui fournir sous la forme 
qu'ils révèlent alors. 

Les feuilles de Seigle, prises le 25 mai 1877, quelques jours 
après la floraison, contenaient à peu près parties égales de 
sucre et de glucose. Les résultats obtenus au polarimètre 
montrent qu'il y avait un mélange de sucre de canne et de 
synanthrose avec les produits de l'interversion de ces deux 
sucres; la synanthrose dominait, mais il n'a pas été possible 
de déterminer les proportions des matières en présence. 

Les feuilles de Blé prises le 5 juillet 1882, encore parfaite- 
ment vertes, ont donné par l'expression un jus ayant une dé- 
viation de + 0",6 avant l'interversion et de — 4°, 7 après. 
11 y avait 3,65 pour 100 de sucre réducteur et .3,70 de sucre 
interversible. 

Si tout le sucre interversible avait été de la saccharose, la 
déviation primitive eût été bien plus forte; la glucose existant 
après l'interversion avait un pouvoir rotatoire de — 32 degrés. 
Ici encore on a certainement un mélange de synanthrose, de 
sucre de canne et de leurs produits de dédoublement. On a du 
reste pu extraire, des tiges et des feuilles de Blé, de la synan- 
throse dont on a vérifié les principaux caractères. 

Pour les tiges et feuilles d'Orge, la matière sucrée qu'elles 
renferment est constituée par de la synanthrose intervertie, 
sans sucre de canne. Le 5 juillet 1882, on a exprimé le jus des 
feuilles d'Orge. La déviation primitive était de — 4", 6 et, 
après l'interversion, elle était de — 9", 55 à la température de 
23 degrés. Il y avait 5,24 pour 100 de glucose préexistante et 
4,50 de sucre non réducteur. Ces chiffres conduisent, pour la 
glucose formée, au pouvoir rotatoire de — 51%8, identique 
avec celui de la synanthrose intervertie. 

Le jus des feuilles d'Avoine, cueillies le 22 juin 1882, a 
doimé une déviation de -)- l'\2 et contenait 1,28 pour 100 
de sucre réducteur. Après l'interversion, la déviation était de 
— 1",25 à 23 degrés de température et la quantité de sucre 
réducteur de 3,27. Le pouvoir rotatoire de cette glucose, 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 6i 

ramené à 15 degrés de température, est de — *23",0. Dans ce 
cas on ne trouve donc qu'un mélange de sucre de canne et de 
son produit de dédoublement. 

Le ferment interversif que nous avons trouvé dans le grain 
existe également dans les tiges et les feuilles. Exemples : 

Sucres Sucres 
réducteurs. non réducteurs. 



12 juillet. 100 gf. de tij;cs de lilé contenaient originaire- 
ment 1.00 2.00 

— 100 gr. de tiges broyés avec de l'eau, au bout 

de 5 heures 1 .70 1.3 

— 100 gr. de tiges d'Avoine contenaient origiiini- 

renient 0.33 2 17 

— 100 gr. de lige* broyés avec de l'eau, au bout 

de 5 heures 0.G2 1 .85 

— 100 gr. de tiges d'Orge contenaient originaire- 

ment 0.27 1.90 

— 100 gr. de tiges broyés avec l'eau, au bout de 

5 heures 1.00 1.20 



On voit qu'en cinq heures le ferment interversif a ti'ansfor- 
mé la majeure partie des saccharoses en glucoses. 

En résumé, nous trouvons dans les grains de Seigle, de Blé, 
d'Orge, d'Avoine, pris avant la maturité, de grandes quantités 
de synanthrose, quelquefois partiellement intervertie, qui di- 
minue à mesure que la maturation avance, faisant place à 
l'amidon; le Maïs ne contient que du sucre de fruits. Lorsque 
les grains sont mûrs, on ne trouve plus de synanthrose que 
dans le Seigle; le Blé, l'Orge, l'Avoine, le Maïs donnent du 
sucre de canne. Dans les tiges et les feuilles des mêmes espèces, 
on trouve tantôt de la synanthrose seule avec son produit d'in- 
terversion, tantôt du sucre de canne seul avec son produit 
d'interversion, et plus souvent les deux sucres réunis, plus 
ou moins intervertis. 

Les sucres réducteurs sont absents on n'existent qu'en petite 
quantité dans le grain ; ils sont abondants dans la tige et les 
feuilles. Les grains ne contiennent à aucun moment de dex- 



62 A. MlI.Vl'K. 

trinc, en désignant par ce nom les substances solubles d'un 
pouvoir rotaloire élevé, dérivées de l'amidon; on ne trouve 
pas non plus d'inuline, mais ils contiennent, à tous les degrés 
de la maturité, des gommes, donnant de l'acide mucique et se 
transformant en sucres réducteurs par l'action des acides. 

Les graines, les feuilles et les tiges contiennent un ferment 
capable d'intervertir les sucres, qui ne paraît agir activement 
(]ue lorsque les cellules sont déchirées. 

DE l'inKUENCE du DEGRÉ DE MATURATION SUR LA QUOTITÉ 
DE LA RÉCOLTE. 

Lorsqu'on suit le poids du grain à mesure que la maturation 
s'accomplit, en ne tenant compte que de la substance sèche 
qu'il renferme, on constate, au voisinage du point qu'on re- 
garde comme celui de la maturité, un arrêt d'accroissement, 
suivi bientôt d'une diminution graduelle (1). Il y a donc un 
moment qu'il faut saisir pour la récolte, celui où le grain a le 
poids le plus fort. Si la récolte se fait trop tôt, de même que si 
l'on diffère, il y a un rendement moins élevé. J'ai cherché à 
quelle cause il fallait attribuer cette diminution, quelle était, 
dans les conditions normales, la perte qui en résultait et à 
quel moment de la vie de la plante le grain renfermait le plus 
de substance. 

La diminution du poids du grain, à partir d'un certain mo- 
ment, s'explique par l'intensité de larespiration ; le grain, vers 
l'époque de la maturité, contient encore près do la moitié de 
son poids d'eau; dans ce cas il y a une émission d'acide car- 
bonique considérable, comme je l'ai montré ailleurs (2) et, 
par suite, une déperdition de matière carbonée. Aussi long- 
temps que le grain reçoit les matériaux élaborés par les or- 
ganes verts en plus forte proportion qu'il ne les perd par cette 

(1) M. I. Pierre avait constaté pour la plante entière un fait analogue 
(Annal, de chim. et de phijs., t. LX (3), p. 129). 
(^) Annales de l'Institut agronomique, 1881. 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 63 

combustion, il accumule la matière carbonée. Lorsque l'éga- 
lité entre ces deux actions inverses se produit, le poids maxi- 
mum est obtenu et il faut se hâter de procéder à la récolte, 
puisque, à partir de ce moment, le poids du grain ne fait que 
diminuer. Le tableau suivant met ce fait en évidence pour le 
Seigle pris au voisinage de la maturité. 



Poids de 100 grains. Eau p. lOU Eau \k RIO 

i>alc do la ^- ^ de dans 

récolte. Frais. Secs. grains frais. Observations. le racliis. 

;28 juin 1881. . 6.l'io 2.858 53.45 Grain encore mou. .. . » 

29juin 6.180 2.903 52.05 — » 

l'^'juillet 6.681 3.308 50.50 A peu près mùr (1). . . 28.54 

2 juillet C.I91 3,360 45.76 Maturité 30.25 

4.juillet 5.812 3.294 43.33 — 15.48 

6 juillet 4.763 3.124 34.41 Maturité très complète. 14.57 

11 juillet 3.468 2.923 15.70 Maturité dépassée.... 7.70 

13 juillet..... 3.291 2.877 12.60 — 6.76 



On voit combien est grande la diminution de poids du grain 
resté sur pied au delà de la limite d'accroissement ; récolté et 
séché dès que cette limite est atteinte, il ne perd plus que des 
quantités bien plus faibles, puisqu'on a enlevé ainsi la forte 
proportion d'eau du grain, cause principale de sa respiration 
active. 

En prenant l'épi à une époque voisine de la maturité et 
lorsque la proportion d'eau est encore considérable dans le 
grain, nous pouvons apprécier la perte éprouvée, par la pro- 
duction d'acide carbonique, pendant un temps donné. 

1. Le 4 juillet 1881, on a pris 10 épis de Seigle mùr pesant 
31 grammes et renfermant 380 grains; on les a placés sous 
une cloche dans laquelle on a fait passer un courant d'air; à 
la sortie on a dosé l'acide carbonique, en en retranchant celui 
qui est normalement contenu dans l'air. L'expérience a été 
faite au soleil, de 2 h. 5 m. à 3 h. 35 m., soit une heure et 
demie. Ces 10 épis ont produit 0''',0129 d'acide carbonique. 
Dans ce cas, en admettant, pour fixer les idées, qu'il y ait 



(1) D'après l'appréciation des praticiens. 



64 A. MÏ)1\T*. 

4 épis de Seigle par décimètre carré de surface, ce qui cor- 
respond à 4 millions d'épis par hectare, et que l'intensité 
de la respiration soit constante, il y aurait en 24 heures, par 
cette respiration, 19 kilogrammes de carbone brûlé par les 
épis d'un hectare, ce qui correspond à la disparition de 
44 kilogrammes d'amidon ou de corps analogues. Ce chiffre 
peut être trop élevé, puisque la nuit, où la température 
s'abaisse, l'intensité de la respiration est moindre ; il montre 
cependant qu'au point de vue pratique, cette déperdition doit 
être prise en considération. 

2, Le 13 juillet 1881, 6 épis de Blé presque mûr, pesant 
17^'' , 5 et ayant en tout 140 grains, sont placés, dans les mêmes 
conditions, au soleil, "de 3 à 6 heures et demie. L'acide carbo- 
nique produit a été de 0^'',040, ce qui équivaut, par 24 heures, 
à une perte de carbone de 50 kilogrammes par hectare, soit 
près de 120 kilogrammes d'amidon ou de corps analogues. 

Ce chiffre de 4 millions d'épis à l'hectare a été obtenu par 
divers observateurs pour une récolte moyenne. 

La réparation de cette perte ne peut se l'aire que par les 
sucs qui al'tluent des organes foliacés vers le grain, dans le- 
quel règne une' transpiration active qu'il est facile de mettre 
en évidence en comparant l'humidité du grain dans les épis 
qui ont été privés de cet afflux par leur séparation avec la 
tige à celle du grain d'épis restés sur pied. 

3. Le 4 juillet 1881 à 2 heures et demie, on coupe des épis 
de Seigle au haut de la tige et on les place au bout de longs 
tubes de verre, fixés dans le sol, à côté des épis restés sur 
pied, et à la même hauteur, exposés au même soleil, qui 
était ardent; à 5 h. 15 m., après 2 h. 45 m. d'exposition, on 
prend comparativement les épis coupés et ceux qui sont 
restés sur pied ; on enlève le grain et on y détermine l'eau. 

200 grains restés sur pieil pèsent IC^l'i^ et contiennent 38.79 d'eau pour 100. 
200 — coupés - 9"-,832 — 36.31 — 

Les grains restés sur pied ont donc, étant placés dans les 
mêmes conditions d'évaporalion, conservé une humidité plus 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 65 

grande, puisqu'ils ont pu recevoir par la tige une compensa- 
tion à l'eau qui leur était enlevée. 

Le i 3 juillet, une expérience semblable a été faite sur le Blé 
presque mùr. Elle a commencé à 9 heures du matin; à ce 
moment on a prélevé des épis qu'on a examinés immédiate- 
ment; d'autres épis, coupés au haut de la tige, ont été placés 
au bout de longs tubes de verre, à côté des épis restés sur pied. 
A 5 heures du soir, après 8 heures d'exposition à un soleil 
ardent, on a mis fin à l'expérience. Voici les résultats qu'on a 
obtenus : 

Poids Eau p. 100 Eau p. 100 
de dans dans 

200 grains. le grain. le racliis. 

gr. 

Pris à 9 heures du matin 15.-i05 34.80 30.2 

Resté de 9 heures à 5 heures sur pied 14..708 32.06 22.6 

Coupé à9 iieures, resté au soleil jusqu'à 5 heures. 11.910 27.38 5.3 

En comparant le grain resté sur pied pendant la journée à 
celui pi'is le matin, nous voyons que la restitution par l'inter- 
médiaire de la tige, pendant cette exposition au soleil, n'a pas 
été égale à la perte par la transpiration; mais en le comparant 
à celui qui, séparé de la tige, est resté exposé au soleil, on 
voit que celui qui est resté sur pied a reçu un afflux de liquide 
considérable, quoique le chaume commençât à jaunir et à 
se dessécher. En prenant les poids de substance sèche du 
grain, nous avons les résultats suivants : 

Poids 
de 200 g-raiiis socs. 

Pris à heures du matin . 10'-" ,0i2 

Resté sur pied de 9 heures à 5 heures. ... Q^'^OOl 

Coupé à 9 heures, resté au soleil jusqu'àS heures. 8f'',G48 

Pendant 8 heures d'exposition au soleil, les grains ont donc 
perdu de leur poids par la respiration; mais dans les épis 
restés sur pied, cette perte a été très minime, à cause de 
l'apport incessant qui se fait par la tige. 

Une circulation relativement active existe donc dans le 
chaume, puisque le grain continue à recevoir de notables 

7-^ série, Bot. T. lil (Cahier n" 2). 5 



66 A. MlilIlTX. 

quantités d'eau et de substances carbonées, à l'époque de la 
maturité, où la tige et les feuilles commencent à jaunir et à se 
dessécher. Pour voir jusqu'à quel moment le grain peut con- 
tinuer à recevoir des quantités de substances carbonées supé- 
rieures à celles qu'il perd par la respiration, on a déterminé, 
au voisinage de la maturité, l'eau de végétation que contient 
le rachis sur lequel sont implantés les grains et par lequel 
doit nécessairement passer le flux alimentaire qui va au grain. 
Les résultats sont contenus dans les tableaux qui précèdent. 
Ils montrent que le rachis se dessèche plus rapidement que le 
grain, et que, lorsque la proportion d'eau qu'il renferme de- 
vient inférieure à 15 pour 100, le grain ne reçoit plus les sucs 
nutritifs en quantité suffisante pour compenser la perte qu'il 
éprouve par la respiration; aussi, à pariii- de ce moment, le 
poids de substance sèche du grain va-t-il en décroissant; son 
eau de végétation diminue également avec une grande rapi- 
dité. L'époque où le rachis s'est desséché jusqu'à ne plus con- 
tenir que 15 pour 100 d'eau est donc celui qu'il faut saisir pour 
faire la récoUe, puisque à ce moment le grain a accumulé 
la plus grande quantité de substance, et qu'à partir de ce 
point ii ne fait que diminuer, si l'on n'arrête pas, par une 
dessiccation rapide, la déperdition qui résulte de la respiration 
si iiiiense dans le grain gorgé d'eau. 

INFLUENCE DU DEGRÉ DE MATURITÉ SUR LA CONSERVATION DES GRAINS. 

Frappé de ce fait que des grains de même espèce, mais de 
provenances diverses, offraient souvent des différences notables 
dans la proportion d'humidité qu'ils renferment, alors même 
qu'ils sont restés depuis longtemps exposés dans les mêmes 
conditions, il me parut intéressant de voir si le degré de ma- 
turité avait une influence sur l'hygroscopicité. La pratique 
fournit quelques données sur ce sujet, mais elles ne s'appuient 
pas sur des chiffres. Pour étudier cette question, on a fait des 
récoltes successives jusqu'au jour où le grain était mùr. Le 
taux d'humidité a été déterminé à plusieurs reprises dans 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 67 

chacun des lots, qu'on avait placés à l'air dans des condi- 
tions absolument semblables. 
Voici les résultats obtenus : 







Taux d'humidité pour 100. 






10 




t3 




Date de la récolte. 


oclobre. 


novembre. 


novcmbi'i 


RIp Hrtnorip 


91 inin i!^l^^'> 


14.4 


15. 7 


15.2 




IQ iriillpl 


to.o 


lis . O 


1 A 1 

14 . / 




26 ju i lie t (mîi t u ri té) 


13.2 


14.9 


14.4 


Seigle de printemps. . 


22 juin 


15.2 


18.0 


16.;» 




2!» juin 


14.3 


16.1 


15.8 






13.9 


16.6 


15.7 




19 juillet (maturité) 


14,2 


16.2 


15,1 




22 juin 


16.3 


17.5 


16.11 






15.8 


16.6 


16.4 






13.6 


14.9 


14.7 






12.1 


14.1 


13.6 



Ces chifTres montrent d'une manière générale que les grains 
récollés avant la maturité complète conservent une quantité 
d'eau hygroscopique plus grande que ceux qui sont mûrs et 
que, placés dans un air humide, ils absorbent plus d'eau 
que ces derniers. La proportion que retient le grain influe sur 
sa conservation de deux manières; si le grain est plus humide, 
non seulement il est plus sujet à s'échaufïèr et à se gâter sous 
l'influence des moisissures, mais encore sa respiration propre, 
rendue plus active, est une cause de déperdition des éléments 
carbonés. Dans les pays du Nord il arrive souvent que la ma- 
turité est incomplète; aussi les Avoines venant de la Suède 
ont-elles fréquemment, même après un séjour prolongé dans 
nos climats, une proportion d'eau qui s'élève à plus de 
18 pour 100, alors que les Avoines indigènes, exposées sur les 
mêmes greniers, n'en retiennent que 13 ou 14 pour 100. De 
pareilles Avoines sont peu aptes à la conservation ; j'ai mon- 
tré (1) combien elles sont sujettes à se gâter, surtout dans les 
silos, qui sont aujourd'hui employés sur une si grande échelle 
pour l'emmagasinement des grains. 

(1) Recherches sur l'Ensilage des grains {Annales de l'Institut agrono- 
mique, 1881). 



68 



A. MÏliWiE. 



DEUXIÈME PARTIE 

Dans la première partie de ce travail, j'ai étudié les trans- 
formations que subissent les matières carbonées, dans les 
graines des Graminées cultivées comme céréales, pour arri- 
ver au terme de leur évolution, caractérisée par la formation 
abondante de l'amidon. J'ai fait voir que cette accumulation 
augmentait jusqu'à un certain moment de la maturité, à par- 
tir duquel les phénosnènes de combustion, dont le grain est le 
siège, sont plus intenses que les phénomènes de l'assimilation 
et que, par suite, le grain perdait une partie de la substance 
carbonée qu'il avait emmagasinée. 

J'ai fait des observations analogues sur la maturation des 
graines oléagineuses, notamment sur le Colza. J'ai cherché 
particulièrement quels sont les hydrates de carbone qui con- 
courent à la production de la graisse, à quel moment de la 
maturation se fait la transformation en huile et quelle est la 
perte, en élémciits carbonés, à partir du point où la graine en 
a fixé le maximum. 

Les hydrates de Carbone que l'on rencontre dans la graine 
du Colza sont les suivants : 

L'amidon, que l'on voit facilement au microscope; 

Une gomme que l'on peut extraire par l'eau, d'où l'alcool 
la précipite; 

Du sucre de canne ; 

Du sucre interverti. 

Pour déterminer la nature des suci'es, on a pris, à diffé- 
rentes époques, une certaine quantité de graines qui, après 
avoir été épuisée par l'éther, a été traitée par l'alcool bouil- 
lant. L'alcool ayant été chassé, on a traité pai' le sous-acétate 
de plomb la solution aqueuse des sucres et l'on a examiné au 
polarimètre, en même temps que l'on a déterminé par les 



RECHEUCHES SUK LA MATURATION DES GRAINES. (l9 

liqueurs cuivriques, la proportion de sucre réducteur et de 
sucre interversible. 

Le 27 juin, on a pris des graines de Colza encore tout à fait 
vertes, par suite encore éloignées du point de maturité. 

La liqueur obtenue par le procédé ci-dessus indiqué 
donnait, à la température de 17 degrés, une déviation de 
+ 2»,58. 

Elle contenait pour iOO : 



Sucre réducteur 6.1 

Sucre non réducteur 4.3 

6,1 pour 100 de sucre interverti (pouv. rotat. — 25 de- 
grés) auraient donné déviation — .3", 05 

-ijS pour 100 de sucre de canne (pouv. rotat. -|- 67 degrés) 

auraient donné déviation -j- 5°, 66 

Déviation théorique ^- 2%71 



On voit que ce dernier chiffre est extrêmement voisin de la 
déviation observée, 

La même liqueur, après interversion, a donné une déviation, 
à 17 degrés de température, de — 5", 17 et contenait pour iOO: 
40,61 de sucre réducteur, qui, étant du suct^e interverti d'un 
pouvoir rotatoii^e de — 25 degrés, aurait dù donner une dé- 
viation de — 5°, 30, chiffre peu différent de celui observé. 

Il est donc pei^mis d'affirmer, d'après ces résultats, que le 
sucre non réducteur contenu dans la graine non mt^n^e est du 
sucre de canne et le sucre réducteur qui l'accompagne du 
sucre interverti (sucre de ft^uits). 

On a pris également des graines de Colza miir qu'on a 
traitées de la même manière. 

La liqueur observée a donné déviation + i2",0. 

Elle contenait 8,91 pour 100 de sucre non réducteur; il 
n'y avait pas de sucre réducteur. Le pouvoir rotatoire de ce 
sucre était donc de -f- 67°, 5. Celui qui est attribué générale- 
ment au sucre de canne est de -j- 67 degrés. C'est donc du 
sucre de canne et du sucre de canne seul que contient la 
graine de Colza à sa maturité. ' 



70 \. iiiii^'T^.. 

On a examiné de la même manière les graines du Pavot 
prises d'abord avant la maturité, puis au moment où elles 
étaient tout à fait mûres. On a également trouvé dans cette 
graine non mûre un mélange de sucre de canne et de sucre 
interverti, dans la graine mûre du sucre de canne seulement. 
La graine de Lin a donné le même résultat. 

On a étendu cet examen aux siliques du Colza et on a tou- 
jours trouvé, avant la maturité, un mélange de sucre inter- 
verti et de sucre de canne ; au moment où la silique com- 
mençait à se dessécher, du sucre de canne seulement. 

C'est sur le Colza qu'ont principalement porté ces re- 
cherches. On a prélevé des échantillons à sept époques diffé- 
rentes; la première fois au moment où la graine est encore 
très petite, c'est-à-dire peu de jours après la floraison, et la 
dernière fois après que la maturité fut dépassée. On a fait 
chaque fois l'analyse séparée des graines et des siliques, pour 
saisir les transformations qui aboutissent à la formation de 
la matière grasse. 

A côté de l'analyse chimique, .on a cru devoir introduire un 
point de repère invariable, le nombre de graines, pour déter- 
miner l'augmentation ou la diminution absolue des principes 
dont la proportion était intéressante à connaître. 

Dans ce but, à chacune des sept prises d'échantillons, on a 
compté JOO graines représentant la moyenne de chaque prise 
et on a déterminé le poids de la matière sèche qu'elles 
renfermaient; ce qui permettait de rapporter les résultats de 
l'analyse à l'unité de graine. 
Voici les résultats obtenus : 

100 graines donnent 

matière sèche. Observations. 



gr. 

']"■" prise : 1" juin )882 0.121 Graines vertes. 

2° — 7 — 0.155 — 

— 16 — 0.191 — 

A" — 27 — 0.371t — 

5<i — 2 juillet 1882 0.494 Graines commençant à noircir. 

6» — 7 — 0.549 Maturité complète 

7e _ 13 0,498 Maturité dépassée. 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 71 

On voit combien est brusque l'augmentation de poids de la 
troisième à la quatrième prise. C'est à ce moment que la 
production de l'huile a été la plus active. 

L'analyse a donné les résultats suivants pour ces différentes 
prises : 



Pour 100. 


1" prise. 


2" prise. 


3' prise. 


i" prise. 


5' prise. 


fl" prise. 


7*= prise. 


Eau 


80.77 


79.63 


74.55 


58.90 


42.14 


11.12 


6. 64 




1.60 


1.52 


1.28 


1 . 28 


1.45 


traces. 


» 


Sucre de canne. . 


2.07 


1.58 


1.30 


0.88 


2.68 


4.08 


4.64 




3.84 


3.76 


3.41 


2.83 


1.54 


1.52 


1.26 




2.73 


4.28 


8.01 


18.30 


25.25 


36.90 


38.95 


Matière azotée. . 


3.88 


4.39 


10.10 


9.70 


11.00 


17.00 


21 .50 



Pour rendre ces résultats plus frappants, on peut les rap- 
porter à la matière sèche et on a alors le tableau suivant : 



Pour 100. 


Ire p 


risc. 


2° prise. 


.r P 


rise. 


i'^ prise. 


5" prise. 


6* prise. 


7° prise. 




8 


.32 


7.47 


5, 


.03 


3.11 


2.51 


traces. 


)) 


Sucre de canne. . 


10, 


,76 


7.77 


5. 


11 


2.14 


4.63 


4 


.59 


4.97 


Amidon 


19. 


,96 


18.49 


13. 


39 


6.88 


2.66 


1 


.69 


1.36 




14, 


.19 


21 .05 


31, 


.49 


44.47 


43.64 


41 


.52 


41.72 


Matière azotée. . 


20 


.17 


21.59 


39 


.68 


23.60 


19.01 


19 


.19 


23.03 



L'inspection de ces chiffres ne donne comme résultat frap- 
pant que la diminution graduelle de l'amidon, qui disparaît 
presque entièrement, celle de la glucose, dont on ne trouve 
aucune trace dans le grain mûr, la persistance du sucre de 
canne et enfin l'augmentation de la graisse. Mais, pour que ces 
chiffres aient toute leur signification, il faut les rapporter à 
l'unité de graine, point de repère d'une fixité absolue. Nous 
pouvons ainsi supposer qu'au lieu de prendre des poids de 
graines nous en avons pris toujours un nombre égal, 400 par 
exemple, et que nous y avons déterminé, aux différentes 
époques de la maturité, la proportion des substances qui nous 
intéressent; la différence d'une prise' à l'autre représentera 
donc la quantité absolue des substances qui ont apparu ou 
disparu dans l'intervalle de ces prises. 

Voici le tableau ainsi constitué : 



7T A. mïiWTa. 

Quantités contenues dans 100 graines. 



J"- prise 



3= — , 

4.» — , 

5° — 

6" — , 

7" — 



Poids de 
dOO graines 
scellés. 

— 


— " 

Glucose. 
— 


Sucre. 

— 


Amidon. 
— 


Graisse. 

— 


Matière 
azotée. 
— 


millii^r. 
121 


niilligr. 
10.1 


milligr. 

13.0 


milligr. 
2i.2 


milligr. 
17.2 


milligr. 
24.4 


1 oo 


1 1 fi 


1 - . u 




'^'i fi 


oo . o 


191 


9.6 


9.8 


25.6 


60.1 


75.8 


379 


11.8 


8.1 


26.1 


168.5 


89.4 


494 


12.4 


22.9 


13.1 


215.6 


93.9 


549 




25.2 


8.3 


227.9 


105.3 


498 


» 


"24.7 


6.7 


207.8 


105.5 



Nous voyons que la formation de la graisse procède par 
sauts assez brusques, pour se ralentir beaucoup au moment 
où la maturité complète approche; ces sauts brusques pa- 
raissent suivre les époques où une forte proportion de ma- 
tière azotée a été assimilée. L'amidon et les sucres paraissent 
se maintenir assez constants, pendant tout le temps que la 
graisse se forme abondamment, comme s'ils ne concouraient 
pas à cette formation, ou plutôt comme s'ils étaient incessam- 
ment renouvelés. Ce n'est que lorsque la quantité d'huile est 
devenue à peu près stationnaire, que nous voyons l'amidon 
diminuer et simultanément le sucre de canne augmenter. On 
dirait qu'à ce moment des fonctions nouvelles s'accomplissent 
dans la graine. 

Un point encore qui doit nous frapper, c'est la diminution 
de l'huile à partir d'un moment qu'on peut regarder comme 
celui de la maturité vraie. Là, comme dans les graines 
amylacées, lorsque par suite de la dessiccation des tissus, 
la circulation, et, par suite, l'apport vers le grain d'élé- 
ments déjà élaborés se trouvent arrêtés, le grain continue 
cependant à respirer et brûle ainsi une partie des éléments 
carbonés qu'il avait assimilés. 

Il est facile de constater qu'à la dessiccation du grain, 
comme on le voit dans un tableau précédent, et à la dessicca- 
tion de la silique, colume on le verra plus bas, correspond 
l'arrêt de l'accumulation de l'huile dans le grain. 

L'analyse des siliques a été faite aux mêmes époques que 
celle des graines; elle a donné les résultats suivants : 



RECHERCHES SUR LA MATURATION DES GRAINES. 73 



l'" prise. 
Pour 100 de matifire 

fraîclie. sèche. 



2= prise. 
Pour 100 de matière 

fraîche. sèche. 



3» prise. 
Pour 100 de matière 

fraîche. sèche. 



Eau 

Glucose 

Sucre de canne 

Graisses et résines.. 




19.20 
5.77 
3.36 



78.60 
3.91 
0.75 
0.63 



18.27 
5.30 
2.94 



76.24 
2.81 
0.64 
0.58 



11.83 
2.69 
2.44. 



prise. 
Pour 100 de matière 

fraîche. sèche. 



5" prise. 
Pour 100 de matière 

fraîche. sèche. 



G° prise. 
Pour 100 de matière 

fraîche. sèche. 



Eau 

Glucose 

Sucre de canne. . . . 
Graisses et résines.. 



72.38 
; 1.69 
0.40 
0.99 



6.12 
1.44 
3.58 



72.79 
traces, 
0.81 
0.90 



traces, 
2.97 
3.31 



13.33 
traces. 
0.75 
3.77 



traces, 
0.86 
4.35 



On n'a pas fait de 7" prise. 

Nous remarquons dans la silique la diminution rapide de la 
glucose, qui disparaît en totalité, celle du sucre de canne, dont 
une partie persiste à la tin, et nous pouvons en conclure que 
ce sont les matières sucrées concentrées dans la silique qui 
ont fourni au grain la matière carbonée nécessaire à l'élabo- 
ration de la graisse. Cela est d'autant plus probable que la ré- 
serve des matières sucrées de la silique est très considérable, 
relativement aux besoins de la graine, puisque, au moment 
même où se fait la principale production de la graisse, le 
poids de la silique dépasse de beaucoup le poids des graines 
qu'elle renferme. Nous regardons donc la matière sucrée 
contenue dans la silique comme la principale source à laquelle 
la graine puise les éléments carbonés nécessaires à la produc- 
tion de la graisse. 

Un autre problème se pose ici : La graisse se forme-t-elle 
dans la silique ou dansla graine? Nous croyons que la transfor- 
mation ne se fait que dans la graine. On voit en effet que la 
proportion de gi aisse contenue dans la silique est peu consi- 
dérable; elle l'est moins que ne l'indiquent les chiffres don- 
nés plus haut, qui représentent l'ensemble de l'extrait éthéré, 
c'est-à-dire qui comprennent, outre la graisse proprement 



fi^ A. IIÏIIITZ. 

dite, les substances résineuses si abondantes dans les tissus 
végétaux, surtout dans ceux qui sont colorés en vert. 

La proportion d'extrait éthéré contenue dans la silique ne 
dépasse pas celle que l'on trouve généralement dans la plu- 
part des parties similaires de toutes les plantes; la silique ne 
paraît donc pas intervenir directement dans la formation de 
la matière grasse. 

Je dois encore relever ici un fait, dont j'ai déjà eu l'occasion 
de parler ailleurs, relatif aux hydrates de carbone : Nous 
voyons partout la glucose se former et disparaître très rapide- 
ment, comme si elle avait une grande aptitude à circuler 
et à se dépenser là où elle peut servir à une transformation 
ou à une combustion. 

Les hydrates de carbone contenant moins d'eau, tels que 
l'amidon, le sucre de canne, au contraire, une fois emmaga- 
sinés, paraissent ne se prêter que très difficilement et jamais 
intégralement à ces transformations. Aussi, à mesure que la 
graine avance vers l'état de maturité complète, voyons-nous 
toujours l'hydrate de carbone disparaître et les 

hydrates de carbone C^^H"0'^ et Ci"H'«0'o persister et très 
fréquemment se concentrer dans le grain. 



SUR 



LES NOYAUX DES HYMÉNOMYGÈTES 

Par IM. r. Kolderup ROSElVVinrGE. 



Il y a quelques années encore, on ne savait presque rien snr 
les noyaux des Champignons; M. de Bary seul avait signalé, 
il y a près de vingt ans, un noyau dans les cellules repro- 
ductrices de quelques Ascomycètes et Basidiomycètes (1). 

Les méthodes nouvelles de coloration pouvaient seules 
fournir de meilleurs résultats; l'hématoxyline a permis à 
M Fr. Schmitz de découvrir des noyaux chez beaucoup de 
Champignons et d'affirmer que, à l'exception des Schizomy- 
cètes, les cellules des Champignons renferment toujours un ou 
plusieurs noyaux (2). Pour les Basidiomycètes cependant, et 
pour quelques autres familles, les résultats obtenus par 
M. Schmitz ne sont pas absolument positifs. 

Dès 1866 (3), M. de Bary signalait la présence, dans la 
jeune baside de quelques Basidiomycètes, d'un noyau qui 
échappe à l'observation lors de la formation de,s spores. 
En 1884 (4), ce savant donne à peu près les mêmes rensei- 
gnements, et il ajoute : «c Dans les jeunes spores qui viennent 
de mûrir, on observe souvent une partie centrale claire, au 
sujet de laquelle il serait bon de rechercher si elle est un noyau, 
et si elle provient du noyau de la baside (5). » 

(1) De Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxo- 
myceten, 1866, p. 102 et 103. 

(2) Fr. Schmitz, dans les Sitzungsherichte der nicderrheinischen Gesell- 
schaft fiir Natur- und Heilkunde zu Bonn, 4. août 1879 et 7 juin 1880. 

(3) De Bary, loc. cit., p. H3. 

(4) De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, 1884. 

(5) Loc. cit., p. 68. Les parties claires, orbiculaires, mentionnées par M. de 



76" L.-K. ROSEilVIIVGi:. 

M. Strasburger s'est occupé la même année du noyau des 
Agaricinées, et a publié sur ce point d'importantes observa- 
tions (i). Grâce à l'hématoxyline, il a révélé l'existence de 
noyaux dans les cellules du pied de plusieurs Psalliota et 
Amanita. Les mêmes genres et les Riissula lui ont servi à 
constater dans la jeune baside un seul noyau, qui se divise en 
deux au moment où les stérigmates commencent à se former ; 
la division se continue jusqu'à ce que la baside contienne 
huit noyaux. 

« Ils sont pourtant si petits, qu'ils peuvent s'insinuer en 
s'allongeant à travers les stérigmates; chaque spore reçoit 
ainsi, à une époque relativement tardive du développement, 
deux noyaux qui vont se placer à chacun de ses pôles. » 

Je dois à la bienveillance de M. Strasburger d'avoir pu moi- 
même consacrer quelques mois de l'hiver 4883-84 à l'étude 
des noyaux des Hyménomycètes , dans son laboratoire de 
Bonn; le savant professeur m'a fait connaître, à cette occa- 
sion, les résultats de ses recherches avant leur publication ; 
je suis heureux de pouvoir lui en témoigner ma vive recon- 
naissance. 

Je me suis proposé de rechercher les noyaux dans toutes 
les parties des Champignons divers qui constituent la tribu des 
Hyménomycètes; je me suis particulièrement attaché à suivre 
les noyaux des basides et des spores pendant toute la durée 
de leur évolution. 

Les déterminations spécifiques m'ont été garanties par le 
concours bienveillant de M. le docteur Lindblad, de Stoc- 
kholm. 

On peut souvent, comme l'indiquait déjà M. de Bary, ob- 
server les noyaux des basides sur le vivant. Après un séjour 

Bary, correspondent souvent, mais pas toujours, aux noyaux. Ainsi, il me paraît 
assez douteux que les parties claires, figurées par M. de Bary dans les spores 
du Corticium amorphum (loc. cit., fig. 30, e, f) soient bien des noyaux. Elles 
pourraient représenter aussi bien des gouttes d'huile ou des vacuoles, .le n'ai 
pas eu l'occasion d'examiner celte espèce. 

(1) Strasburger, Bas botanische Practicum. léna, 1884, p. 324 et 427. 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉlNOMYCÉTES. 77 

dans l'alcool absolu, on peut souvent même, sans aucune 
coloration, distinguer ces noyaux dans les hyphes; mais pour 
reconnaître sûrement que ce sont bien là de vrais noyaux, il 
faut traiter des coupes fme& des Champignons conservés dans 
l'alcool par des matières colorantes. Je me suis servi exclusi- 
vement de l'hématoxyline. Il faut employer une solution 
aqueuse très étendue. J'ai mis les coupes dans des verres de 
montre à demi remplis d'eau distillée, et j'ai ajouté deux ou 
trois gouttes d'une solution aqueuse assez concentrée d'hé- 
matoxyline. Les noyaux sont teints en bleu après deux ou trois 
heures au moins. Si le protoplasma, qui absorbe aussi l'héma- 
toxyline, est trop fortement coloré, on peut le décolorer avec 
une solution très étendue (environ 0,2 pour iOO) d'acide 
chlorhydrique ou d'alun de fer, mais il faut s'en servir avec 
beaucoup de précaution, car les noyaux se décolorent aussi 
facilement. 

Les basides et les spores sont fréquemment si riches en 
huile grasse, qu'on ne peut pas observer nettement les noyaux. 
Dans ce cas, j'ai placé les coupes dans des liquides très réfrin- 
gents (essence de girofle, créosote), pour neutraliser l'effet 
gênant de l'huile. Après ce traitement, j'ai mis généralement 
les coupes dans le baume de Canada. J'ai employé aussi 
comme liquide conservateur une solution alcoolique incolore 
ie laque en écailles, qui est moins réfringente. 

1. Les noyaux des hyphes. 

J'ai trouvé des noyaux chez toutes les 35 espèces que j'ai 
exminées, et qui appartiennent aux sections les plus différentes 
des Hyménomycètes (1). 

Chez beaucoup d'espèces, ils se voient très nettement après 
l'action de l'hématoxyline. Dans d'autres cas, ils sont plus 



(1) Chez une espèce de Corticium seulement, à cellules très petites, je n'ai 
pu les ol)sei'ver avec certitude ; mais M. de Bary avait, dès 1866, constaté des 
noyaux dans une espèce voisine. 



7Ë ■ L,.-K. UONIOIIYIII&I}. 

difficiles à distinguer à cause de leurs petites dimensions et de 
leurs contours peu distincts. Cependant, si quelquefois, en 
regardant une cellule particulière, on a quelque doute sur 
la nature de ces petits corps, on trouvera ordinairement dans 
d'autres cellules des noyaux plus distincts, surtout dans les 
basides. La comparaison témoigne souvent une telle concor- 
dance, qu'on a le droit d'identifier ces différents coi'ps. 
Lorsque les noyaux sont si petits que leur grandeur ne 
diffère pas beaucoup de celle des microsomes ou d'autres 
petits corps contenus dans le protoplasma, il peut se présenter, 
pourtant, des cas douteux. 

Une autre difficulté résulte de ce que souvent le proto- 
plasma a presque la même réfringence que les noyaux, et 
qu'il se colore autant que lui sous l'action de l'hématoxyline, 
de sorte que les noyaux n'apparaissent pas, même après cette 
action. C'est pour cette raison qu'il m'a été impossible quel- 
quefois de trouver les noyaux dans toutes les cellules. 

Le nombre des noyaux est généralement supérieur à un 
dans les cellules des Champignons mûrs ou presque mûrs. 
Mais on peut trouver aussi des cellules qui ne contiennent 
qu'un seul noyau. D'autres cellules du même Champignon 
en contiennent alors 2, 4 ou davantage, situés à peu près au 
milieu de la cellule. Dans d'autres cellules encore on trouve 
un plus grand nombre de noyaux disséminés dans la cellule. 
Chez le Clavaria vermicularis, on trouve, surtout dans l'inté- 
rieur du Champignon, des cellules à un, d'autres à deux ou 
quatre noyaux; dans ce cas les noyaux forment souvent un 
groupe au milieu de la cellule (fig. i, 2). Il semble qu'alors les 
noyaux viennent de se diviser. Probablement toutes les jeunes 
cellules ne contiennent, au moment où elles se divisent 
encore, qu'un seul noyau qui continue à se diviser quand 
les cellules ont cessé de le faire. Peut-être en est-il de même 
des autres espèces. Du moins chez quelques-unes, comme le 
Cortinarius cinnamoineiis, les noyaux se comportent comme 
chez le Clavaria vermicularis. 

Cette question ne peut être résolue définitivement que par 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉNOMYCÉTES. 79 

l'examen de Champignons très jeunes. Mais les cellules y sont 
très petites, serrées et remplies de protoplasma, de sorte que 
les noyaux sont fort difficiles à distinguer. Je n'ai pas eu 
les matériaux assez convenables pour résoudre ce problème. 
Mais il me semble que la présence de cellules à un noyau 
et la disposition des noyaux dans les autres cellules rendent 
très vraisemblable l'hypothèse que j'émets. 

Chez toutes les espèces examinées, je n'ai vu qu'un seul 
noyau dans les jeunes basides. 

La distribution des noyaux dans les cellulesà plusieurs noyaux 
n'est pas si régulière que chez les Saprolégniacées et chez plu- 
sieurs familles d'Algues [Siphonocladiacées, Floridées (1)] 
(fig. 1 et 2). On trouve presque toujours, même dans les 
Champignons mûrs, des noyaux groupés par deux ou plus par 
suite de divisions récentes (fig. i et 2). 

La grandeur des noyaux est assez variable; ils sont généra- 
lement très petits. J'ai trouvé les plus grands chez des espèces 
de Boletus et d'Amanita. Chez VAmanita porphyria ils attei- 
gnent le diamètre de 5-6 (2), mais chez la plupart des 
espèces ils n'ont pas 2 pi. de diamètre. Généralement les noyaux 
des jeunes basides sont plus grands que ceux des hyphes. 

La structure des noyaux des hyphes paraît être à peu près 
la même que celle des noyaux des basides, qui peut varier, du 
reste, chez les différentes espèces, et qui va être décrite plus 
loin. Seulement les derniers sont souvent plus nettement 
limités et l'hématoxyline les colore ordinairement davantage. 
Quelquefois les noyaux ont un aspect vésiculeux, toute la 
chromatine (3) se trouvant à la périphérie {Amaiiita, Boletus). 
Un nucléole est très rare {Amanila muscaria). Si les noyaux 

(1) Sclimilz, loc. cit., el Beobachtungen iiber die vielkernigen Zellen der 
Siphonocladiaceen. Halle, 1879. 

(2) = 0,001 millimètre. 

(3) En me servant du terme de « chromatine je ne contesterai pas les 
objections de M. Strasburger {Theilungsvot'gang der Zellkerne, p. 58) contre 
ce mot. .le l'emploie parce qu'il est assez commode, lorsque les noyaux sont 
petits et leur structure peu distincte, pour désigner tout ce que l'hématoxyline 
colore fortement. 



80 L.-K. KOSEi^VIMGE. 

sont très petits, ils sont souvent très denses et réfringents (1). 

La division des noyaux est très difficile à étudier à cause de 
leurs petites dimensions. Dans les cellules stériles, je n'ai 
jamais vu aucune indication d'une division « indirecte ». 
Autant que j'ai pu le voir, les noyaux se divisent « directe- 
ment » par étranglement, ou simultanément par la formation 
d'une zone plus claire au plan de division. On ne voit jamais 
les deux noyaux-filles liés par une partie intermédiaire fdi- 
forme. Cependant toutes les divisions que j'ai observées 
n'étaient pas en relation avec la division des cellules. Il est 
possible que les divisions des noyaux s'opèrent autrement 
quand les cellules se divisent encore. Nous en connaissons 
des exemples chez les Characées et chez plusieurs Phanéro- 
games ('2), où les divisions des noyaux des cellules qui se di- 
visent encore s'opèrent indirectement, tandis que les noyaux 
des cellules âgées se divisent par étranglement. 

Les noyaux se trouvent dans les cellules de toutes les 
parties des Champignons. Je n'ai pas examiné le mycélium 
ordinaire, mais j'ai pu constater l'existence de noyaux dans le 
sclérote du Coprinus stercorarius (8). Les cellules en conte- 
naient plusieurs. Puis, j'ai trouvé des noyaux dans toutes les 
cellules des formes moins différenciées, comme les Clavaria, 
Thelephora, Cralerellus. Chez les genres plus élevés, ils se 
trouvaient dans le pédicelle et dans les parties différentes du 
chapeau, dans la trame, dans le tissu subhyménial et dans 
l'hyménium (4). 

(1) Comparez Schmitz, Sitzungsber. d.niederrhein. Gesellsch., ISjuillet 1880, 
p. 17. 

(2) Schmitz, Zellkerne dcr Thallophyten {Sitzungsber., etc., 4 août 1879, 
p. 23). 

Johow, Untersuchungen ûber die Zellkerne in den Secrelbehàltern und 
Parenchymzellen der hôheren Monocotylen. Bonn, 1880. — Die Zellkern von 
Cliara fœtida [Botanische Zcitung. 1881, n" 45). 

(3) C'est à rol)ligeaiice de M. le professeur Fr. Schmitz que je dois d'avoir pu 
examiner cet objet. 

(4) Pendant la rédaction de ce mémoire, M. A. Weiss a publié des observa- 
tions sur les vaisseaux laticifères du Lactarius deliciosus, qui se forment, 



SUK LES NOYAUX DES HYMÉNOMYCÈTES. 81 

Quelquefois on observe une disparition normale des noyaux 
dans certaines cellules. Chez le Polyporus snlphureus, le tissu 
de la partie supérieure stérile de l'appareil sporif'ère est com- 
posé de deux éléments différents; seulement dans la partie la 
plus jeune, au bord du Champignon, toutes les hyphes ont la 
même forme et contiennent une masse très réfringente. Quel- 
ques-unes de ces hyphes gardent à peu près le môme aspect, 
elles restent presque sans rameaux et assez riches en proto- 
plasma. Ces cellules contiennent plusieurs noyaux. Les cel- 
lules d'autres hyphes qui courent dans la même direction que 
les premières poussent un nombre considérable de rameaux. 
Ces rameaux partent dans toutes les directions, mais à peu 
près perpendiculairement à l'axe delà cellule. Ils restent tous 
en communication avec le tube central : il n'y a pas de division 
cellulaire. Ces cellules contiennent aussi de nombreux noyaux 
qui se répartissent dans la cellule et qui sortent quelquefois 
dans les rameaux. A mesure que se développent ces rameaux, 
les cellules deviennent de plus en plus pauvres en proto- 
plasma, et les noyaux se colorent plus faiblement par l'héma- 
toxyline. Finalement le protoplasma et les noyaux disparais- 
sentcomplètement,ils servent à la formation de la membrane, 
qui devient assez épaisse et réfringente, sauf à l'extrémité des 
rameaux (1). 

Tous les éléments de l'hyménium (basides, cystides, etc.) 
possèdent au début un seul noyau. Dans les cystides, il s(3 
divise souvent en plusieurs. 

2. Les noyaux des basides et des' spores. 
La forme des basides peut varier un peu chez les genres dif- 

d'après l'auteur, par une fusion de cellules qui contiennent des noyaux {Ueber 
gerjliederte Milchsaftgcfdssc im Fnichtkorper von Lactarius deliciosus. Sitz- 
ungsbcr. der Wiener Alcad., vol. XGI, 1885). Dans les figures, on voit pres- 
que partout un seul noyau au milieu de chaque cellule. Quelquefois, on observe 
deux ou trois noyaux au même endroit, provenant évidemment d'une nouvelle 
division d'un seul noyau. 
(I) Ces cellules paraissent servir Je réservoir d'eau. 

7'' série, Rot. T. III (Caliier n" 2). 6 



82 L.-K. ROlSKIVYIMGi:. 

férents des Hyménomycètes (i), mais elles se ressemblent 
toujours en ce que leur partie supérieure est plus ou moins 
élargie. Quand les basides sont jeunes, le protoplasma les 
remplit presque complètement; mais, quand les stérigmates 
commencent à se former, il s'écarte de plus en plus de la base 
de la baside qui est occupée par une vacuole. 

Dans les jeunes basides, on trouve toujours un noyau au 
milieu ou un peu au-dessus du milieu de la baside. Les des- 
cendants de ce noyau deviennent les noyaux des spores. 

Gomme cela se passe d'une manière différente chez les 
divers genres, je traiterai séparément des trois formes que j'ai 
examinées avec le plus de soin, et qui représentent sous ce 
rapport deux types bien distincts, reliés peut-être par des 
formes intermédiaires chez d'autres genres. 

Chez le Tricholoma virgalum, les noyaux sont relativement 
grands et ils sont très fortement colorés par l'hématoxyline. 
Ils apparaissent surtout très nettement si l'on met les coupes 
colorées dans l'essence de girofle, k un grossissement suffisam- 
ment fort, les noyaux des jeunes basides se montrent granu- 
leux; ils paraissent avoir une structure réticulée. Ils n'ont pas 
de nucléole. 

Ce noyau primaire (pL I, fig. 4) se divise en deux (fig. 7), et 
peu après les noyaux-filles se divisent encore en deux, de sorte 
que la baside contient quatre noyaux, à peu près conformes au 
noyau primaire, mais plus petits que lui (fig. 8-19). Il m'a été 
impossible de suivre le détail de ces divisions, mais deux fois 
j'ai observé des noyaux au moment de se diviser, qui parais- 
saient indiquer une division indirecte. Ils ont été figurés à un 
fort grossissement dans les figures 5 et 6, qui montrent des fila- 
ments nucléaires plus ou moins régulièrement contournés et 
distribués en deux régions opposées, entre lesquelles on dis- 
tingue une partie équatoriale claire, perpendiculaire à l'axe 
de la baside. Dans la figure 5, on remarque une cavité nu- 

(1) Comparez Heese, Beilrago zur classification der einheimischen Aga- 
ricineen auf anatomisclier Grundlage (Verkandluiigea des bolanischen 
Vereiu,s d. Proo. Brandenburg, 25 Jahrgang 1884, p. 110). 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉNOMYCÉTES. 83 

cléaire. Elle n'a pas de membrane formée de substance 
nucléaire. Dans la figure 6, on ne voit pas les limites entre le 
noyau et le protoplasma avoisinant; le protoplasma pénètre 
dans la cavité nucléaire. 

Pendant que la division des noyaux s'opère, les stérigmates 
commencent à pousser. Leur développement débute après 
la première division, mais avant que les divisions secondaires 
soient accomplies. Le nombre des stérigmates est de quatre. 
Souvent, il est vrai, je n'en pouvais distinguer que deux ou 
trois, mais comme il arrive facilement, par la préparation et 
les traitements différents des objets, qu'un ou deux des stérig- 
mates sont arrachés ou recourbés et cachés par la baside, il 
me paraît bien probable qu'il y a toujours quatre stérig- 
mates et quatre spores. 

Quand lès stérigmates ont atteint leur longueur définitive 
et commencé à se renfler au sommet pour former des spores, 
les noyaux se dirigent vers de la base des stérigmates, qui sont 
très étroits, -surtout dans la région supérieure tandis que les 
noyaux sont relativement grands. Si ces noyaux doivent passer 
par les stérigmates, il faut que les noyaux ou les stérigmates 
changent de forme ; or les stades ultérieurs, qui montrent la 
baside sans noyaux, tandis qu'on en voit un dans chaque spore, 
ne laissent aucun doute sur la réalité de cette migration. Mais 
il n'est pas difficile non plus de trouver des noyaux en train 
de passer de la baside dans la spore, quand on examine des 
coupes minces et bien colorées des lamelles. On trouve alors 
que le noyau, pour passer par le stérigmate, accommode sa 
forme à celle du stérigmate, qu'il s'allonge beaucoup, et 
devient presque filiforme, sans que le stérigmate se dilate 
(fig. 11-14). La masse du noyau est tellement considérable 
relativement à celle du stérigmate, qu'on trouve souvent des 
stades où il remplit non seulement le stérigmate, mais où il 
fait saillie par ses extrémités dans la baside, ou dans la spore, 
ou des deux côtés en même temps (fig. 11-13), Ce change- 
ment de forme est passif, causé par la résistance de la mem- 
brane du stérigmate, car le noyau ne s'allonge pas avant 



84 IL.-K. ROSfiiiWIJiGK. 

d'entrer dans le stérigmate, il en prend exactement la l'orme, 
et la partie qui est entrée dans la spore commence aussitôt à 
s'arrondir (fig. li et 14) ; puis, quand tout le noyau est entré, 
il reprend sa forme primitive (fig. 15). 

Cette migration des noyaux a lieu lorsque les spores n'ont 
pas encore atteint leur grandeur définitive, et quand la plus 
grande partie du protoplasma est encore dans la baside. Il 
m'a semblé parfois que les noyaux sont entrés avant le proto- 
plasma, comme paraissent le prouver les figures 12, 11, h et 
14, b ; mais on ne peut savoir si les spores n'ont pas été arra- 
chées par la préparation, ce qui me semble probable dans les 
cas figurés dans les figures 11 et 14, où un ou deux autres 
stérigmates portent déjà une spore assez grande. Le faible ren- 
flement de l'extrémité du stérigmate serait alors la partie du 
noyau qui aurait pénétré déjà dans la spore arrachée. Quoi 
qu'il en soit, les noyaux entrent de bonne heure dans les 
spores, mais en supposant même qu'ils entrent les premiers, 
il est probable qu'ils sont entourés d'une couche mince de 
cytoplasma (1) (la couche membraneuse). 

Le volume des noyaux ne paraît pas changer pendant leur 
migration. 

Parfois, lorsque les noyaux se trouvaient à quelque distance 
du somineL de la baside, j'ai observé des parties faiblement 
colorées par l'iiématoxyline, partant du côté supérieur des 
noyaux et dirigées vers le sommet de la baside (fig. 16). Cela 
parait être l'effet d'une force qui a agi sur les noyaux dans 
cette direction et qui a causé une diffusion de la substance 
nucléaire dans le cytoplasma; c'est probablement la même 
force qui dirige les noyaux vers les spores et qui doit émaner 
du cytoplasma. 

Les noyaux entrent presque simultanément dans les spores. 
Dans la figure 11, pourtant, il y a quelque différence. L'un {a) 
est presque entièrement entré dans la spore, l'autre {b) 

(1) Strasljurgcr, Vcber dcn Theilimi/gvorgang der Zellkerne und das Ver- 
hâltniss der Kernlheilm;/ zur Zelltheilung, 1882, p. 4. 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉNOMYCÉTES. 85 

remplit le stérigmate, un troisième reste encore dans la baside. 
Dans les spores mûres, on voit facilement les grands noyaux; 
la membrane mince n'empêche pas la coloration par l'héma- 
toxyline, et l'effet gênant de l'huile grasse qui se trouve abon- 
damment dans les spores et les basides peut être supprimé 
par l'application de l'essence de girofle. On ne voit jamais 
qu'un seul noyau dans chaque spore ; une fois seulement, j'ai 
cru en voir deux. 

Amanita vaginata et porphyria. — Le genre Amanita dif- 
fère sous plusieurs rapports de celui que nous venons d'étu- 
dier. Les deux espèces examinées donnent des résultats si 
conformes qu'elles peuvent être traitées ensemble. 

Les jeunes basides sont plus grandes que celles du Tr/cho- 
loma; elles sont renflées en massue et contiennent un seul 
noyau assez grand. Ce noyau a un tout autre aspect que chez 
le Tricholoma. Son volume est assez considérable, mais la 
masse de la substance nucléaire lui est inférieure. Il res- 
semble à une vésicule avec une paroi solide, épaissie du côté 
inférieur ou des deux côtés opposés. Mais cette apparence de 
paroi est due à la chromatine qui s'est disposée à la périphérie 
du noyau, tout contre la paroi du sac nucléaire, qui peut être 
distinguée quelquefois, quand le noyau s'est un peu contracté 
(fig. 17). Ce noyau contient toujours un nucléole qui est situé 
à peu près au centre ou qui est plus ou moins rapproché du 
côté inférieur, surtout quand la chromatine y est accumulée. 
Les cas où le nucléole paraît libre au centre du noyau sem- 
blent indiquer que la cavité intérieure du noyau n'est pas une 
vraie vacuole, mais qu'il contient un réseau protoplasmique 
hyalin, non colorable par l'hématoxyline [« nucléo-hyalo- 
plasma » de Strasburger (1)]. Cependant je n'ai pu voir cette 
substance, probablement à cause de la petitesse des noyaux, 
qui sont en outre entourés d'un protoplasma granuleux. 

Sur la division de ce noyau, je ne puis donner aucune indi- 



(1) Strasburger, Ueber den Tlieilimgsvorgang, etc., p. 4. 



86 L.-K. roseu'togk. 

cation précise. Quelques noyaux m'ont semblé indiquer une 
division par étranglement (fig. 17 et fig. 20 pour la division 
des noyaux-tîlles), mais mes observations ne me permettent 
pas d'affirmer qu'il y a une division directe, et je l'ose d'au- 
tant moins que nous avons trouvé chez le Tricholoma des cas 
presque indubitables d'une division indirecte. Cependant je 
n'ai pas vu la moindre indication d'une division indirecte; 
tout ce que j'ai vu porte plutôt à croire à une division directe, 
mais il est possible que l'influence de l'alcool ait effacé quel- 
ques-unes des formes successives de la substance nucléaire. 

Après cette division, les noyaux-filles se divisent encore. Ces 
divisions doivent s'opérer très peu de temps après la première 
division, car il est rare de trouver des basides à deux noyaux. 
Toutes ces divisions ont lieu dans le même plan, perpendicu- 
laire à l'axe de la baside. Les quatre noyaux ont d'abord à 
peu près le même aspect que le noyau primaire, seulement ils 
sont plus petits et n'ont pas de nucléole. Ils sont vésiculeux, 
et la chromatine est accumulée du côté inférieur du noyau. 
Le protoplasma pénètre dans la cavité nucléaire, et l'accumu- 
lation de chromatine du côté inférieur de cette cavité repré- 
sente alors tout le noyau, devenu plus petit, mais en même 
temps plus concentré (fig. 2i et 25). 

A ce moment les spores commencent à se former au sommet 
des stérigmates, qui n'ont commencé à pousser qu'après les 
divisions secondaires des noyaux. Le protoplasma se retire 
alors de la baside, tandis que les noyaux gardent leur position 
ou semblent même se diriger un peu vers le bas, de sorte 
qu'ils se trouvent tout près du bord inférieur du protoplasma 
qui remplit la partie supérieure, plus épaisse, de la baside 
(fig. 2i, 25 et 26). Les noyaux sont maintenant assez difficiles 
à distinguer, et ils le deviennent de plus en plus. Il faut des 
objets convenablement colorés, et souvent il faut aussi les 
traiter avec de l'essence de girofle pour pouvoir bien distin- 
guer les noyaux des microsomes qui se colorent aussi par 
l'hématoxyline; car leurs dimensions se rapprochent souvent 
de celles des noyaux. Si l'on n'avait pas suivi le développe- 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉNOMYCÉTES. 87 

ment, on pourrait douter que les petits grains (fig. 21, v) 
fussent des noyaux. Ces difficultés m'ont empêché de suivre 
la destinée de ces noyaux. A ce moment, le protoplasma de- 
vient plus réfringent, ce qui rend encore plus difficile l'obser- 
vation des noyaux. Ils se divisent probablement encore une 
fois, car les quatre spores en contiennent chacune deux. Je 
n'ai pu retrouver les noyaux que dans les spores presque 
mûres, quand elles ont atteint leur grandeur définitive, mais 
avant que la membrane se soit épaissie et les spores toutes rem- 
plies de protoplasma et d'huile. On trouve alors deux noyaux, 
situés à la périphérie de la spore et exactement opposés, l'un 
étant tout près de l'insertion de la spore sur le stérigmate. La 
figure 22 montre que ces noyaux sont extrêmement petits, et 
on ne peut s'étonner qu'ils aient échappé à l'observation pen- 
dant leur passage de la baside dans les spores. Dans tous les 
cas, il n'y a pas lieu de croire à une dissolution des noyaux, 
surtout après les observations que j'ai faites sur la migration 
des noyaux dans un autre genre, analogue, sous ce rapport, à 
VAmanita et que nous allons étudier maintenant. 

Le Craterelhis cornucopioides se prête assez bien à ces études 
à cause de ses stérigmates relativement grands. Les noyaux, 
quoique petits, apparaissent assez nettement après la colora- 
tion par l'hématoxyline. A cause de la quantité considérable 
d'huile dans les basides et les spores, il faut examiner les 
objets dans l'essence de girofle ou un autre liquide réfrin- 
gent. 

Les basides sporifères s'avancent au-dessus des autres, plus 
jeunes ou stériles. Elles contiennent d'abord un protoplasma 
granuleux, riche en huile, et un seul noyau assez grand. La 
figure 27 représente un noyau en cet état, peu riche en chro- 
matine, et pourvu d'un nucléole. On voit, dans la même figure, 
que les stérigmates commencent à pousser avant la division 
du noyau primaire. Dans la figure 28, on voit que ce noyau 
s'est divisé en même temps que les spores ont commencé à se 
former à l'extrémité des stérigmates. Les spores ont déjà un 



88 L.-K. liOSUMVIKCÏE. 

pédicelle très court, qui fait angle avec le slérigmate. Le 
nombre des spores est ordinairement de deux sur chaque ba- 
side, mais on peut aussi en trouver trois. Nous nous occupe- 
rons dans la suite seulement des cas oii il y a deux spores. 
Les deux noyaux que nous avons vus dans la figure 28 se di- 
visent chacun en deux, pendant que les spores grandissent, 
et peu après les noyaux commencent à se diriger vers les 
spores. Il n'est pas difficile de les observer pendant leur pas- 
sage par les stérigmates. Dans les figures 29 et 30, un ou deux 
des noyaux sont sur le point d'entrer dans les stérigmates. 
Dans la figure 31, la spore a reçu un noyau et un autre se 
trouve dans le stérigmate. L'autre spore est tombée, proba- 
blement par la préparation. La plus grande partie du proto- 
plasma est entrée dans les spores. On remarquera qu'ici les 
noyaux sont assez petits pour passer par les stérigmates sans 
changer de forme. Dans la figure 32, chaque spore a reçu deux 
noyaux et la baside n'en a plus, mais elle contient encore un 
peu de protoplasma. Bientôt après, celui-ci disparaîtra lui- 
même pour pénétrer dans les spores, et la baside sera com- 
plètement vidée. Quelquefois seulement on peut trouver des 
petits granules adhérant à la membrane de la baside, mais il 
n'y a plus ni protoplasma ni noyaux : la baside est incapable 
à l'avenir de produire des spores. 

Les deux noyaux des spores se rapprochent l'un de l'autre 
et se trouvent plus tard pi ès du centre de la spore (fig. 33, a-c) . 
Les spores mûres paraissent le plus souvent n'avoir qu'un 
seul noyau, mais, en les observant attentivement dans l'es- 
sence de girofle, on voit souvent qu'il y a, en réalité, deux 
noyaux qui se sont rapprochés étroitement (fig. 33, c). Dans 
d'autres cas, cependant, il m'a été impossible de distinguer 
plus d'un seul noyau. En regardant la même spore de divers 
côtés, j'ai vu invariablement un seul corps très coloré par l'hé- 
matoxyline. Il est probable que les deux noyaux se sont alors 
confondus ; les spores qui contiennent deux noyaux ne seraient 
pas tout à fait mûres. Dans tous les cas les noyaux se rappro- 
chent l'un de l'autre jusqu'à se toucher. 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉlNOMYCÉTES. 89 

Chez la plupart des autres espèces examinées, j'ai pu con- 
stater l'existence d'un ou deux noyaux dans les spores. Seule- 
ment chez quelques-unes la nature de la membrane empêchait 
la coloration par l'hématoxyline, ou sa couleur sombre rendait 
impossible l'observation des noyaux. On trouve donc toujours 
un ou deux noyaux dans les spores. Leur nombre est constant 
pour la même espèce; mais il n'en est pas toujours de même 
pour les genres. Ainsi chez le Clavaria vermicularis , les spores 
en contenaient deux; chez le Cl. fragilis, un; chez le Collybia 
velutipes, deux; chez le C. macutata, un. Dans les genres sui- 
vants, de chacun desquels j'ai examinédeux espèces, j'ai pour- 
tant trouvé le nombi'e des noyaux constant : les Boletus (i) 
en ont deux; les Cantharellus, un; les Clitocybe, un; \Q?,Ama- 
nita, deux. On voit que le nombre des noyaux n'a pas d'impor- 
tance systématique. 

J'ai plusieurs fois observé les noyaux à leur passage dans 
les stérigmates. Si les noyaux sont grands, et c'est le cas sur- 
tout lorsque les spores en reçoivent chacune un seul , ils 
accommodent leur forme à celle des stérigmates Ainsi chez 
VOmphalia pijxidata, la migration des noyaux à travers les 
stérigmates se fait comme chez le Tricholoma virgatum ; mais le 
noyau ne reprend pas sa forme primitive globuleuse, aussitôt 
après l'entrée dans la spore. On trouve quelquefois des noyaux 
récemment entrés dans les spores, en forme de fdaments irré- 
gulièrement courbés. Il semble que la substance des noyaux 
de VOmphalia n'est pas aussi molle que chez le Tricholoma. 
Plus tard le noyau reprend sa forme globuleuse et occupe le 
sommet de la spore. Si les spores reçoivent chacune deux 
noyaux, le diamètre de ces derniers paraît être plus dense, 
tandis que leurs dimensions sont plus petites, de sorte qu'ils 
peuvenlpasserparles stérigmates sans modifier leur forme. Le 
noyau primaire de la baside de ces dernières espèces est assez 
grand. Une suffit pas, pour que les noyaux destinés aux spores 



(1) Chez le Boletus variegatus, qui a ordinairement deux noyaux, je n'en 
pouvais distinguer quelquefois qu'un seul. 



90 L.-K. ROSKIVVIMGE. 

soient assez petits, que les noyaux primaires des basides se 
divisent une fois de plus que chez les espèces de l'autre type. 
Il faut aussi que la masse des noyaux soit plus concentrée. 
C'est ce que nous avons vu très nettement chez le Craterellus 
cornucopioides pendant la division des noyaux des basides, 

La disposition des noyaux dans les spores est différente. 
S'il y a deux noyaux, ils peuvent être opposés diamétralement, 
l'un au sommet, l'autre à la base de la spore [Clavaria ver- 
micularis (fig. 3), Hygrophorus conicus^Strophariaœniginosa, 
Amanita), ou bien ils peuvent être situés tous les deux près du 
milieu [Boletiis edulis (fig, 35), Cortinarùis variiis, Flammula 
flavida, Lepiota gramdosa) . Chez le Craterellus cornucopioides, 
ils semblent se confondre. S'il y a un seul noyau, il se place 
souvent au sommet de la spore [Paxillus involutus, Omphalia 
pyxidata). Fréquemment pourtant il se trouve à peu près au 
milieu {Cantharellus infundibuliformis (fig. 34), Clitocybe 
obsoletH.s) . Chez le Cantharellus cibarius, on le trouve souvent 
à la base de la spore. 

RÉSUMÉ. 

1" Toutes les cellules des Hyménomycètes contiennent des 
noyaux. Parfois, mais rarement, le protoplasma et les noyaux 
disparaissent dans certaines cellules {Polyporus sidphureus). 

2" Les noyaux sont uniques ou multiples dans chaque cel- 
lule; dans les cellules des hyphes ordinaires, on trouve géné- 
ralement plusieurs noyaux à l'état adulte; dans les jeunes 
cellules, il y en a probablement un seul, du moins chez quel- 
ques espèces. Dans les jeunes basides, il y a toujours un seul 
noyau. 

3" On observe quelquefois un nucléole, surtout dans les 
noyaux des basides. Chez quelques genres, les noyaux ont une 
apparence vésiculeuse, la chromatine s'accumulant à la péri- 
phérie du noyau. 

4° Quant au mode de division des noyaux, j'ai trouvé seule- 



SUR LES NOYAUX DES HYMÉNOMYCÉTES. 91 

ment dans la baside du Tricholoma virgatum une indication 
d'une division indirecte. 

5" Le noyau delà baside se divise de manière à former quatre 
ou huit noyaux (1), Ils sont alors en même nombre ou en 
nombre double de celui des spores (2 ou 4) qui se sont for- 
mées en même temps. 

6" Le protoplasma et les noyaux sortent de la baside et 
passent dans les spores, qui reçoivent ainsi chacune un ou deux 
noyaux. 

7" Si la spore reçoit un seul noyau, le diamètre de ce dernier 
peut dépasser de beaucoup celui du stérigmate. Le noyau 
accommode alors sa forme à celle du stérigmate, sa masse 
étant très molle et plastique. Si chaque spore reçoit deux 
noyaux, ceux-ci n'ont pas (ou ont moins) besoin de changer de 
forme pour passer parles stérigmates. Ils sont plus petits, non 
seulement parce que leur masse est répartie en deux corps, 
mais aussi parce que leur substance est plus concentrée. 

8° Le changement de forme des noyaux pendant le passage 
est passif, causé par l'obstacle qu'offre la membrane du sté- 
rigmate. 

9" Le processus de la formation des spores des Hyméno- 
mycètes est une forme particulière de la division cellulaire. 
Les deux ou quatre (rarement trois ou six) cellules-filles (les 
spores) se forment au dehors de la cellule-mère (la baside), 
dont le contenu, protoplasma et noyau, est entièrement em- 
ployé à la formation des cellules-filles. Il ne reste de la cellule- 
mère que la paroi. 

(1) Rarement il se forme six noyaux, s'il y a trois ou six {Cantharellus ciba- 
rius) spores. 



92 



EXPLICATION DE LA PLANCHE I. 

Toutes les figures sont dessinées] d'après des préparations colorées par 
l'hématoxyline. Le grossissement est de 580 diamètres, excepté pour les 
figures 6, 27, 29-3l/ 

Fig. i à 3. Clavaria vermicidaris. 

Fig. \. Cellules de l'intérieur du Champignon, contenant un à quatre noyaux. 
Fig. 2. Partie d'une hyphe ramifiée. Ses noyaux sont récemment divisés ou en 
train de se diviser. 

Fig. 3. Partie supérieure d'une baside. On voit deux stérigmates, dont l'un 
porte une spore à deux noyaux. 

Fig. 4 à 16. Tricholoma virgatum. 

Fig. 4.. .Jeune baside, le noyau encore indivis. 
Fig. 5. Baside, le noyau en voie de division. 

Fig. 6. Baside, le noyau en voie de division. (Gross. env. 1060, Zeiss. obj. -^.) 

Fig, 7. Baside à deux noyaux. On ne voit que deux stérigmates. 

Fig. 8. Baside à quatre noyaux situés deux à deux. 

Fig. 9 et 10. Basides à quatre noyaux parfailement séparés. 

Fig. 11. Sommet d'une baside. On voit trois noyaux et trois stérigmates. L'un 
des noyaux reste encore dans la baside ; l'autre remplit l'un des stérigmates; 
le troisième est entré presque entièrement dans la spore. 

Fig. 12. Partie supérieure d'une baside. Deux noyaux remplissent complète- 
ment deux stérigmates. Peut-être les jeunes spores ont été arrachées pen- 
dant la préparation. 

Fig. 13. Partie supérieure d'une baside. Deux noyaux remplissent deux stérig- 
mates et commencent à entrer dans les spores. 

Fig. 14. Partie supérieure d'une baside. On voit doux noyaux. L'un est presque 
entièrement entré dans la spore ; l'autre commence à pénétrer dans le sté- 
rigmate. 

Fig. 15. Baside avec trois spores dont chacune contient un noyau. 

Fig. 16. Basides avec trois stérigmates visibles. Au-dessus des trois noyaux 
qui restent encore dans la baside, on aperçoit des parties faiblement colorées 
par l'hématoxyline et qui sont dirigées vers le sommet de la baside. 

Fig. 17 à 26. Amanita vaginata. 

Fig. 17. Trois jeunes basides. Le noyau encore indivis. En c, peut-être la 
première indication d'une division. 



SUR LES NOYAUX DES HYMENOMYCÉTES. 03 
Fig. 18. Jeune baside sans stérigmates avec deux noyaux. 
Fig. 19. Jeune baside sans stérigmates avec quatre noyaux. 
Fig. 20. Baside. Les noyaux ne sont pas complètement séparés. (Essence de 
girofle.) 

Fig. "21. Baside. Quatre petits noyaux (n) non vésiculeux se trouvent près du 
bord inférieur du protoplasma. (Essence de girofle.) 

Fig. 22. Spores presque mûres. Deux noyaux. (Essence de girofle.) 

Fig. 23. Jeune baside sans stérigmates. J^es quatre noyaux sont situés deux 
par deux. (Essence de girofle.) 

Fig. 24. Jeune baside. Les stérigmates commencent à pousser. Quatre noyaux 
eu un groupe. (Essence de girofle.) 

Fig. 25, a, b. Basides avec de jeunes spores. Les noyaux sont très petits, non 
vésiculeux; ils se sont dirigés un peu vers le bas. 

Fig. 26. Baside. En «, on voit une masse peu distincte, représentant probable- 
ment les noyaux de la baside. 

Fig. 27 à 33. Craterellus cormicopioides. 

Tous ces dessins ont été laits après des préparations traitées par l'essence 
de girofle. 

Fig. 27. Jeune basid« avec un noyau non encore divisé. Les stérigmates com- 
mencent à pousser. (Gross. env. 1060, Zeiss. obj. -n;.) 

Fig. 28. Les spores commencent à se former au bout des deux stérigmates. Le 
noyau de la baside vient de se diviser en deux. 

Fig. 29. Les pores ont atteint leur grandeur définitive, mais la plus grande 
partie du protoplasma et les quatre noyaux restent encore dans la baside. 
L'un des noyaux est sur le point d'entrer dans l'un des stérigmates. (Gross. 
860.) 

Fig. 30. Même état. Deux noyaux sont en train d'entrer dans les deux stérig- 
mates. Les spores tournent leurs pointes obliquement vers l'observateur. 
(Gross. env. 590, Zeiss. obj. 7^.) 

Fig. 31. La spore a reçu un noyau, l'autre se trouve dans le stérigmate. La 
seconde spore est tombée. (Gross. env. 590, Zeiss. obj. 7^.) 

Fig. 32. Chacune des deux spores a reçu deux noyaux. La baside contient 
encore du protoplasma. 

Fig. 33. Trois spores avec deux noyaux. 

Fig. 34. Cantharellus infmdibuliformis. Spore avec un noyau. 
Fig. 35. Bolelus edulis. Spores avec deux noyaux. 
Fig. 36. Boletus varicgatus. Spores avec deux noyaux. 



ÉTUDES 

SUR 

LES FEUILLES 

BES 

PLANTES AQUATIQUES 

Pai- M. .1. COSTAISTIIV. 



Les plantes aquatiques forment dans le Règne végétal une 
catégorie d'êtres qui se distinguent immédiatement par un 
certain nombre de caractères saillants. Leur appareil végé- 
tatif est très différent de celui des plantes terrestres, et les 
feuilles en particulier, dont la forme frappe surtout les yeux, 
ont un aspect qu'on ne retrouve pas dans les autres végétaux : 
elles sont minces, molles, transparentes, d'un vert clair, 
allongées, fréquemment en rubans ou divisées en filaments 
déliés, capilliformes. 

Il semble, au moins après un premier examen, que le 
milieu dans lequel vivent ces végétaux leur donne un air de 
famille qui pourrait souvent faire méconnaître leurs affinités 
véritables. Rien n'est plus frappant, par exemple, que de 
comparer le Cabomba caroliniana, plante américaine, au Ra- 
mmculus aquatUis de nos pays. Chez les deux plantes on 
trouve presque le même aspect; chacune a deux sortes de 
feuilles : les unes, inférieures, sont submergées et laciniées 
presque identiquement; les autres, supérieures, sont na- 
geantes et limbées d'une manière semblable. Cependant la 
première espèce appartient aux Nymphéacées, la seconde aux 
Renonculacées. Cet exemple, pris au hasard, montre comment 
l'on peut concevoir que, dans le cours des siècles, l'action du 
milieu a pu s'exercer d'une manière uniforme et profonde. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 95 

Le milieu aquatique intervient-il actuellement pour modi- 
fier la forme externe, et, par conséquent, la structure interne 
des feuilles : telle est la question que je me suis proposé de 
résoudre dans ce travail. Le compte rendu de ces recherches 
sera divisé en deux parties, selon qu'il s'agit de la morpholo- 
gie externe ou de la morphologie interne. 

Examinons d'abord les modifications de la forme exté- 
rieure. 

L — MORPHOLOGIE EXTERNE. 

Les plantes que nous étudierons sont très inégalement adap- 
tées à la vie aquatique. Les unes vivent ordinairement dans 
l'eau, mais peuvent cependant croître à terre, sur les bords 
des rivières, des étangs, des lacs, où elles végètent normale- 
ment ; ce seront celles qui nous occuperont d'abord. Les 
autres sont ou bien franchement aériennes, ne croissant 
qu'accidentellement dans l'eau, ou bien aquatiques seulement 
par la base de leur tige; leur étude sera abordée ensuite et 
nous montrera dans quelles limites ces végétaux résistent au 
milieu ou subissent son action. Enfin, le cas particulier des 
plantes à feuilles nageantes ou à feuilles de deux formes fixera 
ensuite notre attention; la question que nous cherchons à 
étudier s'y révélera dans toute sa complexité, et c'est surtout 
cette dernière étude qui nous montrera l'intérêt que peuvent 
présenter ces recherches. 

1° Feuilles oi>dinaii>emeiit aquatiques. 

i . Feuilles rubcmées. — Une forme de feuille très commune 
parmi les plantes aquatiques est la forme nibanée; elle se 
rencontre dans la plupart des Monocotylédones qui vivent 
submergées. Sous l'action de ce milieu, ces feuilles s'allongent 
beaucoup comparativement aux feuilles semblables qui restent 
à l'air; on le voit, par exemple, pour les feuilles de la Sagit- 



96 J. COSTAUTIM. 

taire qui présentent cette forme de ruban. Quand cette plante 
pousse dans les eaux profondes, la taille des feuilles s'accroît 
considérablement (pl. II, fig. 35) et peut atteindre jusqu'à 
deux mètres de longueur. Bien que ces feuilles rubanécs 
soient regardées comme essentiellement aquatiques, il peut 
cependant arriver qu'elles se développent à l'air; dans ce cas, 
au lieu d'être longues, molles et flexibles, elles sont courtes, 
fermes et dressées, tout en conservant leur forme de ruban 
(fig. 42). 

Les feuilles du Scirpus Inciistris peuvent se modifier d'une 
manière identique quand elles croissent à l'air ou dans l'eau. 
J'ai recueilli dans la Marne des pieds de cette plante dont les 
feuilles submergées avaient jusqu'à i'",80 de longueur, tan- 
dis que les organes semblables de la môme plante développés 
à l'air dans les petits bassins du Muséum atteignent à peine 
15 centimètres. La même observation peut être faite sur le 
Sparganium minimum, dont j'ai recueilli des pieds aériens et 
des pieds aquatiques sur les bords de l'Erdre. En un mot, la 
même constatation est facile à faire quand une Monocotylé- 
done aquatique présente une forme aérienne. 

Il est évident que l'action du milieu aquatique s'exerce 
sur les plantes qui vivent toujours submergées comme sur les 
précédentes ; cette influence se manifeste très clairement par 
le très grand allongement et amincissement des feuilles en 
ruban de Vallisnérie, de Zostère, etc. 

La forme rubanée ne se rencontre pas exclusivement chez 
les Monocotylédones; plusieurs Dicotylédones présentent éga- 
lement des feuilles aplaties et non pétiolées, qui subissent 
aussi des modifications très frappantes dans leur longueur, 
suivant les conditions dans lesquelles elles végètent. h'Hip- 
puris vulrjaris et VElatine Alsinastriim se transforment de 
cette manière. 

Quand on examine les pousses aquatiques de la première 
plante au commencement de l'année, on constate que toutes 
les feuilles sont longues, minces et ondulées (pl. II, fig. 2) ; 
et, comme les verticilles sont très rapprochés à l'extrémité du 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 97 

bourgeon, il se produit un enchevêtrement de tous ces organes 
foliaires qui donne à celte pousse un aspect très spécial. 
Si le rhizome de la même plante végète dans un terrain dessé- 
ché, il émet à l'air une tige dont les feuilles de tous les 
verticilles ont un autre aspect : elles sont très courtes, très 
épaisses, charnues même et souvent redressées (fig. 1). C'est 
bien à ''action du milieu aérien qu'il faut attribuer cette 
transformation, car, dès qu'une tige aquatique arrive à l'air, 
elle prend cette dernière forme; et si une tige aérienne vient 
à être submergée, les feuilles du bas de la tige peuvent rester 
courtes parce qu'elles ont achevé leur évolution, mais les 
feuilles nouvelles qui se développent s'allongent considéra- 
blement en rubans minces et ondulés. 

2. Feuilles capillaires. — Avec la forme rubanée, la dispo- 
sition capillaire est une des plus communes dans les végétaux 
aquatiques. Bien que les feuilles capillaires soient ordinaire- 
ment regardées comme caractéristiques des parties submer- 
gées de ces plantes, du Rammculus aqiiatilis par exemple, il 
ne faudrait cependant pas croire qu'elles changent complète- 
ment de forme lorsqu'elles se développent à l'air. Elles 
restent ramifiées, dichotomes, comme les feuilles de la Sagit- 
taire restent rubanées. Il y a même, ainsi qu'on le verra plus 
loin, une fixité beaucoup plus grande dans le cas du Ramm- 
culus que dans celui de la Sagittaire. Quoique les traits géné- 
raux de la forme soient semblables à l'air et dans l'eau, il y a 
cependant des différences appréciables entre les feuilles 
aériennes et aquatiques ; c'est ce que j'ai constaté en compa- 
rant quelques touffes aquatiques de Ranunculus aquatilis à 
d'autres pieds placés dans l'eau. Les feuilles se modifient, 
comme plusieurs auteurs (1) l'ont déjà indiqué; les dicho- 
tomies deviennent moins nombreuses à l'air et les dernières 
ramifications y sont incomparablement plus courtes et plus 
épaisses; en outre, la section transversale des laciniures, 

(1) M. Askenasy {Bot. Zeit., 1870) a constaté le fait expérimentalement, en 
faisant germer la plante; M. Mer l'a vérifié {Bull, de la Soc. bot., 1880, p. 50). 

7" série, Bot. T. 111 (Cahier ^2). 7 



98 J. COSTAMTIM. 

qui est circulaire dans la feuille aquatique, est aplatie per- 
pendiculairement au plan général du limbe dans la feuille 
aérienne. 

Des expériences semblables se trouvent souvent pour ainsi 
dire réalisées dans la nature : j'ai pu récolter près de l'étang 
de Villebon des pieds de la plante précédente magnifique- 
ment développés. Toutes les feuilles, dont le nombre est très 
élevé, y sont découpées et adaptées à la vie aérienne avec 
un léger changement, mais avec conservation des traits géné- 
raux de la forme. 

Les Mjjriophijl/um se modifient d'une manière très ana- 
logue. J'ai recueilli dans les marais de l'Erdre le Mijriophyl- 
Imn verticillatiim, dont la partie supérieure de la tige était 
émergée. Les feuilles aériennes avaient un aspect très diffé- 
rent de celui des feuilles submergées ordinaires (pl. IV, 
fig. 21 et 22). Celles-ci sont, comme on le sait, pennées avec 
une nervure médiane mince, flexible et des barbes longues et 
molles; celles-là, au contraire, présentent une nervure mé- 
diane et des pennes courtes, rigides et dressées. On ne peut 
pas dire que c'est le voisinage des fleurs qui détermine une 
variation dans l'aspect, car ces feuilles sont identiques à celles 
que l'on observe sur les formes terrestres des espèces de ce 
genre. M. Schenck (i) a rencontré de pareilles formes dans 
les Mijriophi/llum allerniflorum et le M. spicatum; il constate 
que c'est bien au changement de milieu qu'il faut attribuer 
ce changement de faciès, car toutes les pousses aériennes qui 
viennent à rentrer dans l'eau reprennent immédiatement 
leurs caractères aquatiques. 

Un autre exemple met en évidence l'action du milieu aqua- 
tique d'une manière aussi frappante. Les feuilles aériennes de 
VŒtianthe Phellandrium sont composées et très découpées, 
comme celles de la plupart des Ombellifères; mais leur struc- 
ture reste ferme et leur teinte est vert foncé. Les feuilles aqua- 
tiques sont au contraire très minces, d'un vert pâle; les sim- 



0) Die Biologie der [Vasser-Gewàchse, 1885, Leipzig., p. 22. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 99 

pies dentelures des feuilles précédentes deviennent des décou- 
pures profondes et les dents des filaments fins et étroits 
(pl. IV,fig. 28 et '29). 

S. Feuilles à limbe large et mince. — Un autre type ordi- 
naire de feuilles aquatiques est celui dans lequel le limbe est 
large et mince. Les feuilles submergées du Niiphar luteum, 
qui ont été autrefois décrites par Lamarck, en olîrent un bon 
exemple. 

Ces feuilles, qu'on observe souvent à l'extérieur du groupe 
central des feuilles nageantes, sont d'une faible épaisseiu- 
et d'une transparence remarquable ; leur coloration est d'un 
vert très clair, et leur faible consistance les laisse onduler 
mollement dans l'eau. A ce type de feuilles se rattachent celles 
du PotamogetOH litcens. 

L'amincissement du limbe, que l'on observe dans les deux 
plantes qui précèdent, semble marquer un des premiers stades 
de l'adaptation des feuilles au milieu aquatique; un des der- 
niers stades serait représenté dans les Dicotylédones par les 
feuilles laciniées, et dans les Monocotylédones par celles de 
V Otivirandra fenestralis, ainsi qu'on va le voir. 

4. Cas intermédiaires. — L'étude de quelques Podosté- 
macées semble justifier les vues précédentes. On peut assister, 
en comparant les formes de feuilles de quelques espèces de 
cette étrange famille , aux transformations successives qui 
conduisent d'une feuille limbée entière à une feuille divisée 
capillaire. Si l'on examine, par exemple, une feuille du Mou- 
rera fluviatilis (pl. V, fig. 82), on constate que l'adaptation 
est plus avancée d'un degré que chez le Nuphar luteum. En 
effet, comme pour cette dernière espèce, le limbe de cette 
Podostémacée des fleuves de la Guyane anglaise est mince, 
transparent et non perforé au centre ; par contre il est découpé 
à la périphérie comme si on avait enlevé tout le tissu qui se 
trouve autour des nervures extrêmes. Dans le Mourera We- 
delliana, les entailles atteignent le centre de la feuille, en 
laissant cependant, de part et d'autre des nervures, des lames 
de tissus qui sont les derniers restes du limbe. Enfin, dans 



iOO J. COSTAMTIH. 

le Rhyncholace varians, on peut observer sur des échantillons 
toutes les transitions entre ce dernier stade et la forme capil- 
laire (pl. III, lig. 16 et 17). 

Les Ouvirandra offrent parmi les Monocotylédones, comme 
les plantes précédentes parmi les Dicotylédones, des états in- 
termédiaires entre le stade qui est caractérisé par l'existence 
entière du limbe et celui où le limbe manque complètement. 
En effet, les feuilles de plusieurs espèces à! Ouvirandra pos- 
sèdent à l'extrémité d'un pétiole un limbe ovalaire très mince 
et transparent. V Ouvirandra feneslralis offre quelquefois la 
même organisation, mais le plus souvent toute la partie mince 
de la feuille disparait et il ne reste plus que les nervures, 
qui forment alors un quadrillage régulier et élégant (pl. III, 
fig. 18 et 19). 

En somme, l'action du milieu aquatique se révèle, dans 
les premiers exemples, par l'allongement et l'amincissement 
du limbe des feuilles rubanées et par une laciniation plus 
accusée des feuilles découpées. La submersion modifie donc 
le sens du développement de feuilles; l'activité de la plante, 
qui, à l'an^ est employée à épaissir la feuille et à accroître 
sa consistance, est consacrée dans l'eau à l'extension du 
même organe, soit dans toutes les directions d'un plan 
(Niiphar), soit dans plusieurs directions {Rammculus aqiia- 
tilis), soit dans une seule (Sagittaria). Cette extension exa- 
gérée se produit au détriment de l'épaississement du limbe; 
ce dernier, d'abord très mince, peut disparaître même com- 
plètement dans certains cas. 

*2° Feuilles opdînaii'eiucnt aériennes. 

On a déjà réussi à cultiver quelques plantes aériennes dans 
l'eau; M. Levvakoffski (1) a fait pousser dans ce liquide une 
branche de Rub/is friiticosus, et il a constaté que les jeunes 

(I) Influence du milieu sur la forme des plantes [Mém. de l'Acad. de 
Kazan, en russe, 1873, n" 6, analysé dans le Botanischer Jahresbericht, 1873, 
t. I, p. 594;. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 101 

pousses qui se produisent dans ce nouveau milieu portent des 
feuilles beaucoup plus petites que les feuilles ordinaires. 

J'ai pu me convaincre sur d'autres espèces qu'une pareille 
transformation se produit souvent. 

C'est ainsi que l'action du milieu aquatique se manifeste 
sur le Meclicago minima. 

Un pied de cette plante, naturellement aérienne, fut main- 
tenu sous l'eau pendant qu'une touffe de la même provenance 
était laissée à l'air; au moment de l'immersion, les feuilles 
étaient déjà bien développées. On constate, après un séjour 
de trois mois sous l'eau, que les feuilles aquatiques sont res- 
tées beaucoup plus petites que les feuilles aériennes, il semble 
qu'elles aient été arrêtées dans leur développement par l'im- 
mersion. La plante était cependant toujours bien vivante, 
même dans le milieu aqueux, et l'on voyait perler des bulles 
gazeuses à la surlace des feuil! es de la plante immergée. 

Le Lysiniachia Niimmularia fut également soumis à l'expé- 
rience dans les mêmes conditions. Une touffe qui a crû à l'air 
est divisée en deux lots ; un premier est placé dans le pre- 
mier milieu, un second est mis dans un bassin d'eau. Les 
feuilles restent d'abord pendant plusieurs mois dans ce milieu 
aquatique sans modification appréciable, sinon que leur déve- 
loppement semble arrêté; plus tard seulement, l'influence des 
conditions nouvelles de vie se manifeste par la production 
de feuilles plus petites, d'un vert plus clair et moins épaisses. 

Les mêmes transformations se produisent dans le Nastur- 
tium of/icinale; les feuilles submergées de cette plante ont un 
limbe moins élargi, moins épais, d'une couleur plus claire que 
les feuilles qui parviennent au-dessus de la surface de l'eau. 

Chez le Nastiirtium amphibium, on voit fi équemment pous- 
ser dans l'eau des bourgeons qui s'épanouissent en un certain 
nombre de feuilles petites, composées d'un pétiole et d'un 
limbe non découpé, comme cela arrive le plus souvent dans 
les feuilles aériennes. Le milieu aquatique contribue donc à 
réduire considérablement le limbe de la feuille et à en arrêter 
la différenciation. 



402 .1. COSTAMTIM. 

Une expérience faite sur le MarsUia quadrifolia conduit 
au même résultat. Deux lots sont isolés dans une touffe qui a 
commencé à se développer à l'air et dont les feuilles sont 
encore très petites, le premier est placé à l'air, le second 
dans l'eau. Comme on l'a constaté dans les exemples précé- 
dents, les feuilles maintenues dans le milieu aquatique restent 
plus petites que celles qui croissent à l'air. Ainsi la longueur 
et la largeur d'une foliole aquatique sont de 6 millimètres, 
tandis qu'une feuille aérienne comparable mesure iO milli- 
mètres de longueur sur 8 millimètres de large. Le développe- 
ment du pétiole est inverse; le pétiole aérien est plus court 
que le pétiole aquatique, le premier est long de il centi- 
mètres, le second de i5. 

L'immersion d'une plante dans l'eau détermine donc un 
arrêt dans le développement du limbe, tandis que le pétiole 
s'accroît d'une manière appréciable. Lorsque l'action s'exerce 
plus profondément, le limbe devient beaucoup plus mince et 
plus transparent que dans les feuilles aériennes. 

On vient de voir, dans tout ce qui précède, aussi bien pour 
les plantes aquatiques que pour les plantes aériennes qui sont 
plongées dans l'eau, que les végétaux peuvent s'adapter à ce 
nouveau mode de vie plus ou moins complètement. Quelques 
faits observés par différents auteurs ou que j'ai pu constater 
également semblent contredire ces résultats ; il est donc 
indispensable de les examiner maintenant. 

Le Nnphar a des feuilles submergées pellucides ; or ces 
feuilles ne sauraient nager, même quand la longueur du pé- 
tiole rend la chose possible; elles doivent rester dans l'eau, 
et, si accidentellement elles sont maintenues à l'air, elles s'y 
dessèchent (4). La même plante possède des feuilles coriaces 
adaptées à la vie aérienne ; aussi voit-on souvent leur pétiole 
atteindre jusqu'à 4 mètres de longueur (2) pour que le limbe 
vienne s'étaler à la surface du liquide ; si, par hasard, ces 

(1) Pioyer, Flore de la Côte-d'Or, Nymphéacées. 

(2) Mer, Bull, de la Soc. bot., 1878, p. 89. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 103 

feuilles aériennes se trouvent maintenues sous l'eau, elles 
s'infiltrent et pourrissent (1). 

Je n'ai pas eu l'occasion de vérifier les faits précédents, 
niais j'ai pu constater qu'une extrémité d'une longue feuille 
de Vallisneria spiralis qui est mise à l'air s'y dessèche rapi- 
dement. M. Mer a observé un fait semblable sur des feuilles 
de Littorellâ lactistris, dont la pointe se dessèche lorsqu'elle se 
trouve maintenue à l'air (2). M. Askenasy (3), en immergeant 
dans l'eau des feuilles aériennes de Rammculus aquafilis, a 
remarqué de même qu'elles se détruisent. 

Il semble donc résulter de ce qui vient d'être dit, qu'une 
feuille submergée ne peut s'adapter à la vie aérienne et inver- 
sement. M. Royer en conclut, au moins pour le Niiphcir, que 
« dès le principe et en dehors de l'influence des milieux, les 
feuilles naissent ou coriaces ou pellucides ; avec une nature et 
une destination différentes ». 

11 ne faudrait cependant pas se hâter de généraliser l'énoncé 
précédent, car cette non-adaptation est due simplement à ce 
que la feuille est arrivée à l'état adulte. Diverses expériences 
justifient cette opinion. M. Askenasy (4), ayant plongé dans 
l'eau un pied aérien de Rammculus acpmtilis, les feuilles 
aériennes adultes moururent, car l'adaptation ne put se faire, 
mais les mômes organes encore en voie de développement 
se modifièrent ; aussi observa-t-il, sur deux ou trois feuilles, 
des stades de transition entre la forme aérienne et la forme 
aquatique. Un pied aérien d'Hippuris, ayant déjà fleuri, que 
j'ai immergé, m'a permis de faire une constatation semblable. 
Ici les feuilles adultes ne tombent pas, mais restent sans 
modifications, tandis que les jeunes feuilles du bourgeon 
terminal s'adaptent à la vie aquatique. 

Tout ce qui a été dit d'ailleurs dans les paragraphes qui 
précèdent, montre que les feuilles désignées ordinairement 

(1) Mer, loc. cit. 

(2) Bull, de la Soc. bot., 1880, p. 195. 

(3) Bot. Zeit., 1870. 

(4) Lac. cit. 



104 J. COSTAWTIW. 

SOUS le nom d'aquatiques peuvent prendre leur accroissement 
à l'air. C'est ce que l'on a vu pour les feuilles découpées du 
Ranunculus arpmtilis, pour les feuilles rubanées de la Sagit- 
taire, etc. Inversement, j'ai pu constater à plusieurs reprises 
que des feuilles en flèche de cette dernière plante peuvent 
croître sous l'eau; elles y prennent une forme allongée inter- 
médiaire entre le ruban et la flèche, qui indique très nettement 
qu'il y a eu adaptation au milieu aquatique (pl. V, fig. 36). 

M. Royer a observé de même des feuilles linéaires de Calli- 
tricke à l'air, bien que cette forme appartienne d'ordinaire k 
des organes aquatiques. Inversement, des feuilles à limbe de 
la même espèce croissent souvent dans l'eau, mais elles 
s'adaptent à ce nouveau milieu et changent un peu de forme, 
car leur limbe est moins élargi et la séparation entre le pétiole 
et le limbe est moins nette. 

Ainsi donc, dans ces derniers cas, bien que le limbe des 
feuilles de Callitriche persiste, ou bien que les auricules des 
feuilles de Sagittaire (pl. V, fig. 36) se discernent encore, on 
ne peut pas dire, comme M. Royer, que la forme de la feuille 
est (f à peine influencée » par le milieu aquatique. Il est cer- 
tain que la forme limbée se retrouve dans un cas et la forme 
de flèche dans l'autre, mais l'action du milieu aquatique n'en 
est pas moins profonde. 

En somme, il faut distinguer les feuilles en voie de déve- 
loppement et les feuilles adultes : lorsqu'une feuille est en voie 
de développement, son adaptation à un milieu différent se 
produit, tandis qu'une feuille qui a achevé son évolution dans 
un milieu meurt plus ou moins rapidement si elle est placée 
dans un autre. 

3" Feuilles» nageantes et feaille.*» difTérenciées. 

D'après ce qui précède, le milieu aquatique et le milieu 
aérien peuvent modifier la forme des feuilles à un degré plus 
ou moins élevé. Lorsqu'une plante possède deux sortes de 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 105 

feuilles, les unes ordinairement aériennes, les autres ordi- 
nairement aquatiques, les milieux interviennent-ils pour hâter 
ou pour retarder la production des feuilles de la première 
forme? Ont-ils une action quelconque sur le développement 
des feuilles de la seconde? Ces questions, que nous allons nous 
poser maintenant, vont nous conduire à montrer que l'exis- 
tence de deux sortes de feuilles est très commune dans les 
plantes aquatiques, même dans le cas où ce dimorphisme n'a 
pas été reconnu ; à examiner quelle est l'action du milieu 
aquatique sur les deux sortes de feuilles et quelle est l'action 
du milieu aérien; enfin, à étudier comment s'opère la diffé- 
renciation dans l'eau des feuilles destinées à devenir aériennes 
quand la base de la plante est aquatique. 

1. Feuilles de deux sortes. — On a signalé depuis long- 
temps, dans un assez grand nombre de cas, l'existence de deux 
sortes de feuilles dans les plantes aquatiques ; ces exemples 
sont plus nombreux qu'on ne le pense et il est vraisemblable 
qu'une observation plus attentive permettrait d'en signaler un 
grand nombre d'autres ; on trouvera plus loin des preuves de 
cette assertion. 

Lamarok a signalé depuis longtemps l'existence de deux 
sortes de feuilles dans les Nymphéacées, les feuilles submer- 
gées et les feuilles nageantes. Les premières, molles et trans- 
parentes, sont d'un vert clair; elles se développent d'abord 
et le plus souvent en petit nombre (i-3 dans le Nyniphœa 
alba)\ elles se détruisent, d'après M. Royer (i), au prin- 
temps, dans le N. alba, tandis qu'elles persistent souvent 
jusqu'à l'été dans le Nuphar luteiim. Les feuilles nageantes 
apparaissent ensuite, leur couleur est plus sombre, leur con- 
sistance plus ferme, ce sont elles qu'on observe le plus sou- 
vent, car elles couvrent la surface des étangs et masquent 
ordinairement les premières feuilles. J'ai pu constater égale- 
ment l'existence de feuilles dissemblables par leur station et 
leur fermeté dans le Nymphœa rubra. 



(1) Flore de la Côte-d'Or. 



106 J. €0!^TAMT1M. 

La forme des deux genres de feuilles esta peu près la même 
dans les espèces précédentes; la consistance et la transparence 
seules ont varié. Les différences sont plus profondes dans la 
Sagittaire, car les feuilles submergées sont rubanées et les 
feuilles aériennes en flèche. Les feuilles externes d'une touffe 
d'Alisma Plantago qui croît dans les eaux peu profondes pré- 
sentent de même la disposition en ruban, tandis que les feuilles 
internes se différencient en un pétiole et un limbe qui vient 
flottera la surface de l'eau (pl. III, fig. 13). UAlisma natans 
possède, outre les feuilles précédentes, des organes foliaires 
sur toute la longueur de la tige qui, flottant sur l'eau, sont 
également composés d'un pétiole et d'un limbe (pl. III, fig. 15). 
Dans le Ranunculus aqualilis, la différenciation se manifeste 
plus haut sur la tige, toutes les feuilles aquatiques sont laci- 
niées, et les aériennes sont limbées. Il en est de même pour 
les Callilriche; les rosettes aériennes sont formées de feuilles 
pétiolées, à limbe élargi, tandis que les nœuds aquatiques 
présentent des organes foliaires très différents, rubanés, sans 
limbe et échancrés à l'extrémité. 

On pourrait multiplier les exemples connus, mais il est 
plus intéressant d'en indiquer qui, à ma connaissance, n'ont 
pas été signalés, tels que les suivants. J'ai observé dans les 
petits bassins du jardin botanique du Muséum des rosettes de 
Strotiotes aloides dont les feuilles externes, développées les 
premières, restent dans l'eau, elles sont molles et transpa- 
rentes, tandis que les feuilles centrales qui sortent de l'eau 
sont fermes, rigides et opaques. Comme dans les Nymphéa- 
cées, la forme de ces organes est la môme, la consistance et 
la transparence sont seules différentes. 

Il existe aussi deux sortes de feuilles dans VHippuris vulga- 
ris, sur l'étude desquelles nous reviendrons plus loin ; il est 
inutile d'insister pour le moment sur cet exemple complexe, 
il suffit de l'indiquer. 

Après avoir signalé l'existence de deux sortes de feuilles, 
il faut maintenant examiner comment agit le milieu aquatique 
sur les organes de chaque forme. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 107 

2. Action du milieu aquatique, eaux profondes . — Si la Sagit- 
taire se développe dans une eau profonde, elle ne produit que 
des feuilles rubanées; il est vrai que, dans ce cas, elle demeure 
stérile; aussi a-t-elle été autrefois confondue avec une Vallis- 
nérie {Vullisneria bulbosa Po'irel) . On peut observer alors que 
le nombre des feuilles rubanées est beaucoup plus élevé que 
lorsque la plante croît à l'air, sur le bord de l'eau. Il semble 
donc que, dans ces conditions de développement, il y a 
substitution de la forme rubanée à la forme sagiltée. 

Le Ranunculus aquatilis se comporte tout à fait de même 
quand il se trouve dans une station profondément submergée. 
11 se produit une variété capillaceusT\\m\\\Q,Y, dans laquelle les 
feuilles limbées disparaissent complètement (c'est la variété 
submersus de Grenier et Godron).On la retrouve avec le même 
caractère tiré de la disparition des feuilles entières dans le 
R. tripartitus, le R. hololeucos et le R. Baudotii. 

Dans la Sagittaire, la forme vallisneriifolia Cosson etGerm. 
n'a été observée qu'à l'état stérile; il n'en est pas de même 
^onvVAlisma Plantago. La forme graminifolia de cette espèce, 
qui se développe dans les eaux profondes, présente de longues 
feuilles rubanées, à la place des feuilles limbées élargies de 
la forme ordinaire; il peut arriver, comme le montre la 
figure 12, planche III, que la plante fructifie, même quand 
elle ne possède que des feuilles de cette sorte. 

Le milieu aquatique paraît donc agir, non seulement en 
empêchant les feuilles différenciées de se produire, mais en 
multipliant le nombre des feuilles de la forme submergée. 

3. Action du milieu aérien. — Supposons maintenant qu'une 
Sagittaire se développe sur le bord de l'eau presque à l'air, de 
manière que ses feuilles émergent du liquide. Il se produit 
alors, entre les feuilles rubanées et les feuilles sagittées, une 
série d'intermédiaiies qui ne se retrouvent pas en général 
dans les pieds véritablement aquatiques; on observe d'abord 
des feuilles élargies en spatule (fig. 43, pl. VI), puis il se 
forme ensuite un limbe net, dont la base commence à s'en- 
rouler vers le haut, bien que sa surface soit encore dans le 



108 J. COSTAMTIM. 

même plan que le pétiole (fig. 44) ; enfin le limbe se coude 
sur le pétiole (fig. 45), et au stade suivant, la flèche est net- 
tement différenciée. Ces transformations indiquent que le 
milieu aérien accélère la différenciation de la deuxième 
catégorie de feuilles. 

Les résultats sont encore plus probants dans le cas de VA- 
lisma Plantago. Les premières feuilles de la germination 
aquatique de cette espèce sont rubanées, tandis que celles de 
la germination aérienne s'élargissent presque immédiatement 
en limbe. La comparaison du pied de la forme graminifolia, 
dont il a été question plus haut (fig. 12), aux pieds aériens 
ordinaires de cette même espèce, conduit également à une 
conclusion semblable, mais encore plus nette; le premier n'a 
que des feuilles rubanées, les seconds n'ont que des feuilles 
à limbe très large, comme celui qui est représenté sur la 
figure 14 (pl. III). 

Dans ce cas, il y a évidemment substitution d'une forme de 
feuille à une autre. 

Le milieu aérien agit donc en hâtant la production des 
feuilles différenciées dans leur forme. 

4. Différenciation des feuilles dam l'eau. — Cherchons main- 
tenant à savoir dans quelles conditions et à quelle époque se 
différencient les feuilles aériennes sur des pieds qui végètent 
dans des eaux de moyenne profondeur. 

Si l'on examine une feuille de Nuphar qui deviendra na- 
geante, alors qu'elle est encore dans le bourgeon, on voit 
qu'elle est déjà ferme et mérite le nom de coriace. Elle s'est 
donc différenciée en dehors de l'action du milieu. 

Dans cet exemple, la consistance peut paraître un caractère 
insuffisant quand la feuille est très jeune; dans la Sagittaire, la 
différenciation est plus facilement discernable, car elle se tra- 
duit non seulement dans la consistance, mais aussi dans la 
forme. Une feuille en fièche de cette Alismacée a déjà son 
aspect définitif avant de sortir de l'eau ; de chaque côté les pro- 
longements du limbe s'enroulent de manière que la face supé- 
rieure soit en dedans (fig. 46). L'apparition de ces auricules 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 109 

a lieu de très bonne heure, et j'ai pu en observer sur des feuilles 
ayant de 2 à 3 millimètres de longueur. 

Il en est de même pour le Rammculus aqmtilis; on a si- 
gnalé (1), et pour nia part j'ai pu les observer à plusieurs 
reprises, des feuilles limbées submergées de cette plante. En 
particulier, ayant maintenu sous l'eau un pied de cette espèce, 
je vis apparaître des limbes submergés au sommet des branches ; 
les pétioles qui les portaient s'allongèrent ensuite beaucoup, 
pour que les feuilles pussent arriver à la surface de l'eau. J'ai 
vu dans quelques cas cinq ou six semblables organes au-dessous 
du niveau du liquide; la seule différence à signaler entre ces 
feuilles submergées et les mêmes organes qui nagent sur l'eau 
est une inégalité très grande dans la taille. 

Là figure 15 (pl. III, fc) montre pour VAlisma natans une 
différenciation manifeste des feuilles nageantes dans l'eau. 

Les divers exemples précédents mettent en lumière ce fait, 
que les feuilles destinées à devenir aériennes se différencient 
dans le bourgeon. Voyons maintenant quelle est l'influence 
de conditions extérieures sur cette différenciation, 

1° Les saisons, d'abord, exercent une action sur elles. 
M. Royer (2) l'a montré pour les Nymphéacées ; j'ai vérifié, 
en suivant le développement d'un pied de Nuphar luleum 
qui végète dans le bassin de l'École normale, les remarques 
du précédent auteur. Il se forme d'abord plusieurs feuilles 
pellucides pendant l'hiver et le printemps; lorsque l'été 
arrive, les feuilles coriaces apparaissent et leur formation a 
lieu pendant toute la période de végétation active; au mois 
de décembre, les feuilles coriaces sont tombées et une feuille 
peilucide nouvelle apparaît. Cette dernière observation 
montre donc bien qu'il y a un lien entre l'apparition des 
feuilles différenciées et la période de grande végétation. 

2° La profondeur de l'eau a également une influence sur 
cette différenciation. Si l'on examine, par exemple, les divers 

(î) Mer, Bull, de la Soc. bot., 1882, p. 85. 
(2) Flore de la Côte-d'Or. 



liO J. COSTA MTIM. 

pieds de Sagittaire situés dans l'eau à des profondeurs de plus 
en plus grandes, on voit le nombre des feuilles submergées 
s'élever de plus en plus. Dans un bassin de l'École normale, 
de 60 centimètres de profondeur, j'ai observé des touffes de 
cette plante dans lesquelles il n'y a que six feuilles en ruban. 
Dans les eaux plus profondes, j'ai compté jusqu'à quatorze 
feuilles de cette même forme. Enfin, chez les individus situés 
très profondément dans l'eau, et qui forment ce que l'on a 
appelé la variété vallisneriifolia, il peut se produire une 
vingtaine de feuilles rubanées. Ces exemples montrent inver- 
sement que l'apparition plus ou moins rapide des feuilles en 
flèches dépend de la profondeur; et, quand la plante végète à 
une grande distance du niveau du liquide, il faut qu'elle 
multiplie beaucoup le nombre de ces feuilles submergées avant 
de différencier les feuilles en flèche dès le bourgeon. Il est à 
remarquer que, dans ce cas, on ne retrouve pas d'intermé- 
diaires entre la forme en ruban et la forme en flèche; tous 
les stades de transition signalés pour la même espèce quand 
elle développe ses feuilles en ruban à l'air sont supprimés; il 
y a donc une accélération dans le développement, très inté- 
ressante à signaler. 

3" Une élévation brusque du niveau de l'eau peut pro- 
duire des effets analogues aux précédents. Un pied de Sagit- 
taire se développe dans l'eau, et la plante produit une feuille 
en flèche. Si alors, et avant l'arrivée de cette feuille à la sur- 
face de l'eau , une crue se produit, la feuille en flèche s'adapte 
au milieu aquatique et devient sagittée rubanée (fig. 37, 
pl. V) ; mais en même temps les feuilles suivantes, qui auraient 
dû être en flèche dans le cours normal de la végétation, sont 
spatulées (fig. 40). D y a eu régression dans le développe- 
ment. 

A" Toute action qui enlève à la plante une partie de sa 
vigueur produit le même résultat. Quelques pieds iVAlisma 
Plantago ont produit des feuilles différenciées analogues à 
' celles de la figure i3, fa (pl. III), qui venaient s'étaler à la 
surface de l'eau ; ces individus se développaient dans le canal 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. iii 

de Charenton, et c'est à cet état que je les ai observés dans 
une première excursion. Toutes les feuilles ayant été coupées 
plus tard pour le nettoyage du canal, les feuilles rubanées 
réapparurent. Une expérience semblable, faite sur la même 
espèce dans le laboratoire en coupant les feuilles déjà déve- 
loppées, m'a conduit à un résultat semblable indiquant un 
retour vers les états antérieurs par lesquels la plante a 
passé. 

D'autres fois, une régression analogue dans le développe- 
ment se produit après la floraison. M. Schenck (i) a constaté 
que les Renoncules batraciennes, qui ont donné des feuilles 
nageantes au moment de la formation des fleurs (2), peuvent 
alors produire des feuilles laciniées, si leur extrémité vient à 
replonger dans l'eau. J'ai fait cette même remarque à la fin 
d'une expérience sur le Ranunculus aqiiatilis. Au moment 
de la floraison, j'ai vu la partie supérieure d'un pied aqua- 
tique de cette plante se détacher et venir nager librement 
à la surface de l'eau. L'activité que peut alors déployer ce 
fragment de la plante, ainsi détaché pour former des feuilles 
nouvelles, se trouve ralentie d'abord par suite de sa sépa- 
ration , ensuite en raison de la production des graines dans 
les fleurs. C'est à cet instant que les feuilles laciniées com- 
mencent à réapparaître, et que l'on peut observer la laci- 
niation d'une partie des feuilles limbées quand elles plongent 
partiellement dans l'eau (pl. Il, fig. 8 et 9). 

En somme, on peut résumer ce qui vient d'être dit de la 
manière suivante : 

1" Si un végétal a toujours été profondément submergé, 
les feuilles diff"érenciées n'apparaissent pas; mais l'activité 
ralentie de la plante peut être encore assez grande pour con- 
tinuer à multiplier le nombre des feuilles submergées. C'est 

(1) Die Biologie der Wasser-Getvàchse, iS85, p. 26. 

(2) L'apparition des fleurs et celle (les feuilles nageantes ne sont cependant 
pas indissolublement unies, car j'ai vu souvent des pédoncules floraux naître 
à l'aisselle de feuilles découpées. 



112 J. €OSTAI«Tl!%. 

en ce sens que le milieu aquatique intervient pour modifier 
le faciès de ces organes. 

2° Si une plante pousse à l'air, l'apparition de feuilles 
différenciées a lieu beaucoup plus tôt; le milieu aérien agit 
donc en accélérant la différenciation des feuilles. 

3° Il n'est cependant pas nécessaire que la plante vienne 
à l'air pour que les feuilles nageantes , ou d'une ma- 
nière plus générale les feuilles différenciées, apparaissent; 
elles ont déjà leur forme quand elles sont dans le bour- 
geon . 

Si l'on immerge une de ces plantes différenciées, de ma- 
nière qu'elle ne puisse jamais atteindre le milieu aérien, il 
apparaîtra encore des feuilles différenciées qui resteront dans 
l'eau; ce n'est qu'à la longue, après des saisons successives, 
que les plantes ne produiront plus définitivement que des 
feuilles non différenciées. 

Guidé par les conclusions précédentes, je puis maintenant 
aborder l'examen d'un cas difficile à comprendre, d'abord 
mais qui, maintenant, peut être plus facilement interprété. 

Hippiiris vulgaris. — J'ai décrit plus haut les tiges et 
feuilles de VHippuris qui commencent à apparaître au prin- 
temps; elles ont l'aspect d'organes ayant subi profondément 
l'action du milieu aquatique. Cette affirmation est d'ailleurs 
justifiée par deux observations qui ont été indiquées précé- 
demment, car le changement d'aspect est aussi frappant 
lorsqu'une tige aquatique arrive à l'air que lorsqu'une tige 
aérienne est immergée dans l'eau. Il est donc incontestable 
que chaque milieu intervient pour modifier la forme des 
feuilles de cette plante. 

Pendant tout le printemps, les nouvelles tiges émises par 
un môme rhizome présentent le même aspect d'organes aqua- 
tiques, en particulier les feuilles demeurent minces et trans- 
parentes; un peu plus tard, un certain nombre de ces tiges 
aquatiques arrivent à l'air et s'y transforment, comme on sait. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 113 

Quand vient l'été, les phénomènes se passent différemment; 
les nouvelles pousses qui apparaissent dans l'eau n'ont plus 
le faciès des pousses submergées précédentes; les feuilles 
sont courtes, un peu épaisses, presque comme si elles avaient 
poussé à l'air. 

Ce fait curieux se rattache à ceux qui ont été exposés plus 
haut. A la reprise de la végétation, les feuilles du jeune bour- 
geon ne se différencient pas, elles se développent lentement et 
subissent l'action de l'eau très profondément. Plus tard, par 
suite de la multiplication des pousses produites par le rhi- 
zome et de l'apparition d'un certain nombre d'entre elles à 
l'air, l'activité de la plante devient assez grande pour former 
des bourgeons dont toutes les feuilles sont déjà différenciées 
avant d'être au contact de l'eau. 

Quand l'hiver arrive, les différentes tiges se détruisent, et 
il se produit des tiges nouvelles sur lesquelles on n'observe 
que de longues feuilles adaptées au milieu aquatique. 

Les pousses successives de la plante actuelle sont tout à 
fait comparables aux feuilles successives dwNuphar; les 
pousses du printemps de la première sont adaptées au milieu 
aquatique comme les feuilles pellucides de la seconde; de 
même, les pousses différenciées de l'été, chez VHippiiris, sont 
comparables aux feuilles coriaces du Nuphar. Dans un cas 
comme dans l'autre, la différenciation est liée à l'activité 
générale de la plante; elle ne se produit plus pendant l'hiver. 
La seule différence entre le cas actuel et ceux exposés pré- 
cédemment tient à ce que l'activité générale de la plante se 
manifeste dans une pousse distincte des premières, au lieu 
de s'exercer dans un seul et même bourgeon. 

Cette observation nouvelle permet donc de généraliser les 
résultats premiers, en montrant qu'après l'apparition de 
plusieurs tiges à l'air, la différenciation peut se produire 
même dans les bourgeons les plus éloignés de ceux qui sont 
arrivés dans ce dernier milieu. 



Conclusions. — Il résulte de l'ensemble des recherches 

7'^ série, Rot. T. III (Caliicrn" 2). 8 



114 



qui viennent d'être exposées, les conséquences suivantes : 

1" Une feuille adulte qui passe du milieu aquatique au 
milieu aérien, et inversement, ne supporte pas, en général, 
ce changement de milieu; mais une feuille en voie de déve- 
loppement peut s'y adapter très rapidement. 

Dans ce dernier cas, les milieux aquatique et aérien inter- 
viennent immédiatement pour modifier la consistance, la 
coloration et les dimensions des feuilles non adultes. 

Le milieu nouveau ne modifie cependant pas les traits gé- 
néraux de la forme; et en général les feuilles ordinairement 
submergées peuvent se développer à l'air sans prendre 
l'aspect des feuilles ordinairement aériennes. Dans quelques 
cas cependant (A/^swa, etc.), l'action du milieu se fait sentir 
immédiatement par le changement de forme des feuilles. 

"2" Le plus souvent, le milieu agit d'une manière non 
immédiate. Le passage de la plante de l'air dans l'eau et in- 
versement détermine un changement dans le développement 
des feuilles du bourgeon. Dans les eaux très profondes, il ne 
se produit que des formes non différenciées; à l'air, ce sont, 
au contraire, les feuilles différenciées qui tendent seules à 
se produire. 

Si une de ces plantes différenciées est plongée dans l'eau, 
il y a un retour vers la forme non différenciée, qui est plus ou 
moins complet suivant la profondeur de l'eau, et qui se ma- 
nifeste plus ou moins tôt suivant l'espèce. 

IL — MORPHOLOGIE INTERNE. 

L'aspect extérieur d'une plante ne peut évidemment pas 
être modifié sans que sa structure interne se transforme ; les 
modifications qui viennent d'être étudiées conduisent donc 
à rechercher les changements anatomiques qui leur corres- 
pondent. 

Cette étude comprendra plusieurs parties, suivant qu'il 
s'agira d'examiner les variations de l'épiderme ou celles du 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 115 

mésophylle. Au milieu des éléments constituants de la pre- 
mière assise, les stomates mériteront surtout de fixer notre 
attention. De très nombreux auteurs se sont déjà occupés de 
leur répartition: Brongniart, MM. Duchartre, Sicard, Weiss, 
Askenasy, Borodine, Lewakoffski, Reichardt, Hildebrandt, 
Schenck et surtout M. Mer ont eu l'occasion de signaler 
un grand nombre de faits instructifs sur lesquels je revien- 
drai dans le cours de ce chapitre. Leurs résultats semblent 
peu concordants et méritent d'être examinés de nouveau 
dans un travail d'ensemble ; cette discordance entre les expé- 
riences et observations m'a conduit à entreprendre les re- 
cherches présentes. La complexité des résultats dus à 
l'observation avait amené plusieurs auteurs à méconnaître, 
à nier l'action du milieu aquatique; je suis arrivé à une con- 
clusion différente, en tenant cependant compte des nom- 
breuses anomalies signalées pendant ces dernières années. 

L'histoire des autres éléments de l'épiderme et des autres 
tissus de la feuille sera beaucoup plus courte; les auteurs qui 
se sont occupés de cette dernière question sont bien moins 
nombreux et les renseignements qu'ils ont fournis sont très 
souvent insuffisants; la modification principale des palis- 
sades n'a été pour ainsi dire signalée que par hasard, sauf 
bien nettement par M. Schenck pour un exemple. Ce cha- 
pitre nouveau de mon travail se divisera en trois parties : 

l, ■- — Influence du miheu sur les stomates ; 

IL — Influence du milieu sur les autres éléments de l'épi- 
derme ; 

III. — Influence du milieu sur le mésophylle. 

p. - Influence du milieu aquatique sur les stomates. 

Brongniart (1), en étudiant les feuilles submergées du Po- 
tamogeton lucens, avait été frappé de l'absence de stomates 

(I) Nouvelles recherches sur la structure de iépiderme {Annal, dos se. 
nat., 2' série, I, 1834). 



116 J. COSTAiWIfi. 

sur ces feuilles ; selon cet auteur, l'épiderme manque dans ce 
cas, et le parenchyme chlorophyllien, ordinairement sous- 
jacent, se trouve à découvert sans autre protection que la 
mince couche cuticulaire. Le milieu aquatique aurait donc 
fait disparaître complètement l'épiderme. L'examen d'un 
grand nombre de feuilles submergées dans nos eaux dou- 
ces (i), l'étude des Phanérogames vivant dans la mer sem- 
blaient conduire à des conclusions analogues. M. Sicard (2), 
dans un travail de revision sur la question précédente, fut 
conduit à un résultat semblable, sauf sur un point; le contact 
de l'eau entraîne bien, selon lui, d'une manière générale la 
disparition des stomates, mais il ne faut pas en conclure que 
l'épiderme n'existe pas. Je me restreindrai pour le moment à 
la discussion du premier résultat. 

Le nombre des espèces étudiées par les précédents auteurs 
était peu élevé; aussi la remarque de Brongniart perdit-elle de 
son importance quand les observations de MM. Duchartre (3), 
Askenasy (4) , Borodine (5) , Lewakoffski (6) , Mer (7) , 

(1) M. Chatin a constaté l'absence de stomates sur les feuilles submergées de 
VAlisma Plantago v. graminifolia et de la Sagittaire (Anatomie comparée 
des végétaux aquatiques, Alismacées) et dans bien d'autres plantes. 

(2) Observations sur quelques épidermes végétaux (Thèse présentée à la 
Faculté des sciences de Paris, 1874). 

(3) M. Duchartre a le premier révélé la présence de stomates à la face infé- 
rieure des feuilles nageantes de VHydrocharis morsus-ranœ et du Limno- 
çharis Humboldtii. La présence de stomates sur les feuilles de la Jacinthe, 
dans l'expérience de la Jacinthe renversée plongeant dans l'eau, paraissait 
également au même auteur une objection à la remarque de Brongniart. 

(i) Askenasy a constaté qu'en plongeant le Ranunculus aqiiatilis dans 
l'eau, les deux ou trois premières feuilles qui se forment ont des stomates à 
l'extrémité des laciniures (Bot. Zeit., 1870, p. 192). 

(5) M. Borodine a observé la présence destomates à l'extrémité des feuilles 
aquatiques d'un certain nombre de plantes : Callitriche autimiialis, etc. {Bot. 
Zeit., 1870, p. 840). 

(6) Sur le Rubus friiticosus (loc. cit.). 

(7) M. Mer a fait des constatations analogues surj les Calutriche, Litto- 
rella et Subularia aquatica. Cette dernière plante, qui vit complètement sub- 
mergée depuis des siècles (d'après l'auteur) dans le lac de Longemer, présente 
cependant toujours des stomates {Bull, de la Soc. Bot., 1885, p. 88). 



SUR LES FEUILLES AOIIÂTIQUES. 117 

Schenck (1) eurent établi que les stomates existent très fré- 
quemment sur les feuilles en contact avec l'eau. 
; Il semble donc que les stomates peuvent exister ou man- 
quer indifféremment sur les feuilles des végétaux aquatiques. 
Ce ne serait donc pas au séjour dans l'eau qu'il faudrait 
attribuer la structure des organes submergés, mais à d'autres 
causes. M. Mer en particulier signale quelques-unes d'entre 
elles : hérédité, nutrition, lumière. Selon cet auteur, si l'on 
peut dire que le milieu aquatique agit sur les feuilles, c'est 
parce que l'intensité lumineuse est plus faible dans l'eau qu'à 
l'air, la source éclairante étant la même. 

Il est évident que ces causes interviennent pour modifier 
une plante qui se développe dans l'eau, mais peut-on attri- 
buer à une d'entre elles, à la lumière par exemple, la dispa- 
rition complète des stomates signalée sur les feuilles submer- 
gées? Je ne le crois pas, car jamais on n'a signalé jusqu'ici 
de feuilles aériennes de variété umbrosa absolument dépour- 
vues de stomates. 

Il est indispensable, avant d'analyser les causes qui inter- 
viennent dans un phénomène complexe, de connaître les ré- 
sultats dus à leurs actions concourantes. Ce qui importe 
surtout actuellement, c'est de rechercher si le milieu a une 
influence sur la production des stomates. Les observations 
isolées faites sur des feuilles non comparables ne peuvent 
donner de solution ; la méthode expérimentale seule permet 
de donner une réponse à la précédente question. Or cette 
méthode a été peu employée ; et, quand par hasard elle a 
donné un résultat, on n'a attribué à la solution qu'elle indi- 
quait qu'une valeur scientifique égale à celle fournie par 
les observations souvent les plus superficielles. 

La première question à résoudre est de savoir si une feuille 
qui se développe dans l'eau a autant de stomates que celle qui 
croît à l'air. Ce problème doit être posé aussi bien pour les 
plantes aériennes que pour les plantes aquatiques, aussi bien 

{]) Berichte der dent schen bot. Gesdl., 188i, p. 4tSl. • 



448 J. COSTAMTOÎ. 

pour les feuilles nageantes que pour les feuilles submergées. 
Cette première partie sera divisée en quatre cas, suivant le 
degré croissant de complexité de structure des feuilles de ces 
plantes, qui se développent dans l'eau ou à sa surface : 
l*" Feuilles sans stomates ; 

2" Feuilles n'ayant de stomates qu'à la face supérieure ; 
3" Feuilles ayant beaucoup plus de stomates à la face supé- 
rieure qu'à la face inférieure ; 
4° Feuilles ayant de nombreux stomates à la face inférieure. 

1° Feuilles sans stomates. — Les feuilles sans stomates, 
c'est-à-dire celles où les stomates ont disparu complètement 
ou presque complètement, telles que les feuilles submergées 
des végétaux ordinairement aquatiques, fournissent des 
preuves très nettes de l'influence du milieu sur la production 
des stomates. 

Les stomates manquent, en effet, sur les feuilles minces et 
rubanées des pousses submergées de VHippnris qui appa- 
raissent au printemps ; lorsque ces tiges arrivent à l'air, les 
feuilles changent d'aspect et les stomates apparaissent (pl. II, 
fig. 3, st). Inversement, si l'on plonge sous l'eau une pousse 
aérienne ayant déjà produit des fleurs, la branche continuant 
à croître à son extrémité donne bientôt naissance à des 
feuilles nouvelles qui ont l'aspect et les caractères anato- 
miques (pas des stomates) des feuilles aquatiques premières 
(fig. 4). 

M. Askenasy (1) a fait une expérience semblable sur le Ra- 
nmiculus aqiiatilis; cet auteur a constaté que les stomates dis- 
paraissent des laciniures des feuilles aquatiques, tandis qu'ils 
sont très nombreux sur les feuilles semblablement divisées 
mais aériennes. Il peut arriver, lorsqu'on plonge une pousse 
aérienne dans l'eau, que sur les premiers organes foliaires 
développés dans ce liquide quelques stomates demeurent 
visibles, à l'extrémité des laciniures d'abord et ensuite sur 



(1) Bot. Zeit., 1870. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 119 

le pétiole ; cette organisation est due à une différenciation 
primordiale en rapport avec la vie aérienne antérieure. Le 
fait important à retenir, même dans ce dernier cas, est la 
diminution très appréciable du nombre des stomates, puis 
bientôt leur disparition. 

On a admis tacitement pendant longtemps (i) que la struc- 
ture d'une feuille est invariable pendant la durée d'une expé- 
rience, que l'organisation de l'épiderme est liée à une forme 
de feuille déterminée. Ce qui vient d'être dit prouve qu'il 
n'en est rien. La Sagittaire permet de faire une constatation 
analogue. Tout le monde sait que les feuilles rubanées de la 
Sagittaire sont dépourvues de stomates, tandis que les feuilles 
en flèche en présentent un grand nombre. Si le milieu n'avait 
aucune influence sur la production des stomates, jamais on 
n'en verrait apparaître sur les feuilles rubanées. Or, quand 
les organes de cette dernière forme se développent à l'air, 
ils se couvrent de stomates. On voit donc bien que la struc- 
ture est modifiable avec le milieu. 

L'étude des feuilles filiformes du Potamogeton natans con- 
duit à une semblable conclusion. On sait que ces feuilles, qui 
se développent dans les eaux rapides et profondes et qui 
peuvent atteindre dans ces conditions jusqu'à 40 centimètres 
de longueur (2), sont dépourvues de stomates (3). J'ai eu 
l'occasion de faire développer à l'air de pareilles feuilles dans 
le laboratoire, elles sont beaucoup plus courtes et ressem- 
blent alors tout à fait au pétiole des feuilles nageantes ordi- 
naires, aplaties à leur face supérieure et arrondies à leur ex- 
trémité (pl. III, fig. 20); dans ces nouvelles conditions de 
développement, elles présentent de nombreux stomates sur 
toute leur surface. 

(1) Cette opinion résulte plus ou moins clairement des travaux de mensura- 
tion de stomates; elle a été formulée nettement par N. Weiss qui a dit expres- 
sément que les milieux (eau, air, terre, soleil) n'ont pas d'influence sur la 
répartition des stomates (Unters. ûber die Zahlen Grossenverhœ Unisse der 
Spaltôffnungen. Pringheim's Jahrb. f. w. Bot., IV, 1865-1866). 

(2) Royer, Flore de la Côte-d'Oi; 11, 1883. 

(3) Mer, Bull, de la Soc. bot., 1888. 



420 J. COSTA^'TIM. 

Les feuilles aériennes du Mijriophyllum verticillatum et du 
M.spicatum sontégalement couvertes destomates, tandisqu'il 
n'y en a point sur les feuilles aquatiques. M. Borodine a ce- 
pendant signalé la présence de quelques-uns de ces petits 
appareils à l'extrémité des dents; c'est un cas de transition 
analogue à celui qui a été signalé à propos des Batrachimn . 
Le point important à signaler pour l'instant, c'est que les 
feuilles aériennes sont pourvues de très nombreux stomates, 
tandis que les feuilles aquatiques semblables en sont totale- 
ment ou presque totalement dépourvues. 

On regarde souvent VHottonia palustris comme une plante 
essentiellement aquatique flottant dans l'eau sans racines; 
il peut cependant arriver que la plante se développe acciden- 
tellement à l'air (1) ; j'ai même eu l'occasion d'étudier une 
germination (2) de cette espèce qui avait grandi dans ce der- 
nier milieu. Les petites plantules ainsi produites présentaient 
des feuilles couvertes de stomates qu'on ne retrouve pas sur 
les organes submergés de cette plante. Cet exemple montre 
que le nombre des espèces exclusivement aquatiques est 
peut-être bien moins élevé qu'on ne pense ; une recherche 
attentive permettrait vraisemblablement d'établir, dans un 
grand nombre de cas, l'existence de formes terrestres qui 
n'ont pas encore été signalées. 

Dans toutes les espèces qui viennent d'être étudiées, l'ac- 
tion des milieux aquatique et aérien se manifeste sur des 
pieds et des feuilles distinctes; une même feuille peut offrir 
des variations analogues, quand elle a une partie submergée 
et une région émergée. C'est ce qu'on observe dans le Stratio- 
tes aloides. Un certain nombre de feuilles externes d'une 
touffe de cette plante qui pousse dans un petit bassin de 
l'École de botanique du Muséum sont submergées; aussi 

(1) M. Askenasy (Bot. Zeit., 1870, p. 236) a mentionné l'existence d'une 
forme terrestre de celte plante dont l'épiderme est couvert de stomates. 

(2) C'est M. Verlot, jardinier en chef du jardin botanique du Muséum, qui 
m'a procuré ces échantillons; qu'il me soit permis de l'en remercier. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. l'ïli 

n'ont-elles pas de stomates. Quelques autres sortent de l'eau; 
immédiatement les stomates y apparaissent. Le phénomène 
est très net et il suffit que la pointe de la feuille sorte de l'eau 
pour que l'organisation de l'épiderme change brusquement. 

Je pourrais multiplier les exemples qui permettent d'arriver 
à la même conclusion. Quand les feuilles deScirpus lacustris, 
de Spargmimm minimum, etc., croissent dans l'eau, elles 
n'ont pas d'appareils stomatifères ; lorsqu'elles croissent à 
l'air, elles en sont couvertes. 

L'étude des feuilles submergées d'un grand nombre de 
plantes aquatiques montre d'ailleurs que ces organes sont 
dépourvus de stomates. C'est ce que l'on sait pour VAldrovan- 
clia vesicidosa (i), les Utricularia, les Ceratophylhim, le Trapa 
nalans. A propos de cette dernière plante, je crois devoir si- 
gnaler une erreur qui se trouve répétée dans un grand nom- 
bre de livres. Malgré les recherches déjà anciennes cependant 
de M. Barnéoud (2), on persiste à enseigner que les feuilles 
aériennes de cette plante sont entières et les feuilles submer- 
gées laciniées. Il n'en est rien; un examen, même superficiel, 
permet de se convaincre que les prétendues feuilles laciniées 
sont des racines vertes, nées au-dessous des feuilles qui, en 
tombant, ont laissé une cicatrice très nette. M. Van Tieghem a 
d'ailleurs montré, dans son Cours de 1883, sur l'Analomie 
comparée des familles végétales que ces fausses feuilles laci- 
niées ont la structure de racines. M. Barnéoud, qui a suivi le 
développement du Trapa à partir de la graine, a montré par 
des figures très nettes que les feuilles submergées sont ses- 
siles, transparentes, dentelées, extrêmement minces. Il s'est 
en outre assuré qu'elles n'ont pas de stomates et subissent, 
comme on l'a vu jusqu'ici, l'action du milieu aquatique. 

Un résultat principal ressort de l'examen des plantes pré- 
cédentes, c'est la différence complète qui existe entre les 
deux structures de l'épiderme des feuilles qui poussent à 
l'air et dans l'eau. En outre, plusieurs exemples {Rammculus 

(1) M. Caspary, Bot. Zeit., 1859, ii" 13, p. 117. 

(2) Amiale.t des se. nat.., Bot., 1848, t. IX, p. 222. 



i22 jr. cosTAUTiiv. 

aquatilis, MynophijUum, Slratiotes, etc.) prouvent que l'a- 
daptation de ces plantes au milieu aérien ou aquatique est 
presque immédiate; si l'on plonge une plante aérienne dans 
l'eau, les stades intermédiaires entre les deux structures sont 
franchis avec une très grande rapidité; si une plante aqua- 
tique arrive à l'air, le changement est plus brusque encore, on 
peut presque dire qu'il se manifeste instantanément. Chan- 
gement complet de structure et adaptation presque immé- 
diate caractérisent donc les plantes qui viennent d'être étu- 
diées. 

L'action du milieu s'exerce fréquemment d'une manière 
moins complète, et il arrive souvent qu'elle se traduit seule- 
ment par la disparition totale des stomates à la face infé- 
rieure ; c'est ce que l'on observe dans les feuilles nageantes. 

2° Feuilles aquatiques n'ayant de stomates qiià la face su- 
périeure. — Il y a longtemps que A. de Jussieu a dit que la 
structure des feuilles nageantes est un exemple frappant de 
l'action du milieu aquatique, car ces feuilles ne présentent 
pas de stomates à leur face inférieure. M. Duchartre le 
premier signala deux exceptions à la loi précédente ; en effet, 
les feuilles nageantes du Limnocharis Humboldtii et celles de 
ïHydrocharis morsus-ranœ ont des stomates à leur face 
inférieure. 

L'étude des plantes à feuilles nageantes mérite donc d'être 
reprise; mais, avant d'examiner le problème dans toute sa 
complexité, il est nécessaire d'établir d'une manière précise 
que c'est bien le milieu aquatique qui détermine la réparti- 
tion si curieuse des stomates sur ces feuilles. Ce point a été 
établi par deux expériences de M. Hildebrandt (1) que j'ai cru 
devoir répéter, car on a paru en méconnaître la portée (2). 

M. Hildebrandt, ayant récolté des pieds aériens àe Polyyo- 
niim amphibium et de Marsilia qitadrifolia, les plongea dans 

(1) Bot. Zeit., 1870, n" 1. Ueber die Sclmimmbldtter von Marsilia und 
einigen anderen amphibischen Pflanzen. 

(2) Bull, de la Sioc. bot., 1885, p. 88. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. IfS' 

l'eaii; les anciennes feuilles tombèrent et les nouvelles feuilles 
qui se formèrent devinrent nageantes. Elles méritaient cette 
dernière dénomination, non seulement par leur situation à la 
surface de l'eau, mais aussi par leur structure; tandis que 
les feuilles aériennes premières avaient des stomates sur les 
deux faces, les feuilles nageantes n'en avaient plus qu'à la 
face supérieure. 

Malgré la netteté des expériences précédentes, on a cru 
devoir leur donner une interprétation différente de celle qui 
ressort naturellement des faits (1); les résultats de M. Hilde- 
brandt s'expliqueraient, non par l'action du milieu, mais par 
l'hérédité. 

J'ai répété différemment l'expérience précédente, de ma- 
nière que cette objection ne puisse plus être formulée. Un 
rhizome de Polijf/onim amphibium est séparé en deux parties : 
l'une est plongée au fond de l'eau, l'autre est placée en terre 
et la tige se développe à l'air. Le premier pied, qui croît dans 
l'eau, produit des feuilles nageantes qui en ont les carac- 
tères anatomiques; le second pied, qui se développe dans l'air, 
possède des feuilles aériennes avec des stomates sur les deux 
faces. Il est évident que, pour les deux pieds qui proviennent 
d'un même individu originel, si l'hérédité intervient, ce sera 
pour donner aux feuilles dans les deux cas la même structure. 
Or il n'en est rien, car l'organisation de ces organes est très 
différente; il est évident que si l'on avait forcé la première 
pousse à végéter à l'air et la seconde dans l'eau, la structure 
aurait été inverse de ce qu'elle est. C'est le milieu seul qui 
intervient donc pour modifier la répartition des stomates. 

Une autre remarque justifie entièrement ce qui précède. 
J'ai observé, outre le stade signalé par M. Hildebrandt, des 
états intermédiaires très instructifs. J'ai plongé dans l'eau 
des pieds de Marsilia quadrifolia dont les feuilles avaient 
commencé à croître à l'air; elles étaient très petites avant 
l'immersion, elles grandirent sous l'eau et vinrent bientôt 

(1) Remarque de M. Mer sur cette question {Bull, de la Soc. bot., 1885, 
p. 88). 



124 jr. COISTAIVTIM. 

nager à la surface du liquide. Ces feuilles, qui avaient par- 
couru les premiers stades de leur développement alors 
qu'elles étaient dans l'air, avaient acquis dans ce milieu des 
caractères aériens et on y observait des stomates à la face, 
inférieure comme à la face supérieure. Quand elles ont changé 
de milieu, une modification très sensible a eu lieu dans leur 
évolution et les stomates sont devenus incomparablement plus 
nombreux à la face supérieure qu'à la face inférieure. Le 
milieu aquatique ne fait pas disparaître les appareils qui 
existent déjà avant l'immersion, il en modifie simplement 
la répartition. Le Polygonum amphibium m'a présenté les 
mêmes intermédiaires, qui peuvent conduire aux mêmes con- 
clusions. 

Dans les expériences précédentes, j'ai comparé les feuilles 
aériennes aux feuilles nageantes; pour compléter l'étude de 
la question, il est nécessaire maintenant d'examiner compa- 
rativement la structure des feuilles nageantes et celle des 
feuilles submergées. Les Nymphéacées fournissent d'utiles 
renseignements sur cette question; les feuilles pellucides 
submergées de ces plantes n'ont pas de stomates, ni sur la face 
supérieure ni sur la face inférieure, tandis que les feuilles 
coriaces n'en ont qu'à la face supérieure. J'ai constaté ce 
changement de structure aussi bien chez le Nuphar hiteum 
que chez le Nymphœa rubra. 

Les recherches de M. Barnéoud ont établi de même que le 
Trapa natans (i) offre une organisation identique; les feuilles 
nageantes n'ont de stomates qu'à la face supérieure, les 
feuilles submergées n'en ont pas du tout. 

On peut se demander maintenant ce qui adviendrait d'une 
plante à feuilles nageantes dans laquelle ces derniers organes 
ne pourraient arriver à la surface de l'eau. Un pareil exemple 
a déjà été étudié par M. Mer dans le Potamogeton rufes- 
cens (2). En ce cas, le nombre des stomates diminue beau- 

{\)Loc. cit. 

(2) Bull. Soc. bot., 1882, p. 82. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 125 

coup sur les feuilles supérieures de la plante; il y en a encore 
quelques-uns à la face supérieure. Je reviendrai plus loin sur 
ce fait; il n'y a à retenir pour le moment qu'un résultat, c'est 
que le nombre des stomates a considérablement diminué. 

L'exemple cité par M. Mer est particulièrement intéressant, 
car il montre qu'une plante qui vit dans les eaux profondes 
peut paraître avoir perdu ses feuilles nageantes, au moins 
quand on ne tient compte que des caractères extérieurs. 
L'étude de la structure de l'épiderme permet de montrer que 
cette absence de feuilles nageantes n'est qu'apparente; il y a, à 
la partie supérieure de la tige, des feuilles qui deviendraient 
nageantes si le niveau de l'eau s'abaissait. C'est ce que M. Mer 
a observé en 1881, lorsque, par suite de l'abaissement du ni- 
veau de l'eau, les feuilles précédentes ont pu arriver à la sur- 
face du liquide. 

L'exemple précédent, dans lequel une feuille aquatique 
submergée présente des stomates à la face supérieure, peut 
nous servir de transition vers le cas dans lequel une feuille 
submergée présente des stomates sur ses deux faces, mais 
plus à la face supérieure qu'à la face inférieure; c'est celui 
que je vais examiner maintenant. 

3° Feuilles aquatiques ayant beaucoup plus de stomates à la 
face supérieure qu'à la face inférieure. — Les stades de pas- 
sage qui viennent d'être signalés plus haut entre les feuilles 
submergées et les feuilles nageantes existent entre ces der- 
nières et les feuilles aériennes. Très souvent les feuilles 
nageantes représentent un état tout à fait transitoire en tre les 
feuilles plongées dans l'eau et les feuilles dressées dans l'air. 
Il arrive fréquemment dans ce cas que l'organisation de la 
feuille nageante indique déjà qu'elle va devenir aérienne; elle 
présente quelques stomates à sa face inférieure, qui est en 
contact avec l'eau. 

M. Reinhardt (1) a constaté en étudiant la Sagittaire que 

{\) Einige Mittheilungen ûber die Entwickelung der Spaltôffnungen bei 
den Pflanzen (en russe, ana.\ysé da.nsJiist's Botanischer Jahresbericht, 1879). 



126 J. COSTAUTIH. 

la première feuille cordée nageante n'a de stomates qu'à la 
face supérieure. Sur les feuilles nageantes qui viennent 
ensuite nager sur l'eau, quelques stomates apparaissent à la 
face inférieure; en même temps, le nombre de ces petits orga- 
nites sur la face exposée à l'air diminue ; il semble qu'il y ait 
là une sorte de compensation. Les phénomènes ne se passent 
pas toujours aussi régulièrement que l'indique M. Reinhardt, 
et il arrive fréquemment que la première feuille nageante 
présente des stomates à sa face inférieure. D'ailleurs, quelle 
que soit la structure de la feuille nageante, si la plante se 
développe à l'air, la multiplication des stomates devient très 
appréciable; c'est ainsi que dans une feuille cordée aérienne 
les stomates sont tout de suite très nombreux à la face infé- 
rieure. 

VAlisma Plantago fournit des preuves encore plus nettes 
de la variabilité de structure de l'épiderme sous l'influence 
du milieu. Cette espèce est presque aérienne, le plus souvent 
elle n'est aquatique que par la base de sa tige et de ses 
feuilles. Aussi, ayant fait germer deux lots de graines de 
cette plante, l'un dans l'eau, l'autre dans l'air, j'ai constaté 
dans les deux cas la présence de stomates sur les feuilles. 
L'influence du milieu aérien n'en est pourtant pas moins ma- 
nifeste. 

On peut compter six feuilles aquatiques dans le premier cas 
et six feuilles aériennes dans le second. Sur la deuxième feuille 
de la germination dans l'eau, il n'y a de stomates qu'à la face 
supérieure et en très petit nombre; la troisième feuille, qui 
est spatulée, n'en possède pas non plus à la face inférieure; 
la cinquième feuille, qui a un limbe très distinct, a beaucoup 
de stomates à la face supérieure et un très petit nombre à la 
face inférieure. Sur la germination aérienne, l'organisation 
de l'épiderme est très différente; déjà sur la troisième feuille 
les stomates existent à la face inférieure, et sur la cinquième 
ils deviennent très nombreux sur cette même face. L'effet du 
milieu aérien est donc de multiplier d'une manière très sen- 
sible les stomates sur la face inférieure des feuilles. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 127 

Ce qui vient d'être dit de la structure des feuilles issues d'une 
germination de VAlismaPlanlago permet de comprendre l'or- 
ganisation de ces mêmes organes dans la forme grmninifolia 
qui, au milieu d'une touffe de feuilles rubanées, possède 
quelques feuilles limbées nageantes. Snr les feuilles rubanées, 
il y a quelques rares stomates; ces stomates existaient dans 
la germination, leur rareté extrême montre que le milieu 
aquatique a empêché la formation de nouveaux organites 
semblables. Sur les feuilles limbées nageantes, il existe tou- 
jours quelques rares stomates à la face inférieure, en relation 
avec le développement aérien de la graine; mais à la face su- 
périeure de cette feuille nageante, ils sont incomparablement 
plus nombreux. 

Enfin sur les feuilles des formes aériennes, c'est-à-dire des 
pieds qui ne plongent dans l'eau que par leur base, les sto- 
mates deviennent extrêmement nombreux, aussi bien à la 
face inférieure qu'à la face supérieure. 

L'existence de feuilles nageantes peut donc être normale, 
comme dans la Sagittaire, ou tout à fait accidentelle, comme 
dans le Plantain d'eau, sans qu'il en résulte de différence dans 
l'organisation de l'épiderme; ces feuilles ne présentent que 
quelques stomates à leur face inférieure. L'action du milieu 
aquatique ne se traduit dans ce cas que par la réduction du 
nombre des stomates sur cette face. 

Les différences qui existent entre les nombres des stomates 
répartis sur les deux faces des feuilles sont quelquefois très 
saisissantes. J'ai examiné les deux espèces signalées autrefois 
par M. Duchartre comme ayant des stomates à leur face 
inférieure; or, sur les échantillons que j'ai étudiés, on pourrait 
presque dire qu'il n'y a de stomates qu'à la face supérieure 
de ces feuilles. En effet, tandis que le nombre des stomates 
s'élève peut-être à plusieurs centaines de mille sur la face en 
contact avec l'air du Limnocharis Himboldtii, il n'y en a 
qu'une vingtaine sur la surface en contact avec l'eau. Ces 
derniers stomates sont groupés à l'extrémité terminale de la 
nervure médiane, de sorte qu'il n'y a pas un seul de ces appa- 



128 J. €»î«iTAî%TlM. 

reils sur toute la surface de la feuille, sauf sur une étendue de 
quelques millimètres carrés. Les feuilles d'Hydrocharismorsiis- 
ranœ, provenant de deux localités différentes (i), m'ont pré- 
senté une organisation absolument semblable. Or il semble, 
d'après ce que dit M. Duchartre, que les stomates y sont 
répartis sur toute la surface de la feuille; ce résultat n'a 
rien que de très vraisemblable, étant donnée la variabilité 
de structure de l'épiderme dont nous avons eu déjà tant 
d'exemples. 

Les Villarsia ovata et F. nymphoides offrent d'ailleurs des 
exemples de telles variations. Sur quelques échantillons, les 
stomates sont localisés à l'extrémité de la feuille, sur la face 
au contact de l'eau; sur d'autres échantillons, ces appareils 
sont plus nombreux et disséminés sur toute la surface infé- 
rieure. 

Les feuilles nageantes du Potamogetonnatans présentent des 
modifications identiques; comme chez les Nymphéacées, les 
stomates de la face supérieure sont innombrables; ils sont 
extrêmement rares sur l'autre face, et y manquent même quel- 
quefois sur des régions très étendues; ces stomates sont en 
général groupés au voisinage de la nervure médiane. Cette 
espèce pousse rarement dans les endroits desséchés; j'ai pu 
cependant récolter un certain nombre de feuilles aériennes 
de cette plante sur les bords de l'étang de Villebon; sur ces 
feuilles aériennes, les stomates de la face inférieure sont de- 
venus beaucoup plus nombreux; on peut en voir une dizaine 
dans un champ où précédemment on n'en voyait qu'un. 
Cette expérience réalisée par la nature conduit toujours à la 
môme conclusion, qu'il y a accroissement du nombre des 
stomates sur la face inférieure quand la feuille se développe 
à l'air. 

La présence des stomates sur les feuilles nageantes n'est 
donc pas une anomalie et une exception, et chez un certain 
nombre d'autres espèces j'ai pu observer une pareille organi- 



(1) Jardin bolaniqiio du Muséum, Erdre. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 429 

sation : Damasonium slellatitm, Alisma natans, Rammculus 
aquatilis, etc. 

L'étude actuelle nous montre ainsi que fréquemment l'état 
nageant n'est qu'un stade rapidement franchi entre l'état 
submergé et l'étal aérien; la structure aérienne s'annonce 
fréquemment sur l'épiderme inférieur par l'apparition de 
quelques stomates, avant môme que la feuille ait cessé de 
nager. Ces stomates de la face inférieure restent toujours 
extrêmement peu nombreux, et c'est ainsi que se traduit 
l'action du milieu; ce qui le prouve, c'est que leur nombre 
s'accroît tout de suite beaucoup dès que la feuille croît com- 
plètement à l'air. L'examen des cas précédents nous conduit 
à étudier celui où l'action du milieu aquatique est encore 
moins profonde et dans lequel les stomates deviennent nom- 
breux à la face inférieure. 

4° Feuilles ayant beaucoup de stomates d la face inférieure. 
— Toutes les espèces étudiées jusqu'ici sont toujours aqua- 
tiques normalement, à des degrés divers, il est vrai, et c'est ce 
qui explique la diversité d'action de l'eau. U est intéressant 
d'examiner maintenant comment se comportent les feuilles or- 
dinairement aériennes quand on les oblige à croître dans l'eau. 

J'ai fait pousser à l'air et dans l'eau de jeunes pousses d'/ï- 
piloHum hirsutimi que j'avais récoltées à Orsay au commence- 
raentde l'année. Les pieds aériensqui furent immergés avaient 
déjà un décimètre de longueur; ils continuèrent à croître dans 
l'eau, et au bout de plusieurs mois il s'était produit un certain 
nombre de jeunes feuilles de forme réellement aquatique. L'é- 
piderme de ces dernières est très différent de celui des feuilles 
dont la croissance s'est faite à l'air; sur les premières, les 
stomates deviennent plus abondants à la face supérieure, tan- 
dis que sur les secondes les stomates sont accumulés surtout 
à la face inférieure, la page supérieure n'en présentant qu'un 
petit nombre (1). Là encore l'action du milieu aquatique 



(1) Ea même temps que je maintenais un plant dans l'eau à la lumière, un 
7« série, Bot. T. III (Cahier n» 3). 9 



130 J. COSTAMTIW. 

s'exerce dans le même sens, le nombre des stomates tend à 
s'accroître à la face supérieure des feuilles aquatiques. 

Ce même résultat peut encore se manifester par la diminu- 
tion du nombre des stomates à la face inférieure. C'est ce que 
j'ai observé en comparant les feuilles aériennes aux feuilles 
aquatiques du Nastiirtium officinale; dans les deux cas, il y a 
beaucoup de stomates à la face supérieure, mais, dans le pre- 
mier, les stomates de la face inférieure sont très nombreux, 
tandis qu'ils sont beaucoup plus éloignés, presque rares dans 
le second. 

Une pareille conclusion ressort également de l'expérience 
faite parM. LewakofFski (i)sur le Riibus et par M. Schenck sur 
le Cardamine pratensis (2) ; le rapport du nombre des sto- 
mates de la face supérieure à celui de la face inférieure est 
plus grand dans l'eau qu'à l'air. C'est-à-dire, en faisant abs- 
traction de la variation de taille des feuilles quand elles 
poussent dans l'eau, le nombre des stomates s'accroît à la 
face supérieure ou diminue à la face inférieure, ou les deux 
choses se produisent à la fois dans les feuilles aquatiques. 

En résumé, on vient de voir par l'exposé qui précède que 
quand on compare une feuille aérienne à une feuille sem- 
blable ayant poussé dans l'eau pendant le même temps, la 
répartition des stomates n'est pas la même. Les différences à 
signaler entre les épidermes de ces deux sortes de feuilles 
sont d'ailleurs plus ou moins profondes. Quand il s'agit de 
feuilles de plantes aquatiques, la disparition des stomates peut 
être complète ou presque complète, car ils sont nombreux 
sur les feuilles aériennes. Quand il s'agit de feuilles nageantes, 
les stomates se massent uniquement ou presque uniquement 

second fut soustrait, dans ce même milieu aquatique, à l'aclion de l'agent 
lumineux. La tendance qui s'est manifestée sur les feuilles aquatiques à la lu- 
mière devient plus nette encore; les stomates, qui existaient déjà en petit 
nombre sur la face supérieure des feuilles aquatiques à la lumière, sont 
extrêmement nombreux sur la même face des feuilles aquatiques maintenues 
à l'obscurité, 

(1) Loc. cit. 

(2) Loc. cit. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 134 

sur la face supérieure si la plante pousse à la surface de 
l'eau; ils deviennent très nombreux à la face inférieure si 
elles poussent à l'air; ils disparaissent à la face inférieure et 
diminuent à la face supérieure si elles sont maintenues im- 
mergées. Enfin, quand ce sont les feuilles des plantes 
ordinairement aériennes qui poussent dans l'eau, il y a seu- 
lement tendance chez elles vers la structure des feuilles 
nageantes. 

Cet ensemble de résultats permet de tirer cette conclusion 
que l'adaptation ne se fait pas à un égal degré pour les 
différentes plantes qui ont été étudiées dans ce chapitre. 
Quand les plantes aquatiques se développent à l'air, l'adapta- 
tion se fait nettement quant à l'épiderme ; si ces pousses ac- 
cidentellement aériennes sont replongées dans l'eau, la 
réadaptation est aussi brusque que complète. Quand il s'agit, 
au contraire, de plantes aériennes, les changements de struc- 
ture de l'épiderme sont souvent très longs à se manifester et, 
lorsqu'ils deviennent sensibles, ils semblent indiquer une 
tendance vers l'organisation des feuilles nageantes. Pour que 
cette adaptation devienne appréciable dans ce dernier cas, 
il faut que les feuilles ébauchées dans le bourgeon se déve- 
loppent dans le nouveau milieu; si le séjour de ce liquide 
détermine un arrêt dans l'évolution de la plante, l'action 
du milieu se manifeste seulement par ce fait que la plante 
ne produit plus aucun tissu, et par conséquent pas de sto- 
mates; c'est ce que j'ai observé pour le Medicago minima. 

Quoi qu'il en soit, on peut dire que, dans tous les cas, le 
milieu aquatique entrave la production des stomates ou modifie 
leur répartition. 

Après avoir ainsi établi quel est l'effet du séjour dans l'eau 
pour les plantes aériennes comme pour les plantes aqua- 
tiques, je vais maintenant rechercher si l'action de ce milieu 
ne peut pas être masquée par d'autres causes qui peuvent 
faire nier les effets précédents quand on s'en tient aux simples 
observations. 

En étudiant la différenciation précoce des feuilles et les 



II,. 

conditions dans lesquelles elle s'opère, je fournirai des exem- 
ples intéressants à cet égard. 

5° Différenciation dans le bourgeon. — Quand on examine 
les feuilles coriaces des Nymphéacées alors qu'elles sont en- 
core enfermées dans le bourgeon, on constate que leur épi- 
derme supérieur présente déjà un nombre extrêmement consi- 
dérable de stomates ; ils se sont formés indépendamment de 
l'action du milieu aquatique, parce que la feuille est enrou- 
lée de manière que l'épiderme supérieur soit protégé, et 
parce qu'elle est enfermée dans le bourgeon. 

L'exemple précédent est loin d'être isolé; j'ai pu faire la 
même remarque sur les feuilles en flèche de la Sagittaire, 
sur les feuilles nageantes du Limnocharis Humboldtii, du 
Polamogeton natans, etc. Dans ces deux dernières espèces, 
avant l'arrivée de la feuille à l'air, non seulement il existe des 
stomates sur toute la surface supérieure, mais l'épiderme 
inférieur présente déjà ceux qui ont été signalés plus haut. 

Les stomates qui apparaissent dans ce cas se forment indé- 
pendamment de l'action du milieu. Il ne faudrait cependant 
pas croire que ces feuilles différenciées de très bonne heure 
ne puissent plus tard, si elles sont maintenues sous l'eau, subir 
l'action de ce milieu. On voit nettement cette action se mani- 
fester en étudiant les feuilles sagittées submergées du Sagit- 
taria, caries stomates qui se trouvent répartis sur cette feuille 
submergée sont incomparablement moins nombreux que ceux 
qui se trouvent sur les feuilles aériennes en flèche. 

Ces différentes remarques établissent donc ce fait que, par 
suite d'une différenciation hâtive, les feuilles présentent fré- 
quemment des stomates lorsqu'elles sont enfermées dans le 
bourgeon. J'arrive donc, en étudiant la répartition des sto- 
mates, à des résultats très semblables à ceux qu'un examen 
purement externe m'a déjà fournis. On doit remarquer cepen- 
dant que, grâce à ces stomates, l'analyse du phénomène peut 
se faire avec beaucoup plus d'exactitude qu'avec l'aide des 
simples variations des caractères extérieurs. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 133 

Les causes qui peuvent intervenir pour hâter la différencia- 
tion de l'épiderme des feuilles dans le bourgeon sont nom- 
breuses. J'examinerai successivement, à ce point de vue, 
l'influence des saisons, de la profondeur de l'eau, du pas- 
sage de l'eau dans l'air et de la vie antérieure sur la diffé- 
renciation des feuilles. 

a. Influence des saisons. — Si l'on suit le développement 
d'un Nuphar ou d'un Nymphœa pendant plusieurs saisons, 
on assiste à une alternance très frappante dans la succession 
des feuilles différenciées et non différenciées. Pendant la 
durée du printemps, il apparaît des feuilles pellucides à crois- 
sance lente qui n'ont pas de stomates sur la face supérieure ; 
au commencement de l'été, il se forme des feuilles coriaces 
convolulées qui, encore dans le bourgeon, sont différenciées 
et couvertes de stomates sur la page supérieure. Lorsque la 
période de grande végétation, qui dure pendant tout l'été, 
est terminée, la formation des feuilles coriaces cesse et l'on 
voit, à l'automne et au commencement de l'hiver, les feuilles 
pellucides sans stomates réapparaître. 

Ce dernier fait est surtout frappant, car il montre bien 
que le changement de saison est en rapport avec l'apparition 
et la disparition de ces feuilles stomatifères et coriaces. 

On a déjà vu, dans la première partie de ce mémoire, que 
VHippiiris présente également pendant l'été des pousses 
aquatiques diff"érenciées dans la forme extérieure, qui sont 
remplacées pendant l'hiver et le printemps suivant par des 
pousses non différenciées. L'étude de la différenciation faite 
à l'aide des stomates conduit aux mêmes conclusions. 

b. Influence de la profondeur. — L'influence de la pro- 
fondeur sur la différenciation de la forme extérieure a déjà été 
signalée à l'occasion des recherches sur les feuilles en flèche 
de Sagittaire. Les mêmes remarques doivent être faites en 
étudiant la différenciation de l'épiderme de cette plante. 
11 faut, pour qu'un pied de cette espèce qui végète dans les 
eaux profondes puisse ébaucher, dans le bourgeon, des 
feuilles à stomates, que le nombre de feuilles non différen- 



fM .1. COSTAMTIM. 

ciées soit plus élevé que lorsque la plante croît sur le bord de 
l'eau. 

Quelques individus de Potamogeton rufescens, qui végètent 
dans les régions très profondes du lac de Loiigemer, ont 
fourni à M. Mer l'occasion de signaler plusieurs faits qui 
méritent d'être relatés ici; ces pieds sont trop profondément 
submergés pour fleurir ou produire des feuilles nageantes. 
La plante végète très lentement dans ces conditions; elle 
produit d'abord de nombreuses feuilles aquatiques sans sto- 
mates ; ce n'est que lorsque sa vigueur est devenue un peu 
plus grande que quelques feuilles différenciées apparaissent 
au sommet de la tige et se montrent pourvues d'un très petit 
nombre de stomates sur leur face supérieure; cette organisa- 
tion fut observée plusieurs années de suite. En 1883, le 
niveau des eaux du lac s'étant abaissé, les feuilles nageantes 
vinrent flotter à la surface; elles se différencièrent alors dès 
l'origine dans le bourgeon et leur face supérieure présenta 
un nombre considérable de stomates, leur face inférieure 
quelques-uns seulement (1). 

c. Influence du séjour dans Vair. — Comme on vient de le 
voir, le passage d'une eau très profonde à une eau moins 
profonde active la différenciation des feuilles dans le bour- 
geon; la même accélération se manifeste plus nettement 
encore lorsque la plante arrive à l'air. On s'en assure en 
observant la Sagittaire presque complètement émergée; l'ap- 
parition des feuilles sagittées se fait de bonne heure et la 
tendance à la différenciation se manifeste après la formation 
de trois ou quatre feuilles rubanées aériennes, par l'appa- 
rition de feuilles spatulées, puis cordées et cordées-coudées 
qui sont couvertes de stomates (pl. VI, fig. 42 à 45). 

Chez les plantes qui ont des feuilles nageantes, les 
phénomènes sont semblables, et il suffit qu'une feuille de 
la plante vienne s'étaler à la surface de l'eau pour que toutes 
les feuilles qui s'ébauchent dans le bourgeon soient déjà 



fl) Bull, de la Soc. bot., 1882, p. 81. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 135 

différenciées avant d'avoir subi le contact ou de l'eau ou de l'air. 

La difTérenciation des feuilles, relativement à la forma- 
tion des stomates, peut se produire quelquefois sur une 
pousse entière ; je l'ai observée sur VHippuris vulgaris. Ce fait 
très frappant et du plus grand intérêt montre combien une 
modification dans l'activité de la plante retentit dans tout 
l'individu. J'ai déjà décrit l'aspect de cette plante pendant 
l'hiver: d'un même rhizome partent plusieurs rameaux pour- 
vus de feuilles aquatiques longues, minces et sans stomates; 
plusieurs de ces tiges arrivent à l'air, aussitôt leur aspect 
change et leurs feuilles se couvrent de stomates. Jusqu'à la 
fin du printemps et au commencement de l'été, les phéno- 
mènes se passent de même, et les pousses nouvelles qui se 
forment sous l'eau y conservent leur aspect et leur structure 
aquatique. Il n'en est pas toujours ainsi; vers le mois de 
juillet, alors que la plante est en grande activité, il se forme 
sous l'eau (à 50 centimètres de profondeur) des pousses nou- 
velles à croissance rapide, dont les feuilles restent courtes, et 
qui présentent des stomates. On a donc, dans ce cas, non 
pas seulement l'exemple d'une feuille, mais de tout un rameau 
différencié. La production de ces tiges aquatiques différen- 
ciées cesse avec le retour de l'hiver ; à cette époque, on observe 
de nouveau l'apparition de feuilles rubanées minces nouvelles. 
Le phénomène est le même que chez les Nuphar. 

Le résultat précédent a une grande portée et permet d'ex- 
pliquer la structure des plantes qui ne plongent dans l'eau 
que par la base. En effet, si l'on imagine que, pour VHippuris 
vulgaris, le niveau de l'eau s'abaisse et que les pousses ar- 
rivent à l'air après avoir traversé une couche d'eau très faible, 
l'apparition des pousses différenciées précédentes sera accé- 
lérée. Il peut même arriver, comme je l'ai observé dans les . 
petits bassins du Muséum où croît cette plante, si l'épais- 
seur d'eau n'est que de quelques centimètres, que les pousses 
aquatiques à feuilles rubanées disparaissent entièrement (1). 



(1) Le milieu n'en exerce pas moins son action sur cet individu, car ayant 



r 

136 J. COSTAWTIM. 

Grâce à cet ensemble de faits présentés par l'espèce pré^ 
cédente, et surtout en tenant compte de ce dernier cas, on 
peut comprendre la structure des plantes qui, comme le Nas- 
turtinm amphibmm, peuvent présenter des rameaux aqua- 
tiques quand la plus grande partie de leur appareil végé- 
tatif est aérienne. Les bourgeons aquatiques sont formés de 
feuilles différenciées, aussi ces organes présentent-ils de nom- 
breux stomates sur leurs deux faces. 

d. Influence de la vie antérieure de la plante. — L'action 
, d'une partie d'un végétal sur une autre, qui vient d'être signa- 
lée dans l'espace, se produit aussi dans le temps. Le cas précé- 
dent conduit à examiner celui dans lequel une relation existe 
entre une période végétative et la période végétative suivante. 

J'ai montré que fréquemment les feuilles pellucides du Nu- 
phar réapparaissent au commencement de l'hiver après avoir 
disparu durant l'été. Il peut arriver cependant, si l'activité 
de la plante a été très grande pendant cette dernière saison, 
si les réserves accumulées ont été assez considérables, que 
les feuilles restées en puissance dans le bourgeon soient diffé- 
renciées -aussi, au printemps suivant, ne voit-on en premier 
iJieu apparaître que des feuilles coriaces. 

Ce qui est vrai d'une année à l'autre pour un même indi- 
.vidu est vrai lorsqu'on passe d'un être adulte à la graine qu'il 
produit. Il n'y a donc rien d'extraordinaire à voir des sto- 
mates sur les cotylédons et sur les feuilles qui succèdent à 
ces premières feuilles. C'est un fait que j'ai constaté dans les 
germinations môme aquatiques de VAlisma Plantago (i) et 
du Lythrum Salicaria, 

submergé les pousses venant de cette localité dans le bassin de l'École Nor- 
male (à 60 centimètres de profondeur), les feuilles aquatiques se sont formées. 

(1) Les germinations de cette Alismacée apprennent quelque chose de plus. 
Elles ont été faites dans une eau peu profonde ; aussi, bien que les feuilles 
soient aquatiques, la différenciation y va en croissant; par exemple, sur les 
premières feuilles, il n'y a de stomates qu'à la face supérieure ; sur la cinquième 
■feuille aquatique, on en voit se produire quelques-uns à la face inférieure. 
D'après ce qui a élé dit plus haut, si la plante avait pu se développer dans une 
eau profonde, la différenciation aurait au contraire été en décroissant. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 137 

On voit que la différenciation hâtive masque une partie des 
résultats dus à l'action du milieu; elle peut même, dans cer- 
tains cas, conduire à la nier quand on s'en tient à l'observa- 
tion. L'expérience, qui seule est probante, rend aux faits leur 
signification véritable. 

Si l'on compare, par exemple, la structure de trois sortes 
d'individus de Littorella lacustris qui croissent dans trois 
stations différentes, à une grande profondeur dans l'eau, à 
une faible profondeur sur les bords des lacs et à terre, on voit 
que les premiers n'ont pas de stomates, que les seconds en 
ont quelques-uns et que les troisièmes en ont beaucoup (1). 
Les deux faits extrêmes sont seuls décisifs pour prouver 
l'action du milieu. En effet, pour plusieurs causes, les pousses 
qui végètent dans la station moyenne doivent avoir des carac- 
tères intermédiaires. D'abord ces pousses sont exposées à 
venir à l'air lorsque les eaux sont basses; ensuite, le voisi- 
nage de la surface peut provoquer la différenciation de ces 
feuilles et l'apparition de quelques stomates sur elles. 

Les Callitriche présentent également des types intermé- 
diaires analogues. 

L'observation ne peut indiquer si le milieu avait une action 
ou non sur la répartition des stomates ; elle ne conduit qu'à 
des résultats contradictoires en apparence. 

En résumé, l'action immédiate du milieu aquatique se ma- 
nifeste : 

4° Dam les feuilles submergées, par la disparition totale ou 
presque totale des stomates ; 

2" Bans les feuilles nageantes, par la suppression complète 
ou presque complète des stomates à la, face inférieure ; 

3° Dans les feuilles rendues aquatiques des plantes ordinaire- 
ment aériennes , par la diminution du rapport du nombre des 
stomates de la face supérieure à celui de la face inférieure. 

L'étude de la différenciation précoce, qui met en évidence 
les modifications non immédiates des feuilles, permet, en 
outre, de se rendre compte de l'ensemble des anomalies signa- 

. .(1) Mer, Bull, de la Soc. de bot., 1881, p. 89. 



,138 J. COSTAPiTIW. 

lées par différents auteurs relativement à la présence des sto- 
mates sur les feuilles aquatiques. En effet, cet examen 
montre que très souvent les stomates apparaissent sur les 
feuilles enfermées encore dans le bourgeon et s'observent par 
conséquent sur les feuilles non encore sorties de l'eau. La 
différenciation de l'appareil stomatifère dépend cependant 
des conditions de milieu; si la plante croît dans les eaux très 
profondes, elle est d'abord retardée, puis supprimée; si la 
plante se développe à l'air, elle est au contraire accélérée; 
enfin, si l'individu végète dans les eaux peu profondes, les 
stomates peuvent cependant se former dans le bourgeon sur 
les feuilles qui viendront s'épanouir à la surface ou au-dessus 
de l'eau. 

II. — Autres modificatious de Tépiderme. 

J'ai insisté sur les variations que présentent les stomates; 
aussi pourrai-je exposer plus brièvement les changements des 
autres éléments de l'épiderme. Les mêmes exemples de com- 
plication peuvent se retrouver ici et s'expliquent de la même 
manière. Je n'insisterai que sur les phénomènes présentés 
par les feuilles entièrement aquatiques ou par les feuilles 
complètement aériennes. J'examinerai successivement à ce 
point de vue : 1° les variations de forme des cellules; 2° les 
changements chimiques des parois; 3" les transformations 
des organes pilifères; 4" les modifications dans la répartition 
de la chlorophylle. 

1" Forme des cellules. — Les variations de la forme des 
cellules sont souvent très grandes. Les cellules épidermiques 
de VHippiiris vulgaris sont allongées, étroites, peu épaisses 
dans les feuilles aquatiques (pl. II, fig. 4 et 5); elles sont à 
parois moins rectilignes dans les feuilles aériennes, en même 
temps leur longueur est moindre, leur épaisseur et leur lar- 
geur plus grandes (fig. 3 et 6). 

Dans la Sagittaire, les cellules épidermiques des feuilles en 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 139 

flèche sont disposées irrégulièrement; dans les feuilles ru- 
banées aquatiques, les mêmes éléments de la membrane 
externe sont placées en files régulières parallèles à l'axe du 
ruban. Tandis que sur les premières feuilles les parois laté- 
rales des cellules sont plus ou moins sinueuses, les mêmes 
cloisons des secondes feuilles sont rectilignes; seulement, 
dans l'espèce actuelle, l'allongement de l'épiderme n'est pas 
obtenu, comme pour VHippuris, par l'accroissement des cel- 
lules, mais par leur cloisonnement répété perpendiculai- 
rement à l'axe, de sorte que les cellules restent parallélipi- 
pédiques. 

La comparaison des feuilles nageantes aux feuilles aériennes 
est aussi instructive que leur comparaison aux feuilles sub- 
mergées. Les cellules épidermiques des feuilles aquatiques 
du Pohjgonum amphihium sont à parois presque rectilignes, 
tandis que les parois des mêmes éléments sont très ondulées 
dans les feuilles aériennes. 

On voit donc que le principal effet du milieu aquatique sur 
la forme des cellules est de rendre aux parois de l'épiderme 
une rectitude qu'elles ne présentent pas dans les feuilles 
aériennes. Quanta l'allongement des feuilles si souvent observé 
dans ce milieu, il est dû soit à un accroissement considé- 
rable dans une direction déterminée, soit à des cloisonne- 
ments répétés dans le sens de la grande longueur de la feuille. 
Ces résultats ont d'ailleurs été déjà signalés par M. Mer. 

2" Constitution chimique des parois. — En général , les 
changements de forme des cellules de l'épiderme sont accom- 
pagnés de modifications plus ou moins sensibles dans la 
constitution chimique de leurs parois. Le plus souvent, la 
membrane générale du corps de la plante est moins épaisse 
dans les feuilles submergées que dans les feuilles aériennes 
{Hippuris, pl. II, fig. 6 et 7). En outre, la partie cuticularisée 
est bien moins importante et souvent manque presque com- 
plètement, tandis qu'elle est très développée dans les feuilles 
aériennes. 



140 J. COSTA.^TIM. 

La situation des feuilles nageantes, au contact de l'eau par 
une face et de l'air par l'autre, détermine une complication 
intéressante que l'on observe dans le Polygommi amphibiim. 
Les feuilles aériennes de cette plante possèdent des cellules 
épidermiques cuticularisées seulement dans la partie périphé- 
rique de leur paroi externe; toutes les cloisons de l'épidermé 
des feuilles nageantes sont, au contraire, comme sclérifiées; 
et cette sclérification se présente aussi bien pour la mem- 
brane extérieure que pour les parois latérales et intérieure. 
Il semble donc que l'épidermé de ces feuilles, dans ce cas, 
forme comme une lame rigide qui sert à maintenir la feuille 
à plat sur l'eau. 

3° Organes pilifères. — La même espèce présente une 
autre variation curieuse. Les feuilles nageantes sont absolu- 
ment glabres, tandis que les feuilles aériennes sont cou- 
vertes de poils. On ne peut pas dire, dans ce cas, que les poils 
représentent des stomates transformés par suite de l'action du 
milieu, car, dans le Polygomim actuel, les stomates et les 
poils disparaissent et apparaissent en même temps sur la face 
inférieure. L'opinion précédente de la substitution des or- 
ganes pileux aux stomates a été émise par M. Sicard et semble 
justifiée dans quelques cas. Les feuilles de Nuphar n'ont 
jamais de stomates à la face inférieure (du moins je n'ai pu 
en observer jusqu'ici) même quand elles poussent à l'air : 
à leur place, il existe de nombreux poils. Il est même singu- 
lier de remarquer qu'on ne puisse observer aucune variation 
à la face inférieure de cette plante, même quand elle pousse 
au contact de l'air et sur des échantillons venant de localités 
très diverses. J'ai pu en étudier venant de l'étang de Gazau 
dans la Gironde, du Muséum, des marais flottants de l'Erdre 
sans jamais observer de stomates à la face inférieure. 

Il peut cependant arriver que les poils coexistent avec les 
stomates; c'est ce que l'on observe à la face inférieure des 
feuilles nageantes du Ramncidus aquatilis ou R. lutarius. 
Peut-être, dans ce cas, le rôle de ces appareils pilifères 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 141 

n'est-il pas le même que dans le Polygonum amphibUim el 
dans VEpilobium hirsiUum (où j'ai constaté également une 
réduction très appréciable des poils dans les feuilles main- 
tenues submergées). 

4" Chlorophylle. — Les variations du pigment chlorophyl- 
lien sont également très remarquables. On sait que la chlo- 
rophylle existe souvent dans l'assise externe des feuilles 
submergées ; c'est ce que j'ai constaté dans le Rammcuhis aqua- 
tilis, le Sagittaria sagittœfolia, le Stratiotes aloides (1), etc. 
Il semble, dans ce cas, que la membrane qui recouvre ces 
organes aquatiques ne mérite plus le nom d'épiderme, car 
les deux caractères à l'aide desquels on la définit font défaut; 
il n'y a plus de stomates et il y a de la chlorophylle. Depuis 
longtemps déjà, M. Duchartre a montré que l'épiderme existe 
chez les Zostéracées malgré l'absence de ces deux précé- 
dents caractères, la forme suffisant pour définir cette mem- 
brane. Cette opinion est entièrement justifiée par les re- 
cherches actuelles. 

On ne peut pas définir l'épiderme par la présence des sto- 
mates, car, selon qu'une même feuille pousse à l'air ou dans 
l'eau, elle en possède ou n'en présente pas. Si l'on main- 
tenait cette définition, il faudrait dire qu'une feuille de Stra- 
tiotes qui commence à sortir de l'eau a un épidémie sur 
un centimètre émergé, car on y observe des stomates, et 
manque d'épiderme sur tout le reste de la surface plongée 
dans l'eau, car ces stomates n'y existent pas. 

La même membrane ne peut pas être non plus définie 
par l'absence de chlorophylle, car la matière verte peut s'y 
former ou y manquer, suivant que la feuille pousse à l'air ou 
dans l'eau. Chez le Ranimculus aqmtilis, par exemple, il y a 
de la chlorophylle dans l'épiderme des feuilles submergées 

(1) On peut encore signaler les Callitrichû et le Potamogeton nataiis 
comme ayant de la chlorophylle dans l'épiderme de leurs feuilles submergées 
(Duchartre, Traité de bot., 3' édit., p. 151). 



142 J. COSTAMTIM. 

laciniées; il n'y en a pas dans celui des feuilles limbées 
aériennes (pl. III, fig. 10 et 11). On pourrait attribuer ce 
changement à une différenciation indépendante de l'action du 
milieu et en rapport avec le changement de la forme extérieure ; 
il n'en est rien, car, si l'on fait pousser à l'air une feuille 
laciniée, la chlorophylle disparaît de la membrane périphé- 
rique. 

On peut trouver dans le Stratiotes aloides des stades de 
transition entre la structure aquatique de l'épiderme carac- 
térisée par la présence de la chlorophylle, et l'organisation 
aérienne dans laquelle celte matière fait défaut. J'ai pu exa- 
miner des feuilles de cette plante qui venaient pointer à la 
surface de l'eau et sortaient du liquide; j'ai constaté alors 
un changement brusque dans l'aspect de la feuille; au-des- 
sous du niveau liquide, la feuille est transparente et d'un 
vert clair; au-dessus, elle devient opaque et sa couleur passe 
au vert sombre. Dans la première région de la feuille, le pig- 
ment vert existe en très grande abondance dans la mem- 
brane externe; on peut presque dire qu'il n'existe que là, car 
les cellules du mésophylle sont à peine teintées par quelques 
rares grains verts épars dans les cellules. Dans la seconde 
partie de la feuille qui est arrivée à l'air, la chlorophylle 
diminue d'une manière très appréciable dans les mômes cel- 
lules; les leucites y sont bien moins développés, comme on 
s'en assure facilement sur les figures 26 et 27 (pl. IV); les 
granules colorés sont devenus, au contraire, très abondants 
dans les cellules sous-jacentes. 

Cet exemple montre encore bien nettement qu'il faut rejeter 
l'ancienne définition de l'épiderme, car dans le cas actuel on 
devrait dire, pour la même région d'une feuille, qu'il y a un 
épidémie parce qu'il y a des stomates, et qu'il n'y a pas d'épi- 
derme parce qu'il y a de la chlorophylle dans les cellules de la 
membrane externe. 

La présence simultanée de cellules à chlorophylle et de 
stomates dans l'épiderme s'observe fréquemment; c'est un 
fait que j'ai constaté bien souvent dans la Sagittaire, aussi 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 143 

bien pour l'épiderme inférieur des feuilles nageantes que pour 
les deux épidermes des feuilles sagitLées rubanées qui se déve- 
loppent dans l'eau. 

Il ne faudrait cependant pas croire que la matière verte se 
forme inévitablement dans l'épiderme des feuilles submer- 
gées. Je n'en ai pas observé dans les Nymphéacées, sur les 
feuilles pellucides qui ont cependant subi profondément 
l'action de l'eau. Je n'en ai pas rencontré non plus dans les 
cellules épidermiques des feuilles de VEpilobium hirsutim, 
du Ranunculus Flammula maintenues dans l'eau. 

Il est bon de noter, relativement à ces dernières exceptions, 
que ces plantes étant ordinairement aériennes, il se peut que 
l'adaptation ne soit pas complète. Quant aux Nymphéacées, 
peut-être pourrait-on dire, à ce point de vue, que leur adapta- 
tion est moins parfaite que celle des Alismacées; cette hypo- 
thèse sera justifiée en partie plus loin dans l'exposé de la struc- 
ture du mésophylle, car ce tissu chez ces dernières espèces a 
pour ainsi dire disparu, et on verra que cela n'arrive pas pour 
les Nymphéacées. 

En somme, ces recherches complémentaires montrent que 
sous l'action du milieu : 

1° Les parois de cellules épidermiques deviennent rectilignes 
et diminuent d'épaisseur ; 

2° La paroi externe se suhérifie moins; 

3" Les poils disparaissent; 

4° La chlorophylle apparaît dans Vépiderme. 

Cette dernière variation est peut-être due, en partie, au 
changement d'intensité lumineuse qui se produit dans l'eau. 
On sait déjàd'ailleurs, par les recherches de M. Stohr(l), que le 
pigment vert existe bien plus souvent qu'on ne le croyait autre- 
fois dans des cellules épidermiques, même les plantes aériennes, 
surtout à la face inférieure et par conséquent peu éclairée. On 
sait depuis longtemps que le Pteris aquilina et les Fougères 

(1) Vebcr das Vorkommen von Chlorophyll in der Epidermis der Phane- 
rogamen Laubblàtter {Sitz. d. Je. Akad. Wiss. Wicn, LXXIX, 1879). 



144 J. COSTAIlîTfM. 

qui vivent dans les endroits ombragés ont de la chlorophylle 
en assez grande abondance dans la membrane externe de 
leurs feuilles. Ces quelques faits peuvent conduire à penser 
qu'il y a peut-être une relation entre la variation de l'intensité 
lumineuse et la présence de cette matière verte dans l'épi- 
derme, bien que cette corrélation n'ait jamais été établie. 

Il n'en est pas de même pour le tissu en palissade ; grâce aux 
travaux de MM. Stahl, Johow, etc., on sait que ce tissu ne se 
différencie pas à l'ombre; il est donc intéressant de rechercher 
comment se modifient les feuilles submergées à cet égard. 

Je vais donc, après avoir signalé les transformations de 
l'épiderme, aborder maintenant l'examen des modifications 
du mésophylle , région qui comprend tous les tissus situés 
entre les membranes externes des feuilles. 

III. — modifications» du mésophylle. 

Les modifications du tissu en palissade sont les plus impor- 
tantes à signaler, car les changements des autres tissus ont 
déjà été signalés dans l'étude des tiges des plantes aqua- 
tiques (1). Je diviserai ce paragraphe en trois parties : 

i° Tissu palissadique; 

2° Autres tissus ; 

3° Contenu des cellules. 

4° Tissif, palissadique. — La réduction du tissu palissadique, 
indiquée dans quelques cas par M. Mer, a été surtout nettement 
figurée par M. Schenck, mais la généralité de cette modifica- 
tion ne ressort pas de leurs travaux. Cependant la non-diffé- 
renciation, et très souvent même la disparition totale de ce 
tissu , est un des résul tatslesplus frappants du séjour des feuilles 
dans l'eau. Cette action du milieu aqueux est générale et se 
manifeste aussi bien sur les feuilles normalement aquatiques 

(1) Annales des se. nat., t. XiX, p. 287. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 145 

que sur les feuilles ordinairement aériennes. J'étudierai d'a- 
bord ces deux cas. 

a. Chez les plantes tout à fait aquatiques, ces transforma- 
tions sont très remarquables. Si l'on compare, par exemple, la 
section transversale des limbes des feuilles nageantes de Ni/m- 
p/iœa nihra à celle des limbes des feuilles submergées, on est 
frappé des différences qui existent entre elles. Le mésophylle 
de la feuille submergée n'est plus représenté que par une 
assise de cellules et des cloisons qui vont jusqu'à l'épiderme 
inférieur (fig. 23, pl. IV). Il est évident que l'assise à chloro- 
phylle qui se trouve sous la membrane épidermique supérieure 
représente le tissu en palissade arrivé à une très grande réduc- 
tion, car ses cellules constituantes ont perdu leur forme 
allongée perpendiculairement au plan de la feuille. Si l'on 
examine, au contraire, la feuille nageante, on voit que les 
cellules du tissu précédent sont très différenciées par leur 
forme, et que leur ensemble est composé de deux assises 
(fig. 25). 

Les différences précédentes sont plus frappantes encore dans 
les Nymphéacées de nos pays {Nuphar luteum et Nijmphœa 
alha) ; le tissu en palissade des feuilles coriaces est très puis- 
sant, et représenté par plusieurs assises de cellules, tandis 
que, dans les feuilles pellucides qui restent submergées, il 
n'est plus formé que par une assise de cellules arrondies, 
aplaties parallèlement à la surface de la feuille. 

Les feuilles laciniées du /?«mmc«*/M5 aquatilis se modifient 
de même. On a vu plus haut que leur aspect change légère- 
ment lorsqu'elles croissent à l'air au lieu de pousser dans 
l'eau; elles s'aplatissent un peu dans ce premier cas, tandis 
que leur section reste circulaire dans le second. Cet aplatisse- 
ment des feuilles aériennes s'observe en même temps que l'ap- 
parition du tissu en palissade au-dessous de l'épiderme devenu 
supérieur de ces feuilles (pl. III, fig. 10). Dans les laciniures 
des feuilles aquatiques, on ne remarque aucune pareille diffé- 
renciation; la symétrie du parenchyme est complète autour 
de l'axe de laciniure, elle ne se manifeste comme bilatérale que 

V série, CoT. T. III (Gabier ii» 3). 10 



446 J. COSTAUTIW. 

dans le faisceau (fig. 11). La variation précédente qui se pro- 
duit ainsi dans les feuilles divisées explique l'existence du 
tissu palissadique qu'on retrouve à la partie supérieure du 
mésophylle des feuilles limbées de cette même plante. 

J'ai signalé plus haut, en parlant du Stratiotes aloides, les 
modifications très remarquables de l'épiderme lorsque la feuille 
de cette plante vient émerger de l'eau; des changements très 
saillants se produisent simultanément dans le mésophylle. 
Dans la région aquatique des feuilles externes d'une touffe 
on trouve, au-dessous de l'épiderme supérieur comme de 
l'épiderme inférieur, deux assises de cellules aplaties parallèle- 
ment au limbe et entre elles des lacunes séparées par des 
cloisons d'un plan de cellules. Dans la partie aérienne de ces 
mêmes feuilles, un allongement très accusé se remarque pour 
les deux assises de cellules situées sous l'épiderme supérieur; 
en même temps, la formation d'assises nouvelles de cellules 
sous ce tissu en palissade contribue à rendre l'épaisseur 
de la feuille encore un peu plus grande. 

Dans un cas plus complexe, l'examen de la structure du 
limbe de la Sagittaire conduit aux mêmes conclusions que 
l'étude des espèces précédentes. On a déjà vu, à l'aide de 
l'étude des variations de la forme extérieure ainsi qu'avec le 
secours des transformations de l'épiderme, que le milieu 
aquatique comme le milieu aérien modifie les feuilles ruban ées 
ainsi que les feuilles sagittées ; la comparaison de l'organisa- 
tion du limbe de ces deux sortes de feuilles, poussant dans 
deux conditions différentes à l'air et dans l'eau, prouve d'une 
manière évidente l'action du milieu sur la structure interne. 
Pour les feuilles rubanées, l'effet précédent se voit nettement 
quand on compare les figures 47 et 48 (pl. VI); pour les 
feuilles sagittées, il suffit de jeter un coup d'œil sur les deux 
figures 38 et 39 (pl. V) pour s'assurer que l'influence du 
milieu aquatique se retrouve pour ces feuilles comme pour 
les précédentes, quand les variations du niveau de l'eau les 
obligent à croître au-dessous de la surface du liquide. 

Enfin VAlisma Plantago, pour terminer l'étude des plantes 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 147 

ordinairement aquatiques , présente des germinations très 
différentes suivant qu'elles sont faites dans l'eau et dans Tair. 
La structm'e de la deuxième feuille de la germination aqua- 
tique offre de frappantes analogies avec celle qui vient d'être 
observée dans les feuilles submergées de la Sagittaire. Le 
mésophylle y a pour ainsi dire disparu ; entre les deux épi- 
dermes, il n'existe plus que des lacunes séparées par des 
cloisons formées d'un plan de cellules. La cinquième feuille 
aquatique présente une structure un peu plus compliquée, la 
formation d'une assise de cellules sous l'épiderme supérieur 
indique l'ébauche du tissu qui pourrait devenir palissadique 
si la feuille se développait à l'air; en outre, en certains points, 
il existe deux séries de lacunes superposées. 

La germination aérienne de la même plante possède des 
caractères très différents. Dès la troisième feuille, le mésophylle 
est représenté par trois assises de cellules entre lesquelles il 
existe plutôt des méats que des lacunes. La sixième feuille 
aérienne est plus différenciée encore, il y a cinq assises de 
cellules entre les deux épidermes, mais le développement de 
la plantule est encore trop peu avancé pour que l'on y recon- 
naisse les palissades. 

Cet exemple montre donc que tous les tissus de la plante 
se différencient avec une rapidité variable, car, d'après ce qui 
a déjà été dit plus haut, les stomates sont formés dans ce cas 
tandis que le tissu palissadique n'est pas ébauché. L'étude de 
la structure de la cinquième feuille aquatique permet, en 
outre, de voir que les tissus y sont plus différenciés que dans 
la seconde; ce fait, déjà révélé par l'examen de l'épiderme, 
est en rapport avec la situation peu profonde des graines 
mises en germination. L'ensemble de mes études me conduit 
à penser que si, au contraire, les plantes s'étaient développées 
en des eaux profondes il y aurait eu régression dans le déve- 
loppement. 

J'ai vérifié, comme dans les cas précédents, la même réduc- 
tion des palissades dans un certain nombre d'autres espèces 
aquatiques: Hippuris vidgaris, Œnanthe Phellandrium^ etc. 



148 J. COSTA.\TI!l. 

h. Les plantes terrestres peuvent subir également l'action 
du milieu aquatique quand leurs feuilles sont maintenues 
dans l'eau : la diminution d'épaisseur des palissades en fournit 
une preuve assez nette. 

Cet effet s'observe facilement dans les Lysimachia Nimmu- 
laria, Nasturtmm ampMbiuiii., Ranunculus Flammula, Galium 
idiginosum (pl. IV, fig. 20 et 21), Epilobmm hirsutim. 

Avec cette dernière espèce, j'ai obtenu un résultat de plus. 
En même temps qu'un pied de cette plante est maintenu dans 
l'eau à la lumière, un second est placé dans le même liquide, 
mais à l'obscurité; dans ces conditions, on s'assure aisément, 
en comparant les deux figures 33 et 34 (pl. V), que la diffé- 
renciation du tissu palissadique , très faible dans les pre- 
mières feuilles aquatiques , est moindre encore dans les 
secondes. 

Par conséquent, la suppression totale de la lumière pour 
une plante qui végète dans l'eau détermine enrore une modi- 
fication dans les cellules qui d'ordinaire forment les palis- 
sades. Ceci prouve qu'une variation dans l'intensité lumineuse 
détermine un changement dans ce tissu aussi bien pour les 
plantes qui croissent à l'air que pour celles qui se développent 
dans l'eau, car on sait que parleurs recherches MM. Stahl(l), 
Pick (2), Johow (3), etc., ont montré que le tissu palissadique 
se différencie beaucoup plus à la lumière qu'à l'ombre. 

Ces derniers résultats peuvent-ils suffire pour expliquer la 
structure des feuilles submergées qui vient d'être exposée? Je 
ne le crois pas. Il est bien évident que l'intensité lumineuse 
est plus faible dans l'eau qu'à l'air, aussi comprend-on aisé- 
ment, lorsqu'on immerge dans l'eau une feuille ordinairement 

(1) Veher den Einfîuss des sonnigen oder schattigen Standortes {Zeitschr. 
f. Naturwissenscliaft, XIV, 39 pages, 1883, léna). 

(2) Uebcr den Einfluss des Lichtes auf die Gcstalt and Orientizung der 
Zellen des Assimilationsgewebes [Bot. Centralblatt., 1882). 

(3) Ueber die Bezieliungen einiger Eigenschaften der Laubbldtter zu den 
Standortsverhdltnissen {Pringsheims Jahrb. f. wiss. Dot., 1884, XV, p. 282 
à3ll). 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 149 

aérienne, que le premier effet de la submersion soit très 
comparable à celui qu'on aurait obtenu en mettant la plante 
à l'ombre. Mais, à la cause précédente qui intervient seule 
pour les plantes aériennes développées à l'abri du soleil, il 
vient s'en ajouter d'autres pour les plantes maintenues dans 
l'eau ; aussi n'y a-t-il pas lieu de s'étonner de trouver dans 
les feuilles submergées une structure beaucoup plus dégradée 
que dans les feuilles des variétés umbrosa. 

Jamais, en effet, même dans les feuilles étiolées, on ne 
voit le mésophylle se réduire et disparaître presque complète- 
ment, comme on l'a observé dans les Sagittaires, les Alisma, 
ou n'être formé que d'une assise de cellules, comme dans 
ÏHippuris (fig. 5, pl. II). 

L'étude de l'organisation du mésophylle vient de montrer 
la concordance qui existe entre l'apparition ou la disparition 
du tissu en palissade et le changement de milieu; une consé- 
quence doit en être tirée relativement aux feuilles nageantes. 

c. Les feuilles nageantes sont au contact de l'air et de l'eau, 
mais c'est leur face supérieure qui est exposée à l'air; aussi 
comprend-on que leur tissu en palissade soit aussi bien déve- 
loppé que celui des feuilles entièrement aériennes. Si l'on 
compare, par exemple, l'organisation d'une feuille nageante 
du Polygomm mnphibimn à celle d'une feuille aérienne, on 
voit qu'il n'y a pas de différence bien appréciable entre les 
deux quant aux palissades, si ce n'est que les cellules de ce 
tissu dans la feuille aquatique sont plus fermes et plus 
rigides. 

La structure de toutes les autres feuilles nageantes que j'ai 
pu observer confirme ce premier résultat, partout; dans le Po- 
tamogelon natans, le Limnocharis Hiimboldtii, Y Hydrocharis 
Morsus-ranœ, le Ranunculm aquatilis, etc., le tissu palissa- 
dique est très bien développé sur les feuilles qui nagent à plat 
sur l'eau. 

Gomme on l'a vu en étudiant les stomates, les feuilles des- 
tinées à devenir nageantes se différencient avant de sortir de 
l'eau; la même remarque peut être faite en étudiant le tissu 



150 J. COSTAMTIM. 

palissadique. Les cellules qui constituent ce dernier tissu 
peuvent acquérir leur allongement avant que les feuilles 
sortent de l'eau, ainsi que j'ai pu en faire l'observation sur 
leNuphar, VAlisnia Plantago, etc. 

Malgré l'intervention de cette dernière cause perturbatrice, 
l'action du milieu aquatique se manifeste très nettement par 
la réduction ou même la disparition complète du tissu en pa- 
lissade. 

2° Autres tissus. — Les autres tissus des feuilles peuvent 
également se modifier; seulement leurs transformations ayant 
déjà été signalées dans une auti-e étude sur les tiges aqua- 
tiques, je crois inutile de beaucoup insister sur ces mêmes 
variations dans la feuille. Je citerai seulement quelques modi- 
fications du tissu lacuneux, du tissu de soutien, du tissu con- 
ducteur. 

a. Tissu lacuneux. — Les lacunes acquièrent fréquemment 
une très grande importance dans les feuilles aquatiques; elles 
occupent même quelquefois toute la région qui, dans le limbe, 
s'étend entre les deux épidermes. Ceci s'observe dans les 
feuilles submergées de Sagittaire (pl. V, fig. 39 et pl. VI, 
fig. 47), où les lacunes sont séparées seulement par des cloi- 
sons éloignées. Les feuilles aériennes de cette même plante 
n'ont plus de lacunes que dans la partie inférieure du limbe, 
où elles contribuent à y former le tissu méatique ou lacuneux. 

Des modifications semblables se révèlent avec la plus grande 
netteté quand on compare les germinations aériennes et aqua- 
tiques de VAlisma Plantago. La deuxième feuille aquatique 
est tout à fait semblable à celle de l'espèce précédente, c'est- 
à-dire que de grandes lacunes s'étendent entre les deux épi- 
dermes du limbe, séparées entre elles seulement par des cloi- 
sons formées d'un plan de cellules; la cinquième feuille aqua- 
tique est plus différenciée, une assise de cellules recouvre 
l'épiderme inférieur, mais il existe encore des lacunes au-des- 
sous du tissu qui correspond aux palissades. Ces lacunes dis- 
paraissent aussi bien dans la troisième que dans la cinquième 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 151 

feuille aérienne; le mésophylle est alors représenté soit par 
trois, soit par cinq assises de cellules qui ne sont séparées 
les unes des autres que par de faibles méats. 

Les lacunes n'existent pas seulement dans le limbe, elles 
se retrouvent avec un très grand développement dans les ner- 
vures médianes des feuilles aquatiques et dans leur pétiole. Je 
l'ai constaté nettement pour les nervures, en comparant les 
feuilles rubanées du Plantain d'eau aux feuilles aériennes 
élargies en limbe. Dans la feuille submergée, les lacunes très 
grandes de cette région ne sont séparées les unes des autres 
que par des murs d'une cellule d'épaisseur ; leur nombre est 
en rapport avec leurs dimensions, car j'en ai compté jusqu'à 
seize dans une nervure médiane d'un de ces organes; celles 
qui sont à la périphérie s'étendent jusqu'à l'épiderme. Les 
cloisons sont beaucoup plus épaisses dans les feuilles aériennes, 
et le tissu parenchymateux s'accroît au détriment des lacunes, 
qui deviennent en même temps moins nombreuses. 

Les pétioles se transforment de la même manière quand ils 
s'accroissent dans l'eau. La base du pétiole d'une feuille aqua- 
tique de Marsilia quadrifolia présente un très grand déve- 
loppement des lacunes. Tout autour d'une partie centrale 
homogène se trouve un cercle de cavités allongées radiale- 
ment et séparées entre elles par des cloisons formées d'un plan 
de cellules ; ces chambres à air s'étendent presque jusqu'à 
l'épiderme, dont elles ne sont séparées que par une assise de 
cellules. Ces mêmes lacunes diminuent dans les feuilles 
aériennes. 

Le pétiole du Rmiimculus Flamnmla se modifie d'une ma- 
nière analogue quand on oblige la plante à se développer 
dans l'eau ou dans l'air. 

h. Tissu de soutien. — Le tissu de soutien se réduit égale- 
ment dans les feuilles aquatiques ; ceci est vrai aussi bien pour 
les éléments sclérifiés que pour le collenchyme. 

Tantôt, comme dans les pétioles de Marsilia, ce sont les 
gaines fibreuses entourant les faisceaux qui disparaissent; 
tantôt, comme dans le Scirpiis lacustris, ce sont des paquets de 



152 j. costamtih'. 

fibres qui existent sous l'épiderme des feuilles aériennes, et qui 
manquent dans les feuilles submergées. Dans les nervures 
médianes des feuilles aériennes de VAlisina Plantago, le péri- 
cycle du faisceau médian est fortement sclérifié, tandis que la 
même région de la feuille aquatique est formée de cellules à 
parois minces à peine colorables par la fuchsine. 

Les feuilles nageantes ont les caractères des feuilles aérien- 
nes; elles sont même quelquefois plus différenciées que ces 
dernières. C'est ainsi que les feuilles nageantes du Pohjgonum 
amphUjinmpvésenteAit, dans leur nervure médiane, une bande 
de collenchyme qui manque dans les feuilles d'un pied qui 
s'est développé dans un endroit sec. On constate de même que 
le péricycle est moins sclérifié dans les feuilles à l'air que dans 
celles qui flottent à la surface de l'eau. Ces deux remarques 
confirment, en effet, ce qu'apprennent le simple examen exté- 
rieur et l'étude de l'épiderme ; les feuilles nageantes de cette 
espèce sont fermes et rigides, tandis que les feuilles aériennes 
restent molles; on a vu, en outre, plus haut, combien les 
parois épidermiques ont changé de consistance, elles sont 
complètement subérifiées dans les feuilles nageantes, de ma- 
nière que toute la membrane forme comme une lame très 
solide. Ce phénomène, ainsi que la multiplication des cellules 
du parenchyme et le riche développement des fleurs, semblent 
indiquer que la plante qui croit dans l'eau, mais dont les 
feuilles arrivent à la surface du liquide, se développe mieux 
que celle qui croît à terre. 

Il n'y a donc pas lieu de s'étonner d'observer des feuilles 
nageantes très différenciées dans leur structure quant au tissu 
de soutien. 

c. Tissu conducteur. — Le tissu conducteur se modifie éga- 
lement dans les feuilles suivant qu'elles croissent à l'air ou 
dans l'eau. La diminution des vaisseaux ligneux peut s'obser- 
ver dans un grand nombre de cas, quand on compare le fais- 
ceau des nervures médianes des feuilles aquatiques à celui des 
feuilles aériennes. La Sagittaire (pl. VI, fig. 49 et 50), VHip- 
puris (pl. II, fig. 6 et 7), le Galium idigimsum (pl. IV, fig. 30 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 153 

et 31), le Lysimachia Nummularia et VAlisina PlanUigo four- 
nissent des exemples nombreux de la réduction du système 
vasculaire dans les feuilles aquatiques. 

Le liber est également très réduit dans les plantes submer- 
gées, et il suffit, pour s'en assurer, d'examiner les figures 
précédentes, en comparant les coupes faites dans les feuilles 
aquatiques à celles faites dans les feuilles aériennes. Cette 
action se traduit dans les feuilles de Sagittaire par un change- 
ment très appréciable dans l'aspect de la section de cette 
région, dont on peut se faire une idée en consultant la 
figure 52. 

d. Tissu sécréteur. — Enfin, le tissu sécréteur persiste dans 
les organes aquatiques. Je m'en suis assuré en étudiant les 
Alisma et les Sagittaria. Les figures 38 et 39, représentant les 
sections de deux feuilles en flèche de cette dernière espèce, 
montrent nettement que les canaux sécréteurs persistent aussi 
bien dans la feuille submergée que dans la feuille émergée. 
Dans les feuilles émergées, les canaux sécréteurs se trouvent 
sous le tissu en palissade (fig. 38, es) dans le limbe, ou à 
l'intérieur du parenchyme dans la nervure médiane, mais 
à une distance plus ou moins grande de l'épiderme. Dans les 
feuilles submergées, le tissu en palissade ayant disparu, ces 
mêmes canaux se retrouvent dans les cloisons séparant les 
lacunes à l'intérieur du limbe (fig. 39) ; dans les nervures, on 
les observe au contact de l'épiderme (fig. 51 et 39), par suite 
de la réduction du parenchyme. 

L'action du milieu aquatique se traduit donc encore : 

1° Par r accroissement des lacunes dans le limbe; 

2° Par la réduction des éléments fibreux et vascidaires. 

3° Contenu des cellules. — Toutes les modifications qui vien- 
nent d'être signalées dans la forme des cellules en entraînent 
d'autres dans leur contenu. Chaque fois qu'une assise palis- 
sadique apparaît, la chlorophylle s'y accumule en très grande 
abondance. Ce changement dans le pigment coloré produit une 
variation dans la nuance de la feuille, qui est souvent très 



154 J. COSTAîlTIIV. 

appréciable ; cette transformation se reconnaît facilement à 
l'œil nu, pour les feuilles du Straliotes qui sortent de l'eau, 
au changement de teinte, qui devient manifeste dès que cet 
organe émerge du liquide. 

Ces modifications dans la nuance des feuilles, qui se pro- 
duisent suivant qu'elles se développent à l'air ou dans l'eau, 
ne tiennent pas seulement aux changements de l'assise sous- 
épidermique; toutes les cellules du parenchyme se trouvent 
également transformées. Il suffit, pour s'en assurer, de com- 
parer les figures montrant ces variations dans VHippiiris vid- 
garis (pl. JI, fig. 6 et 7), le Ranunculus aqualilis (pl. III, 
fi g. 10 et 11), le Sagittaria sagittmfolia (pl. VI, fig. 47 et 48), 
le Galmm uUginosuni, etc. 

Un changement aussi profond que celui qui vient d'être 
signalé dans la répartition de la chlorophylle doit amener iné- 
vitablement des variations correspondantes dans la produc- 
tion des hydrates de carbone, de l'amidon en particuher. Cette 
modification peut s'observer dans le pétiole des feuilles du 
Ranunculus aquatilis; tous les grains de chlorophylle, dans le 
pétiole aérien, contiennent de l'amidon, de sorte que la coupe 
traitée par l'iode devient complètement bleue, à l'excep- 
tion cependant des faisceaux, qui restent incolores. La coupe 
correspondante du pétiole aquatique ne révèle pas l'existence 
de cette même matière dans les grains de chlorophylle, peu 
nombreux d'ailleurs, qu'on observe dans les cellules; aussi la 
comparaison des deux sections faites à travers deux pétioles 
comparables est-elle extrêmement frappante. 

M. Mer avait déjà signalé, dans ses recherches sur la même 
question, un certain nombre de faits semblables. 

L'influence de la vie aquatique se manifeste dans ce dernier 
cas : 

1° Par la diminution de la quantité de chlorophylle ; 
2" Par la diminution de la quantité d' amidon . 



I 

SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 155 
CONCLUSIONS GÉNÉRALES, 

Considérons deux groupes de plantes d'une même espèce. 
Les individus du premier groupe sont placés très près du 
niveau de l'eau de manière que leurs feuilles puissent se 
développer à l'air; les individus du deuxième groupe sont 
placés assez profondément dans l'eau pour que leurs feuilles 
ne puissent jamais atteindre la surface de l'eau. 

Si l'une des plantes du groupe aérien est placée dans la 
même situation que celles du groupe submergé, ou récipro- 
quement, il se produira dans les feuilles en voie de dévelop- 
pement des modifications tout de suite appréciables dans 
la forme et dans la structure : d'où une première série de 
conclusions sur ce que l'on peut appeler les modifications 
immédiates. 

Si l'une des plantes du groupe aérien est placée dans le 
groupe submergé, au commencement d'une saison, elle 
restera dimorphe au point de vue des feuilles tout en étant 
submergée, c'est-à-dire qu'elle présentera deux sortes de 
feuilles différentes. Mais si pendant la saison suivante, et 
indéfiniment, cette plante demeure submergée, toute trace 
de dimorphisme finira par disparaître et elle sera semblable 
aux plantes du groupe submergé. L'étude de ce dernier cas 
conduit à une deuxième série de conclusions relatives à ces 
modifications graduelles dans l'ensemble du développement 
de la plante : c'est ce que Ton peut appeler les modifications 
non immédiates. 

Je vais résumer successivement les deux séries de modi- 
fications signalées dans le cours de ce mémoire. 

L Modifications immédiates. — Les modifications immé- 
diates de la forme se produisent sur les feuilles en voie de 
développement; car une feuille adulte qui passe d'un milieu 
dans un autre ne supporte pas, en général, ce changement; 



156 J. COSTAMTIIW. 

elle se dessèche ou meurt. Si la feuille est jeune, les traits 
généraux de la forme sont conservés : une feuille rubanée 
reste rubanée; une feuille divisée reste divisée; l'action des 
milieux ne s'en manifeste pas moins parles changements dans 
les dimensions et dans la coloration des feuilles. Dans le milieu 
aquatique, on observe un allongement exagéré parallèlement 
aux nervures , une diminution considérable du limbe qui rend 
la feuille transparente, et qui peut amener, dans quelques 
cas, la disparition totale de ce limbe. 

Les modifications de la structure sont très nombreuses. 
Outre celles que j'ai déjà signalées relativement aux tissus 
lacuneux, scléreux, vasculaires dans une étude antérieure (1), 
et qui se retrouvent ici, il y a lieu de mentionner surtout 
les variations immédiates de l'épiderme et du tissu palissa- 
dique. L'action du milieu aquatique sur les stomates se tra- 
duit, sur les feuilles submergées, par la disparition totale, ou 
presque totale des stomates; sur les feuilles nageantes, par la 
disparition complète ou presque complète des stomates à la face 
inférieure; sur les feuilles des plantes aériennes maintenues 
dans Veau, par la diminution du rapport numérique des 
stomates de la face supérieure à la face inférieure. 

Le séjour des feuilles dans le même milieu détermine, en 
outre, une accumulation de chlorophylle dans les cellules 
épidermiques, dont les parois deviennent rectilignes. L'action 
de l'eau se manifeste également avec beaucoup de netteté 
sur le tissu palissadique, car les cellules en palissade, ou 
ne s'allongent pas, ou disparaissent tout à fait dans les feuilles 
aquatiques. Or, on sait que, dans les feuilles maintenues à 
l'ombre dans l'air, les cellules du tissu précédent ne s'al- 
longent pas, mais leur disparition totale n'a pas été signalée 
jusqu'ici. Le milieu aquatique n'agit donc pas seulement sur 
la structure des feuilles par la réduction de l'intensité lumi- 
neuse qui s'y produit. 



(l) Ann. des se. mt., t. XIX, p. 287. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 157 

IL Modifications non immédiates . — Les plantes aquatiques 
ont le plus souvent deux sortes de feuilles, qui diffèrent entre 
elles par leur forme comme par le milieu où elles vivent ; les 
unes sont d'ordinaire submergées, les autres nageantes ou 
tout à fait aériennes. Ce dimorphisme, plus commun qu'on ne 
le croit généralement, est nettement en rapport avec le milieu 
dans quelques cas. C'est ce qu'on voit pour VAlisma Plantugo 
qui, à l'air, n'a que des feuilles limbées, et, dans les eaux pro- 
fondes, que des feuilles rubanées. Le plus souvent, l'action 
du milieu est moins nette et les deux sortes de feuilles se 
trouvent sur un même pied. Cela arrive pour l'espèce précé- 
dente quand elle se développe dans les eaux peu profondes, 
et, pour la plupart des plantes aquatiques, aussi bien quand 
elles croissent à l'air que lorsqu'elles végètent dans l'eau. Dans 
ce dernier cas, les feuilles se différencient dans le bourgeon. 

Cette différenciation, qui se manifeste dans la forme comme 
dans la structure (aussi bien par l'apparition des stomates 
que par la formation des palissades, etc.), dépend des condi- 
tions extérieures dans lesquelles se développe la plante. 

Si le végétal a toujours été profondément submergé, les 
feuilles différenciées, soit dans la forme, soit dans la struc- 
ture (ayant des stomates, etc.), n'apparaissent pas, mais 
l'activité de la plante peut être encore assez grande pour 
multiplier le nombre des feuilles submergées. Le milieu aqua- 
tique arrête la différenciation des feuilles. 

Si la plante pousse à l'air, l'apparition des feuilles diffé- 
renciées a lieu plus tôt ; le milieu aérien hâte donc cette diffé- 
renciation. 

Si la profondeur des eaux dans lesquelles le végétal se 
développe n'est pas trop grande, les feuilles peuvent se diffé- 
rencier de très bonne heure dans le bourgeon et traverser 
la couche d'eau pour venir s'étaler à l'air. Cette remarque rend 
compte des anomalies signalées autrefois dans V apparition des 
stomates sur les organes submergés. L'opinion de Brongniart, 
relativement à l'absence des stomates sur les feuilles aqua- 
tiques, n'est pas applicable à ce cas. L'expérience peut seule 



458 J. COSTAMTIM/ 

prouver que le milieu a une influence sur la répartition des 
stomates. 

Si l'individu étudié est transporté d'une eau peu profonde 
dans une eau plus profonde, il y a régression dans le dévelop- 
pement, et ce phénomène se manifeste par une différenciation 
moins avancée dans les nouvelles feuilles qui se forment. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



Planche IL 

Hippuris vulgaris, Hg. 1 à 7. 

Fig. 1. Aspect extérieur d'une pousse aérienne. — t, tige; f, feuilles. 
Fig. 2. Aspect extérieur d'une pousse aquatique. — Mêmes lettres que dans la 
figure précédente. 

Fig. 3. Épiderme d'une feuille aérienne. — st, stomates; c, cellules épider- 
miques. 

Fig. 4. Épiderme d'une feuille aquatique. — c, cellules épidermiques. 
Fig. 5. Section transversale du limbe d'une feuille aquatique. — ep, épiderme; 
m, mésophylle. 

Fig. 6. Section transversale d'une feuille aquatique à l'endroit d'une nervure. 

— ep, épiderme; m, mésophylle; end, endoderme; li, liber; b, vaisseau 
ligneux; /, lacunes; g, grains de chlorophylle; p, péricycle. 

Fig. 7. Section transversale d'une feuille aérienne à l'endroit d'une nervure. 

— ép, épiderme; st, stomates; m, mésophylle ; end, endoderme ; U, liber; 
p, péricycle; b, vaisseaux ligneux. 

Ranunculus aquatilis, fig. 8 et 9. 

Fig. 8 et 9. Feuilles limbées retournant à la feuille laciniée. — la, laciniures ; 
li, limbe. 

Planche III. 

Ranunculus aquatilis, fig. 10 et \ \. 
Fig. 10. Section transversale d'une division d'une feuille divisée aérienne. — 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 159 

ep, épiderme sans chlorophylle; st, stomate; pl, cellules en palissade; 
f, faisceau libéro-ligneux ; b, vaisseaux ligneux. 
Fig. 11. Section transversale d'une division d'une feuille laciniée aquatique. 

— Mêmes lettres. 

Alisma Plantago, lig. 12 à 14. 

Fig. 12. Aspect général d'uiijpied de la forme graminifolia, 11 est à remar- 
quer que la plante a fleuri, bien qu'elle n'ait produit que des feuilles ruba- 
nées. — fr, feuilles rubanées; t, tiges florales ; fl, fleurs. 

Fig. 13. Aspect général d'un pied, moins profondément submergé, de la 
forme précédente. — fr, feuilles rubanées; fa, feuilles élargies en limbe, 
qui viennent flotter à la surface de l'eau comme des feuilles nageantes; 
t, tige florale; fl, fleurs. 

Fig. 14. Aspect d'une feuille d'un pied aérien de la même plante. 

Alisma natans, fig. 15. 

Fig. 15. Aspect général d'un pied peu profondément submergé de cette espèce. 

— fr, feuilles rubanées submergées; fi, feuille intermédiaire entre les 
feuilles rubanées et les feuilles nageantes, présentant une ébauche de limbe; 
/■ffl, feuilles nageantes ; fc, feuille convolutée qui a déjà un limbe nettement 
diff'érencié, quoiqu'elle soit à peine sorlie du bourgeon; f^al, autres feuilles 
nageantes qui se produisent sur les entre-nœuds successifs. 

Rhyncolace varians, fig. 16 et 17. 

Fig. 16 et 17. Montrant l'action du milieu aquatique se manifestant par la réduc- 
tion du limbe autour des nervures et la laciniation de plus en plus grande. 

Ouvirandra fcnestralis, fig. 18 et 19. 

Fig. 18. Jeune feuille dans laquelle le limbe subsiste encore en un certain 
nombre de points. — l, limbe; n, nervure. Grandeur naturelle. 

Fig. 19. Feuille adulte dans laquelle le limbe n'existe plus. — Mêmes lettres 
que dans la figure précédente. Dessin égalant le tiers de la grandeur natu- 
relle. 

Potamogelon natans, fig. 20. 

Fig. 20. Feuille linéaire aérienne. Ou voit que cette feuille ressemble à un 
pétiole d'une feuille dont le limbe aurait disparu. 



160 



J. COSTAMTIÎV. 



Planche IV. 

Myriophyllum verticillatum, fig. 21 et 22. 

Fig. 21. Aspect extérieur d'une pousse aérienne. Les feuilles aériennes /i sont 

rigides, courtes. — t, tige; fl, fleurs. 
Fig. 22. Pousse aquatique. — tiges ; /", feuilles aquatiques. 

Nymphœa rubra, fig. 23 à 25. 

Fig. 23. Section transversale du limbe d'une feuille submergée. — eps, épi- 
derme supérieur; pl, assise représentant ce que devient le tissu en palis- 
sade dans ces feuilles; l, lacunes; epi, épiderme inférieur. 

Fig. 24. Section transversale d'une nervure d'une feuille submergée. — Mêmes 
lettres que dans la figure précédente; p, parenchyme; v, vaisseaux du bois; 
li, liber. 

Fig. 25. Seclion transversale du limbe d'une feuille aérienne. — pl, tissu en 
palissade ; p, parenchyme lacuneux ; st, stomates. 

Stratiotes aloides, fig. 26 et 27. 

Fig. 26. Épiderme de la partie aquatique d'une feuille. — gc, grains de chlo- 
rophylle existant en grande abondance dans ces cellules. 
Fig. 27. Epiderme de la partie aérienne d'une feuille. — st, stomates; n, noyaux ; 
leucites. 

Œnanthe Phellandrium, fig. 28 et 29. 

Fig. 28. Feuille aérienne. — n, nervure médiane; f, folioles secondaires. 
Fig. 29. Feuille aquatique. Mêmes lettres. 

Galium uliginosum, fig. 30 et 31. 

Fig. 30. Section transversale d'une feuille aérienne. — ep, épidémie; pl, pa- 
renchyme en palissade; vaisseaux ligneux; /i, liber; end, endoderme; 
p, péricycle. 

Fig. 31. Section transversale d'une feuille aquatique. — Mêmes lettres. 

Planche V. 



Mourera fluviatilis, fig. 32. 
Fig. 32. Feuille aquatique. On y voit les découpures du limbe très accentuées. 



SUR LES FEUILLES AQUATIQUES. 



161 



Epilobium hirsutum, fig. 33 et 34. 

Fig. 33. Section transversale de la feuille ai^uatique. — ep, épiderme ; pl, tissu 

en palissade très peu développé; m, méats; st, stomates. 
Fig. 34. Section transversale d'une feuille aquatique développée à l'abri de la 

lumière. On voit que le tissu en palissade et les leucites sont bien moins 

développés. — Mêmes lettres. 

Sagittaria sagittœfolia. 

Fig. 35. Forme vallisneriifoUa, n'ayant que des feuilles rubanées fr. 
Fig. 36. Feuille sagittée aérienne. 
Fig. 37. Feuille sagittée aquatique. 

Fig. 38. Section transversale d'une feuille sagittée aérienne. — ep, épiderme; 
fl.l, faisceau libéro-ligneux; pl, parenchyme en palissade; pl, parenchyme 
lacuneux; l, lacunes de la nervure médiane; es, canaux sécréteurs plongés 
dans le parenchyme ou sous le tissu palissadique. 

Fig. 39. Section transversale d'une feuille sagittée aquatique. — Mêmes lettres. 

Fig. 40. Pied de Sagittaire montrant la position de la feuille sagittée submergée 
dans la suite des feuilles de la plante. — /•, feuilles rubanées; rs, feuilles 
rubanées sagiltées; sp, feuille spatulée qui succède à la feuille précédente 
qui indique une régression dans le développement; s. feuille sagittée 
aérienne qui se produit lorsque la plante s'est adaptée aux conditions nou- 
velles de développement. 

Fig. 41. Individu ayant produit, après un petit nombre de feuilles submergées r, 
des feuilles cordées nageantes c. 

Planche VI. 

Sagittaria sagittœfolia, fig. 42 à 52. 

Fig. 42. Individu dont presque toutes les feuilles sont aériennes. — rs, feuilles 
rubanées submergées; r.a, feuille rubannée aérienne; rsp, feuille rubanée 
tendant à s'élargir en spatule à son extrémité; c, feuille cordée aérienne; 
s, feuille sagittée entièrement aérienne; ni, niveau de l'eau. 

Fig. 43. Feuille spatulée aérienne. 

Fig. 44. Feuille cordée aérienne dont le limbe est encore dans le même plan 
que le pétiole. 

Fig. 45. Feuille cordée aérienne dont le limbe commence à se courber par 
rapport au pétiole. 

Fig. 46. Feuille sagittée convolutée, qui a cette forme de llèclie alors qu'elle 
est encore dans l'eau. 
7' série, Bot. T. III (Cahier n" ,3). 11 



162 J. COSTAMTIM. 

Fig. 47. Section transversale du limbe d'une feuille rubanée aquatique. — 

cp, épiderme; cl, cloisons; /, lacunes. 
Fig. iS. Section transversale du limbe d'une feuille rubanée aérienne. — 
' pl, parencliyme en palissade; tl, tissu lacuneux; ep, épiderme qui contient 

encore un peu de chlorophylle. 
Fig. 49. Section transversale du faisceau médian d'une feuille aquatique. — 

V, vaisseaux non lignifiés; p, péricycle; li, liber. 
Fig. 50. Section transversale du faisceau médian d'une feuille aérienne. — 

Mêmes lettres. 

Fig. 51. Feuille aquatique. — /, lacune; ep, épiderme; es, canal sécréteur au 

contact de l'épiderme; /, petit faisceau de la nervure médiane. 
Fig. 52. Aspect du liber d'une feuille aquatique. — li, liber; p, péricycle. 



RËCHÈRCHÈS 



SUR 

L'ORIGIl ET LE BÉVELOPPEBiT DES RiCllS LATERALES 

CHEZ LES DICOTYLÉDONES 

Par M. Aa. I.eill .« IRE. 



INTRODUCTION. 

Je me suis proposé d'étudier dans ce travail, inspiré par 
mon maître M. Le Monnier, l'origine et le développement des 
racines latérales chez les Dicotylédones. 

Mon but a été de rechercher quelles sont les régions de la 
tige qui contribuent à produire des racines latérales, et com- 
ment se comportent ces régions pour engendrer les différents 
systèmes de tissus (cylindre central, écorce, assise pilifère et 
coiffe) de ces organes. 

J'ai suivi ainsi les premiers stades de développement des ra- 
cines, jusqu'à l'apparition des premiers éléments vasculaires, 
destinés à relier les racines à la tige. 

Le peu de documents relatifs à cette question m'a engagé à 
entreprendre de telles recherches. 

Une étude approfondie sur l'origine des racines latérales a 
été faite dans ces dernières années par M. L. Mangin, mais 
, 'auteur n'a eu en vue que les Monocotylédones. 

Personne n'a, k ma connaissance, suivi les phases d'évo- 
lution des racines chez les Dicotylédones, depuis le naturaliste 
allemand, M. Reinke, qui a consigné le résultat de ses tra- 
vaux dans une courte note parue en 1868. 

Comme un tel sujet demande quelques développements, je 



164 A. Li<:MAiiti:. 

l'ai limité à l'étude des racines latérales, de celles qui se pro- 
duisent normalement dans certaines plantes. 

J'ai laissé de côté l'examen des racines adventives qui nais- 
sent de bouture et de marcotte. Aussi ne devra-t-on pas être 
étonné de ne pas voir mentionnés dans ce mémoire les auteurs 
qui se sont occupés spécialement de ce point particulier de 
l'histoire des racines. 

HISTORIQUE. 

Le premier travail de quelque importance concernant l'ori- 
gine des racines adventives est dù à M. Trécul (1). Ce natura- 
liste a eu principalement pour but de rechercher la 'situation 
qu'affectent les racines, et l'insertion des faisceaux ligneux de 
ces organes sur ceux de la tige. 

M. Trécul signale quatre modifications principales dans 
l'insertion des racines adventives. 

Tantôt elles s'insèrent vis-à-Vis des rayons médullaires (He- 
dera hélix, Vinca noinor), tantôt à la surface d'une couche 
ligneuse dépourvue de rayons médullaires {Urtica dioica). 
Ailleurs elles naissent sur un faisceau fibro-vasculaire avec 
lequel leurs faisceaux sont en communication [Lamium pur- 
pureum, Nuphar liitea), ou loin des faisceaux avec lesquels 
leurs vaisseaux les mettent en communication {Primiila). 

Le même auteur a étudié aussi la façon dont se produisent 
les vaisseaux de la racine. Il les a toujours vus naître « au 
contact du système fibro-vasculaire de la tige et s'introduire 
ensuite dans le rudiment de la racine; jamais les vaisseaux 
ne naissent dans la racine et ne se dirigent plus tard vers les 
vaisseaux de la tige pour se mettre en communication avec 
eux ». 

Ce travail ne contient que des indications peu précises au 
sujet du mode de formation et de développement des racines. 

(1^ Tvécul, Origine des racines adventives {Ana. se. nat-, o"^ série, t. V, 
VI, 1846). 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 165 

Pour M. Trécul, les racines s'organisent sous l'aspect « d'une 
matière gélatiniforme , épanchée entre l'écorce et les fais- 
ceaux ». ' : ' 

Ce savant n'a pas fait ressortir dans quelle zone cellulaire 
les racines prennent naissance. Il n'a pas suivi l'évolution des 
différents tissus de la racine. Les proéminences mamelonnées 
qu'il considère comme l'origine des racines adventives, ne 
sont point les débuts des racines, elles sont le résultat d'un 
cloisonnement déjà avancé d'une région génératrice spéciale 
que ce naturaliste n'a pas mise en évidence. 

Ces données insuffisantes, fournies par M. Trécul, provien- 
nent sans doute des connaissances incomplètes que possé- 
dait la science à cette époque sur la structure générale de la 
tige. 

A ce moment aussi les travaux de MM. Nàgeli et Leilgeb, 
et de M. Van Tieghem. qui établissaient définitivement la 
constitution anatomique de la racine, n'avaient pas encore 
fait leur apparition. On n'avait encore aucune idée sérieuse 
au sujet de l'accroissement terminal, du méristème primitif 
des racines. 

Les premières tentatives faites en vue de préciser le lieu de 
formation des racines adventives sont dues à M. Reinke, élève 
de M. Hanstein. Celui-ci étudia le sommet végétatif des 
racines chez les Phanérogames. 

M. Reinke, qui s'occupa aussi, comme son maître, de l'ac- 
croissement terminal des racines, fut conduit par ce genre 
d'études à rechercher l'origine des radicelles, et à suivre les 
phases diverses de développement de leurs tissus depuis le 
début de leur formation. Ces travaux l'ont mis à même d'en- 
treprendre des recherches sur la naissance des racines adven- 
tives dans la tige des Phanérogames (1). 

Il essaya d'établir dans quelle région de la tige s'organisent 
les racines, et comment se comporte cette région pour fournir 
les différents tissus dont elles sont composées. 

(I) Reinke, Untersuchtmgen ûber Waclitstumsçjechichte und Morphologie 
der Phanerogamenwurzel {Bot. Abhand. von Hanstein, IV, 1871, p. 41). 



466 A. LEIIAIRE. 

Le savant allemand si^rnale deux modes différents de fur 
fïiation des racines adventives, suivant qu'elles naissent en face 
des faisceaux ou dans leurs intervalles. 

Dans le premier cas {Vetonica Bcccabmuja, Lyshnachia 
Nummnlaria), les racines tirent leur origine de l'assise la plus 
externe du liber mou. Cette assise joue alors le rôle du péri- 
cambiurn des racines dans la formation des radicelles. Dans le 
second cas, c'est la rangée de cellules externes provenant 
d'un anneau de cambium interfasciciilaire qui engendre ces 
organes. 

M. Reinke a d'autre part étudié la formation des divers 
lissusides racines aux dépens de l'assise génératrice. 11 prétend 
que les racines se développent d'après les mêmes processus 
que les radicelles ; que, pour engendrer une racine adventive, 
les cellules de l'assise cellulaire primitive remplies de proto- 
plasma se partagent chacune par une cloison tangentielle, 
pour fournir deux étages, dont l'externe produit le dermato- 
gène, tandis que l'interne est destiné à constituer le plérome 
et le périblème. 

Ainsi, d'après ce savant, la coiffe de la racine naîtrait d'une 
assise cellulaire périphérique, résultant du dédoublement 
d'une couche génératrice provenant soit du liber, soit du cam- 
bium interfasciculaire, tandis que l'écorce et le cylindre cen- 
tral de la racine auraient pour origine commune l'assise la 
plus profonde. 

M. ReinUe s'est mépris sur la nature de la région qui 
engendre les racines adventives faisant face aux faisceaux eau- 
linaires. Admettant, comme ses contemporains, que l'écorce 
primaire est la zone de tissus comprise entre l'épiderme et le 
bord externe du liber des cordons libéro ligneux, ce natu- 
raliste fut naturellement porté à regarder comme hbérienne 
une assise de cellules qui, dans le Veronica Beccabimga, pos- 
sèdent des parois épaissies, d'aspect nacré, comme en pré- 
sentent les éléments du véritable liber sous-jacent. La taille 
de ces cellules est toutefois plus considérable, et elles sont 
dépourvues de ponctuations grillagées. Comme cette assise se 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 167 

distingue nettement, grâce à l'ép'aississement des membranes 
de ses cellules, de l'assise qui l'entoure immédiatement, et qui 
est composée de cellules munies de parois minces, semblable 
à celle de l'écorce, M. Reinke considéra comme tissu cortical 
toute la zone cellulaire étendue entre l'épiderme et les élé- 
ments épaissis, et rapporta ces derniers au liber. 

On verra dans le cours de ce travail que l'assise génératrice 
des racines, considérée par M. Reinke comme faisant partie 
du liber, est distincte de ce tissu et correspond dans la tige 
au péricambium de la racine. 

Une pareille confusion était inévitable à cette époque, où 
l'on n'avait pas encore constaté les traits généraux de ressem- 
blance qui existent entre la structure de la tige et celle de la 
racine. On n'avait pas encore reconnu dans la tige la présence 
d'un cylindre central et d'une écorce, offrant des caractères 
aussi tranchés que ceux qu'ils possèdent dans la racine. 
L'existence d'une couche homologue au péricambium de la 
racine n'avait pas encore été mise en évidence dans la tige. 

La première démonstration de l'existence dans la tige d'un 
endoderme et par suite d'un cylindre central distinct d'une 
écorce, a été faite par M. Van Tieghera dans son travail sur 
les canaux sécréteurs paru en 1872 (1). Ce savant trouva en 
effet dans le Tagetes patula que « la couche protectrice de la 
racine se prolonge dans la tigelle et dans toute l'étendue de la 
tige et des branches avec tous les caractères qu'elle possède 
dans la racine. Ses cellules présentent sur chaque face latérale 
de courts plissements échelonnés.» Ce fait établit que «la 
lige est, comme la racine, et dans toute son étendue, composée 
d'un cylindre central et d'un parenchyme cortical limité en 
dehors par un épiderme, en dedans par une membrane pro- 
tectrice ou endoderme». M. Van Tieghem a recherché au5si 
dans la tige le péricambium de la racine. 11 constata que 
« à l'entrée même de la tige, la membrane rhizogène s'arrête 

(1) Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes {Ann. se. nat , t. XVI, 
1872, p. 111-112). 



168 A. LEMIAIRK. 

brusquement en dehors des faisceaux libéro-ligneux qui vien 
nent désormais appuyer directement leurs cellules libériennes 
les plus externes contre les cellules protectrices; mais elle se 
continue dans l'intervalle entre les faisceaux pour donner nais- 
sance par son bord externe aux racines adventives ». 

Ainsi, pour lui, le péricambium de la racine se prolonge 
dans la racine, mais pas en totalité, il est interrompu en face 
des faisceaux libéro-ligneux. M. Van Tieghem considérait alors 
comme libérien le sclérenchyme étendu entre l'endoderme et 
le liber mou. Ce naturaliste a modifié plus tard son opinion 
au sujet de la manière d'être de l'assise rhizogène dans la tige. 

Les recherches de M. Falkenberg (1 ) sur les Monocotylédones 
eurent pour résultat d'établir nettement la limite interne de 
l'écorce et l'existence d'un cylindre central dans la tige de 
ces plantes. 

Il constata principalement dans les rhizomes la présence 
d'un endoderme offrant les caractères de celui de la tige et 
reconnut qu'il existe à la périphérie du cylindre central une 
couche qui correspond par sa situation et par son rôle géné- 
rateur des racines adventives au péricambium de la racine. 

M. L. Mangin (2) fut amené, par ses travaux sur l'origine 
des racines adventives chez les Monocotylédones, à étudier la 
structure générale de la tige dans ce groupe de végétaux. 

Il confirma les vues de M. Falkenberg, auxquelles il donna 
un appui plus solide par des considérations basées sur le 
développement des tissus et l'anatomie. 

Ses recherches le portèrent à distinguer deux régions bien 
tranchées : l'écorce et le cylindre central. 
• c( L'écorce est la région périphérique de la tige, caractérisée 
par un développement centripète, tandis que le corps central 
<ist caractérisé par un développement centrifuge. » 

(1) P. Kulkenberg, Vergleichende Untersuchungen iiber den Bau der Vege 
tationsorgane der Monocotylea. Siultgart, 1876. 

("2) L. Mangin, Origine et insertion des racines adventives et modification 
corrélative de la tige chez les Monocotylédones {Ann. se. na^., 6= série, t. XIV, 
1882). 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 169 

M. Mangin a démontré que dans les liges pourvues de racines 
la limite entre ces deux régions est constituée dans l'état jeune 
par une assise de cellules qui sont en concordance avec les 
cellules de l'écorce, mais alternent avec les cellules sous- 
jacentes qui appartiennent alors au cylindre central. 

Les éléments de cette assise, pourvus primitivement de 
parois minces, acquièrent ensuite un cadre de plissements 
identiques à ceux que l'on observe dans les cellules de l'endo- 
derme de la racine. 

Ce naturaliste a mis aussi en évidence que le cylindre cen- 
tral commence par une couche de cellules qui, d'après l'exa- 
men des plantules de germination, n'est que la continuation 
dans la tige du péricambium de la racine. 

C'est à celte couche périphérique du cylindre central que 
M. Mangin attribue le rôle le plus important dans la formation 
des racines adventives. Cette assise produirait par la multipli- 
cation active de ses cellules, le cylindre central, l'écorce et 
l'assise pilifère, tandis que la coiffe tirerait son origine de 
quelques assises internes de l'écorce caulinaire. 

Cette assise périphérique n'est pas seulement destinée à 
organiser la majeure partie des tissus des racines, mais a aussi 
pour fonction de constituer une couche génératrice spéciale, 
qui se différencie plus tard en un réseau de faisceaux libéro- 
lignenx sur lequel vient s'insérer le système conducteur 
des racines, et qui sert à établir la communication entre ce 
système et les faisceaux de la tige. C'est à raison de la pro- 
priété que possède l'assise périphérique de former le réseau 
radicifère que M. Mangin l'a désignée sous le terme de couche 
dictyogène. 

M. Van Tieghem, tenant compte des travaux publiés depuis 
l'apparition de son mémoire sur les canaux sécréteurs, et aussi 
d'observations personnelles, généralise dans son Traité de 
botanique (1) les vues qu'il avait exprimées six ans auparavant 
au sujet de la structure de la tige du Tagetes patula. 

(l) Van Tieghem, Traité de Botanique, 1882, p. 731 etsuiv., 744. 



170 A. LEIIAIRE. 

II donne la description suivante de l'anatomie générale de 
la tige : 

« La tige se montre composée d'un épiderme muni de sto- 
mates, entourant une écorce mince, laquelle, à son tour, en- 
veloppe un large cylindre central. 

y> L'écorce est un parenchyme formé de cellules à parois 
minces... On n'y observe pas d'ordinaire cette zone interne 
formée de cellules disposées à la fois en séries rayonnantes et 
en cercles concentriques qui est si fréquente dans la racine; 
l'assise la plus interne n'en offre pas moins tous les caractères 
assignés à l'endoderme. 

» Le cylindre central commence par une assise de cellules 
alternes avec celles de l'endoderme, dont la membrane mince 
et sans plissements n'est pas subérifiée. C'est Vassise périphé- 
rique de ce cylindre. Contre cette assise sont adossés en cercle 
un certain nombre de faisceaux... séparés latéralement par un 
parenchyme à parois minces, qui remplit aussi toute la région 
centrale et dont l'assise périphérique n'est en somme que la 
rangée la plus externe. La région centrale de ce parenchyme, 
limitée en dehors par la circonférence inscrite aux bords 
internes des faisceaux, où les cellules sont plus larges et 
laissent entre elles de plus grands méats, est la moelle; on 
nomme rayons médullaires les prolongements rayonnants qui 
séparent latéralement les faisceaux et qui se réunissent en 
dehors d'eux par l'assise périphérique. Moelle, rayons médul- 
laires, assise périphérique ne sont que les diverses parties 
d'un seul et môme tissu, qui est le parenchyme conjonctif 
central. » 

M. Van Tieghem signale plus loin quelques modifications 
de l'assise périphérique, qui est tantôt entièrement parenchy- 
mateuse, tantôt partagée en deux zones, dont l'externe sclé- 
reuse est adossée à l'endoderme, tandis que l'interne est paren- 
chymateuse (Cucurbitacées, Silène, etc.) et se convertit 
ailleurs (Monocotylédones) en un anneau de sclérenchyme. 

C'est à cette couche que ce savant rapporte les cordons de 
sclérenchyme qui s'étendent entre l'endoderme et le liber mou 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES, ili 

des faisceaux libéro-ligiieiix, et qu'il avait autrefois considérés 
comme appartenant au liber. 

M. VanTieghem a désigné plus tard (1) cette couche péri- 
phérique du cylindre central sous le nom de péricycle, que 
nous adopterons dans le cours de ce travail. 

Pour ce qui concerne l'origine des racines adventives chez 
les Phanérogames, M. Van Tieghem se range à l'opinion for- 
mulée par M. Mangin, au sujet des racines adventives des Mono- 
cotylédones. Il fait dériver ces organes du péricycle. 

Ajoutons, pour terminer cet exposé historique, que 
M. Hansen (2) a découvert chez les Crucifères un mode de 
formation de racines bien différent de celui que l'on observe 
habituellement. 11 a constaté qu'elles se produisent à l'aide de 
cloisonnements des tissus superMciels de la tige, en un mot 
qu'elles ont une origine exogène. 

Personne n'a, à ma connaissance, étudié depuis M. Reinke, 
les phases d'évolution des racines adventives chez les Dicoty- 
lédones. Ce sujet méritait cependant de nouvelles observa- 
tions, d'autant plus qu'une partie des conclusions auxquelles 
était arrivé le savant allemand, concernant l'origine des tissus 
des radicelles, conclusions qu'il applique aussi aux racines ad- 
ventives, ont été considérées comme erronées par M. Janc- 
zewski (3). 

Ce dernier a reconnu dans certaines Dicotylédones {Fago- 
pijrum escidentum, Eeliantims) la justesse des idées émises 
par M. Reinke sur la production des radicelles par le péri- 
cambium des racines-mères; mais l'accord ne subsiste plus 
au sujet du développement des radicelles. 

Pour M. Janczewski, un arc de cellules péricambiales se 
partage en deux étages par des cloisons tangentielles ; l'étage 

(1) Ph. Van Tieghem, i^ur quelques points de Vanatomie des Cucurbitacées 
(Bull. Soc. bot. de Fiance, 188:2, t. XXIX, p. 280). 

(2) Ad. Ilaiisen, Vergleichende Uiitersuchungen iiebcr Adventivbildungen 
bei deu Pflanzen {Abhandl. d. Senckenb. naturf. Gesellsch., XII, Frankfurti. 

(3) Janczewski, Développement des radicelles dans les Phanérogames (Ann, 
se. nat., b" série, t. XX, 1874). 



172 A. LEMAIKE. 

interne ne fournit point le cylindre central et l'écorce des 
radicelles, comme l'a soutenu M. Reinke, mais seulement le 
corps central de ces organes. Leur écorce, ainsi que leur 
assise pilifère et leur coiffe proviendraient de l'étage externe. 

On remarquera, dans le cours de ce mémoire, que nos ré- 
sultats concordent avec ceux qu'a constatés M. Janczewski sur 
les radicelles. 

MANIÈRE DE TRAITER LES COUPES. 

Mes recherches ont été faites sur des portions de tiges pla- 
cées quelque temps dans l'alcool de façon à durcir les tissus 
jeunes. 

J'ai généralement employé des plantes dont les racines 
s'insèrent perpendiculairement à Taxe de la tige, afin d'étudier 
leur développement sur des sections transversales. Ce n'est 
que dans des cas exceptionnels, particulièrement dans l'exa- 
men de l'insertion vasculaire des racines, que j'ai eu recours à 
des sections longitudinales de tit^e. 

Le procédé qui consiste à observer, sans préparation spé- 
ciale, les tranches traitées préalablement par l'alcool et mises 
ensuite dans la glycérine ne m'a, en général, pas fourni de 
bons résultats. C'est qu'en effet, l'alcool, en contractant le 
protoplasma et diminuant par suite le volume des cellules 
jeunes, ne permet pas toujours de saisir les faibles différences 
d'épaisseur entre les membranes cellulaires. L'opacité du 
contenu et quelquefois sa coloration empêchent souvent d'ob- 
tenir l'observation complète de plusieurs plans. 

Le chlorure de calcium employé par M. Treub et M. Flahaul 
dans leurs recherches sur l'accroissement terminal des ra- 
cines, présente aussi le même inconvénient que l'alcool. 

La diminution de volume produite par l'alcool devient très 
gênante quand les cellules génératrices des racines sont déjà 
très petites à l'état normal. Mais ce qui met surtout un ob- 
stacle sérieux à l'étude du développement, c'est la présence 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 473 

du tanin ; cette substance forme au contact du rasoir une 
coloration noire qui masque les détails de structure. 

J'ai été obligé de rechercher une méthode s'appliquant à 
presque tous les cas et capable de fournir des indications bien 
nettes au sujet des variations d'épaisseur des parois cellu- 
laires. La mise en évidence de ces différences d'épaississement 
a ici quelque valeur, puisque la limite entre le cylindre cen- 
tral et l'écorce de la racine est quelquefois marquée par une 
ligne plus accentuée que le contour des éléments environ- 
nants. Gomme la conservation du protoplasma et du noyau 
n'est nécessaire que dans la recherche de points particuliers, 
j'ai songé à les faire disparaître. Je me suis servi tout d'abord 
d'une solution de potasse qui détruit le noyau et dissout en 
partie le protoplasma; mais cette substance présente plu- 
sieurs inconvénients. Elle rend les préparations trop transpa- 
rentes et on peut alors confondre des cellules placées sur diffé- 
rents plans. Il est vrai qu'en colorant fortement les parois 
cellulaires seules, on éviterait cette confusion; malheureuse- 
ment ce réactif laisse subsister plusieurs colorations normales 
des membranes souvent fort gênantes, elle ne décolore qu'im- 
parfaitement le tannate de fer formé dans les cellules. 

Le produit qui m'a donné les meilleurs résultats est la solu- 
tion d'hypocjilorite de soude comme sous le nom d'Eau de 
Labarraqtie {'[) . En même temps qu'elle détruit les matières 
colorantes, elle dissout le noyau et le protoplasma, mais laisse 
intactes les membranes des cellules, si le contact n'est pas trop 
prolongé. Les coupes sont placées dans cette solution jusqu'à 
décoloration complète. On les y laisse séjourner environ quinze 

(1) M. Strasburger indique Veau de Javelle comme favorisant les observations 
des mèrislèmes, dans l'édition française de son Manuel technique d'anatomie 
végétale, qui vient d'être publiée (traduetion par Godfrin, Paris, Savy). 

Ce procédé n'est pas signalé dans l'édilion allemande de 1884. 

J'employais déjà avec succès, à cette époque, l'hypocblorite de soude. Ces 
grâce à celte substance que j'ai pu obtenir les premiers résultats de mes 
recberclifs, publiés en janvier 1883 {Note sur l'origine des racines latérales 
chez les Dicotylédones, in Bull. Soc. bot. de France, t. XXX, 1883, p. 283). I 
est vrai que je n'ai point publié jusqu'ici cette métbode. 



{74 A. LKlIAlRi:. 

à vingt minutes. On peut même faire durer cette action une 
ou deux heures sans inconvénients. Au sortir de ce liquide, 
les préparations sont transparentes et ne peuvent être obser- 
vées avec fruit en cet état. 11 est nécessaire de colorer les 
membranes avec intensité. 

La meilleure matière colorante est le brun d'aniline. Cette 
substance se porte indistinctement sur toutes les parties de la 
cellule, mais, comme le protoplasma et le noyau n'existent 
plus, on peut y recourir avec avantage. Il est facile d'obtenir 
avec elle une coloration très prononcée. Je l'emploie à l'état de 
solution très foncée (3 à 4 pour 100) dans l'alcool absolu. Les 
préparations, lavées plusieurs fois à l'eau distillée, sont trans- 
portées dans quelques gouttes du liquide précédent. On laisse 
agir pendant quelques minutes, puis elles sont passées pen- 
dant quelques secondes dans de l'alcool absolu pour les dé- 
barrasser de l'excès de matière colorante. On les plonge 
ensuite dans l'essence de girofle jusqu'à ce qu'elles aient 
acquis la transparence désirable. Elles sont enfin montées 
sur porte-objet dans du baume de Canada, auquel on a ajouté 
antérieurement une petite quantité d'essence de girofle pour 
le rendre plus fluide. 

Les préparations ainsi traitées sont remarquables de net- 
teté. Elles peuvent se conserver parfaites pendant assez long- 
temps. Des préparations faites depuis trois ans n'ont encore 
subi aucune altération. Le montage dans la glycérine ne con- 
vient pas, car les objets perdent une partie de leur coloration 
au bout d'un temps très court. 

Ce procédé peut s'appliquer à l'étude de tous les raéris- 
tèmes. 

EXPOSÉ DES RECHERCHES. 

J'avais d'abord pensé décrire l'origine et le développement 
des racines dans quelques plantes prises dans les familles les 
plus importantes, en suivant dans ces descriptions l'ordre na- 
turel des familles. Mais comme des plantes appartenant à des 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 175 

familles éloignées présentent dans leurs racines un mode gé- 
néral de développement identique, une semblable méthode 
expose à de nombreuses redites. Il m'a semblé préférable 
d'étudier avec quelques détails les types les plus saillants de 
formation de racines, sauf à grouper à la suite de la descrip- 
tion étendue de ces types, les cas qui s'en rapprochent le plus 
et ne s'en distinguent que par des particularités de moindre 
valeur. J'ai alors signalé sommairement ces modifications se- 
condaires. 

Les grandes divisions établies dans ce travail sont fondées 
sur la nature des régions de la tige qui produisent les racines 
et sur le rôle que jouent ces régions dans la production des 
divers tissus des racines. 

Les modifications nombreuses qu'offrent les racines dans 
leur origine et l'évolution de leurs tissus peuvent se grouper 
sous cinq chefs principaux : 

L — Racines naissant aux dépens du péricyelf de la tige qui 
forme tous les tissus de la racine. 

IL — Racines engendrées par le péricycle et les assises 
internes de l'écorce, le péricycle produisant le cylindre cen- 
tral, les assises corticales internes de la tige étant génératrices 
des autres tissus de la racine. 

III. — Racines formées par un méristème de nature non 
péricy clique. 

IV. — Racines dont le cylindre central n'est point formé 
par le péricycle, mais par une couche plus profonde, et dont 
Vécorce et la coiffe sont seules développées par le péricycle, 

V. — Racines d'origine exogène. 

1 

I. — Racines dont le cylindre centrai, l'écorce, l'assise 
pilifère et la coiffe prennent naissance aux dépens 
du péricycle de la tige. 

Ce groupe est le plus nombreux. On peut y distinguer deux 
subdivisions, d'après la position qu'affectent les racines par 
rapport aux faisceaux libéro-ligneux de la tige. 



176 A. LEMAlKG. 

Tantôt les racines naissent en face ou sur le flanc d'un 
faisceau, tantôt dans l'intervalle de deux faisceaux. 



I. — Racines naissant en face ou sur le flanc 

DE faisceaux de LA TIGE. 

Les plantes qui ont pour caractère de produire des racines 
adventives soit en face, soit sur le flanc de leurs faisceaux 
libéro-ligneux, sont moins nombreuses que celles qui en four- 
nissent dans l'intervalle des faisceaux. 

Si j'ai accordé la première place à leur étude, c'est qu'elles 
montrent avec la plus grande netteté la part active qui revient 
au péricycle dans la formation des racines. Comme cette région 
se multiplie seule au début pour constituer les ébauches des 
tissus, comme les éléments de liber sous-jacents, toujours 
distincts par leur forme des cellules péricycliques, ne su- 
bissent pendant longtemps aucun changement, il est alors 
facile, en raison même de la démarcation qui subsiste pen- 
dant longtemps entre les produits dérivés du péricycle et 
du liber, de se rendre compte de la naissance des tissus de 
la racine. 

J'ai choisi comme base de mes descriptions le Veronica 
Beccabunga, parce que l'on peut y suivre sans difficulté l'ori- 
gine et les phases d'évolution des tissus de la racine, qui 
apparaissent de bonne heure nettement séparés les uns des 
autres. J'ai été en outre guidé dans ce choix par l'obligation 
de contrôler les résultats signalés par M. Reinke sur une des 
plantes qui ont fait l'objet des recherches de ce naturaliste. 

VERONICA BECCABUNGA L. 

Les racines latérales de cette plante naissent en grand 
nombre aux nœuds et dans l'intervalle des faces d'insertion 
des deux feuilles opposées. On rencontre des racines aussi 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 177 

bien au-dessus qu'au-dessous de l'origine apparente des 
feuilles. 

Si l'on examine une section transversale de la tige au ni- 
veau où se produisent des racines, on y trouve la structure 
suivante : 

La surface de l'organe est recouverte d'une assise de cel- 
lules épidermiques carrées ou rectangulaires. Au-dessous de 
l'épiderme est une zone épaisse de tissu cortical. Les cellules 
qui entrent dans la constitution de ce dernier sont presque 
toutes arrondies ou irrégulièrement polygonales ; elles laissent 
entre elles de petits méats et renferment la plupart des grains 
de chlorophylle. Un grand nombre de ces cellules sont dis- 
posées sans ordre. Il faut en excepter quelques rangées 
d'éléments qui occupent la région interne de ce tissu. Là, en 
effet, les cellules sont arrangées en fdes radiales régulières. 
Leur forme est aussi différente : elles ont l'aspect de rectangles 
dont les grands côtés sont tangentiels, elles possèdent des 
grains d'amidon dans leur intérieur. Bien que l'assise interne 
de l'écorce ne possède point de plissements sur ses faces 
latérales, elle est bien distincte du cylindre central sous- 
jacent. Les éléments qui sont à la périphéi'ie de ce dernier se 
reconnaissent facilement de l'endoderme par l'absence d'ami- 
don. Ils alternent, en outre, presque tous avec les cellules 
corticales internes. 

Le centre du cylindre central est occupé par une moelle 
volumineuse dont les cellules arrondies et polyédriques pré- 
sentent entre elles des méats. 

Autour de cette moelle s'étend une zone de bois composée 
seulement dans les parties jeunes de la tige de quelques 
vaisseaux spiralés, séparés les uns des autres par de courts 
espaces, comblés par de petites cellules à parois minces. Le 
bois forme donc ici un anneau continu. On remarque un 
anneau de cambium, à la partie externe du bois, puis plus 
en dehors une zone de liber. 

Le liber est constitué par de petits éléments qui ne laissent 
entre eux aucun méat. Ces éléments libériens ne se trouvent 
7° série, Bot. T. III (Cahier n» 3). 1"2 



178 A. LEIIAIRE. 

pas en contact direct avec la rangée cellulaire interne de 
l'écorce, ils en sont séparés par une assise de cellules spé- 
ciales. On ne peut, comme l'a fait M. Reinke (1), considérer 
cette assise comme appartenant au liber. Les cellules ont une 
forme et une structure différentes des éléments libériens. 
Leur taille est plus considérable et en outre elles n'offrent 
point de ponctuations grillagées sur leurs parois. 

C'est à cette couche périphérique du cylindre central, 
distincte du liber sous-jacent, que M. Van Tieghem a réservé 
le terme de péricycle. 

Si l'on pratique plusieurs coupes successives transversales 
à travers un nœud dans lequel se sont produites des racines 
bien développées, mais qui sont encore renfermées dans le 
tissu cortical et ne sont plus séparées de la surface de la tige 
que par l'épiderme, on y trouvera une ou plusieurs sections 
longitudinales radiales de racines. 

Les tissus de chaque racine sont très peu différenciés à cet 
état. On ne rencontre de vaisseaux bien constitués qu'à la 
base de la racine. 

Chaque racine est composée en majeure partie de méris- 
tème. Son cylindre central s'accroît aux dépens de cellules- 
mères spéciales, bien distinctes des cellules génératrices des 
autres systèmes de tissu. Il est nettement séparé du tissu 
cortical dans toute son étendue par une ligne un peu épaissie. 
Ce cylindre central, large à sa base, diminue insensiblement 
de diamètre vers son sommet, qui est arrondi. Il se forme à 
l'aide de trois cellules initiales terminales. Les vaisseaux 
n'existent qu'environ dans le tiei'S inférieur de sa hauteur; 
dans son autre partie, il est seulement constitué par des cellules 
riches en protoplasma. 

Le tissu cortical se distingue aussi très nettement de la 
coiffe. Il est composé de cellules rectangulaires, allongées 
dans le sens de la longueur de l'organe. Ces cellules sont 
superposées les unes aux autres, de façon à produire des files 



(1) Reinke, loc. cit. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 179 

longitudinales régulières. Le nombre de ces rangées décroît 
vers l'extrémité de la racine. On en compte 15 à 20 dans les 
points où ce tissu acquiert la plus grande épaisseur. L'écorce 
est engendrée par deux cellules initiales, placées chacune 
de chaque côté de l'axe de l'organe. 

L'assise pilifère et la coiffe tirent leur origine d'un gioupe 
de cellules communes qui sont diiectement appuyées contre 
l'écorce. La coiffe offre 7 à 8 assises superposées et emboîtées 
les unes dans les autres. Chaque assise est formée de petites 
cellules rectangulaires ; leur nombre est d'autant plus consi- 
dérable que ces cellules appartiennent à une assise plus 
externe. 

Les vaisseaux de la racine s'insèrent sur les vaisseaux 
spiraux de la tige qui lui font face. Toutefois les trachées de 
la racine ne se raccordent point directement avec celles de la 
tige. La liaison vasculaire s'effectue entre ces deux organes à 
l'aide d'un petit massif de courtes cellules ii'régulières, mu-» 
nies de parois épaissies, lignifiées et réticulées. Cet amas 
s'appuie contre la périphérie du bois caulinaire et est situé au 
niveau du cambium. C'est sur lui que prennent naissance les 
vaisseaux spiraux de la racine. 

La structure de la tige et du méristème primitif des 
racines adventives étant connue, examinons maintenant dans 
quelle région de la tige se forment ces racines et comment 
se comporte cette région pour produire les différents tissus. 

Une racine tire son origine de l'assise périphérique du 
cylindre central de la tige, du péricycle. La dernière assise de 
l'écorce, joue, il est vrai, un rôle dans la production de cet 
organe ; mais sa fonction est très restreinte, puisque, comme 
on le verra plus tard, elle ne sert qu'à constituer une assise 
qui revêt la coiffe. 

Le début de la formation d'une racine est marqué par 
l'augmentation de diamètre de quelques cellules placées côte 
à côte. Ces cellules, remplies de protoplasma granuleux, 
s'allongent dans le sens radial. Cet accroissement n'a pas 
lieu avec la même intensité dans toutes les cellules de l'arc du 



180 A. Li:iiAiRi<:. 

péricycle. Les éléments médians de cet arc s'agrandissent 
plus que les latéraux. Ce phénomène est bientôt suivi de la 
division de chacune de ces cellules, qui s'opère à l'aide d'une 
cloison tangentielle. Le partage commence à s'effectuer dans 
la région moyenne, puis gagne successivement les éléments 
latéraux. 

Ce mode de cloisonnement a pour but l'établissement de 
deux nouvelles rangées cellulaires superposées dans le sens 
radial. La figure 5 (pl. VII) donne une idée de cette dispo- 
sition. 

Elle représente l'assise interne de l'écoi'cedela tige, en de- 
hors de laquelle s'éLendent deux assises de parenchyme corti- 
cal, pc. La portion de péricycle p est composée d'une assise 
unique aux deux extrémités droite et gauche de la figure, 
mais montre au milieu quelques cellules segmentées par une 
cloison tangentielle, de façon à produire deux assises nou- 
A^elles, jt? ' et jo 

Quelle est la destination de ces deux rangées cellulaires 
provenant du dédoublement du péricycle ? 

Pour M. Reinke (i), la coifïe et l'assise pilifère se formeraient 
aux dépens de l'assise externe résultant d'un premier cloison- 
nement cellulaire, tandis que l'écorce et le cylindre central 
proviendraient des divisions répétées de l'assise profonde. Pour 
la plante qui nous occupe en ce moment, l'étage interne, 
d'après l'opinion générale du naturaliste allemand, serait l'ori- 
gine du périblème et du plérome, quand, au contraire, les 
deux autres étages produiraient les autres systèmes de tissus. 
Mes observations me portent à rejeter les assertions de 
M. Reinke; elles concordent, en revanche, avec les résultats 
obtenus par M. Janczewski (2) sur la formation des radicelles 
du Fagopyrum esculentum. 

L'étude des phases successives du développement établit, 
en effet, d'une façon positive que l'assise interne donne à elle 



(1) Reinke, loc. cit. 

(2) Janczewski, loc. cit. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 181 

seule le cylindre central de la racine, tandis que l'assise externe 
primitive, en subissant un nouveau dédoublement, fournit 
d'une part le tissu cortical, d'autre part la coiffe et l'assise 
pilifère : le premier système ayant pour point de départ 
l'étage moyen, tandis que les deux autres s'édifient à l'aide 
de divisions qui se répètent un grand nombre de fois dans 
l'étage externe. En effet, peu après l'apparition des deux 
assises ci-dessus mentionnées, les cellules de la rangée interne 
s'allongent et se multiplient ensuite (fig. 6, a). Ces partitions 
se manifestent avec plus d'activité dans les cellules de la 
région médiane que dans les éléments latéraux. La consé- 
quence de cette inégalité dans les partitions successives est 
la création d'un mamelon qui proémine à la périphérie du 
cylindre central de la tige. Il est primitivement limité à sa 
surface par une ligne courbe à convexité externe. Cette saillie 
peu prononcée à l'origine, continue à s'agrandir; toutefois 
cet accroissement s'eff"ectue principalement aux dépens de- 
trois ou quatre cellules moyennes. Les cellules médianes 
s'accroissent d'abord dans la direction radiale de façon à 
atteindre une longueur deux ou trois fois plus grande que 
leur largeur; puis des cloisons, les unes transversales, les 
autres obliques, se produisent dans leur cavité. Plus tard des 
cloisonnements longitudinaux s'y établissent. Les cellules 
nouvellement formées se comportent de la même façon. Cette 
multiplication se poursuivant, il s'ensuit que cette portion de 
la racine prend la forme d'un cône de plus en plus allongé 
(pl. VIII, fig. 8, 9, ce). Ce cône, large à sa base, se rétrécit 
insensiblement vers son sommet, qui est arrondi. 

Lorsque ce cylindre central est bien constitué, on trouve 
à son extrémité trois cellules initiales. Depuis son origine 
jusqu'à son développement complet, ce système se distingue 
très nettement des couches qui le revêtent et qui proviennent 
de la multiplication de la rangée externe née du péricycle. 
Sa limite externe est marquée par un trait accentué. On ne 
peut voir, dans ce système, que le représentant du cylindre 
central de la racine. 



182 ■ A. LEIIAIRK. 

Dès que quelques partitions se sont opérées dans l'assise 
interne, les cellules de la rangée périphérique se segmentent 
à leur tour par une cloison tangentielle. Ce mode de proli- 
fération ne s'étend pas à toutes les cellules de cette rangée. 
Un ou deux éléments situés à chaque extrémité de cette assise 
restent indivis, au moins pendant quelque temps. Il naît ainsi 
deux étages nouveaux co et ec (fig. 7), dont l'un, co, est 
externe. Un état plus avancé montre la division des cellules 
de l'étage interne. Il se produit d'abord dans celui-ci des 
cloisons radiales. Une cloison tangentielle s'établit dans les 
éléments latéraux, dans ceux, en un mot, qui environnent la 
base du cylindre central de la racine déjà bien accusée à 
cette époque. 

Une semblable segmentation s'opère successivement dans 
les cellules moyennes. Cependant les deux cellules médianes 
de cet étage, maintenant voisines de l'axe de la jeune racine, 
ne subissent à aucun âge de partage tangentiel : elles ne font 
que se diviser dans une direction radiale. Le développement 
ultérieur se fait au moyen de nouvelles cloisons parallèles aux 
précédentes (tig. 8 et 9), et qui naissent en dedans des an- 
ciennes. Cette sorte de division se répète un grand nombre 
de fois dans la direction centripète. Ce phénomène engendre 
ainsi un tissu spécial et en augmente le nombre des assises. 
Comme tout nouveau cloisonnement s'étend beaucoup moins 
dans le sens de la longueur de la racine que celui qui l'a pré- 
cédé, qu'il s'arrête dans des cellules plus éloignées de l'extré- 
mité de l'organe, il s'ensuit que le nombre des assises va en 
croissant du sommet vers la base de la racine. 

Les partitions longitudinales et transversales se font, dans 
cette espèce, avec une très grande régularité. Aussi les cel- 
lules sont-elles groupées en séries transversales, parallèles et 
superposées de telle sorte qu'elles se correspondent d'une 
assise à l'autre. 

La partie du méristème qui s'appuie contre l'extrémité du 
cylindre central de la racine n'est jamais composée que d'une 
assise de cellules, qui peuvent être considérées comme les 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 188 

cellules initiales de ce tissu. On ne peut regarder comme coiffe 
ce tissu né d'une partie de l'assise externe résultant du dé- 
doublement du péricycle de la tige. La coiffe, en effet, est 
formée d'assises superposées dont le nombre décroît du som- 
met vers la base de la racine. Ce mode de développement est, 
au contraire, spécial à l'écorce de la grande majorité des 
Dicotylédones. Aussi vient-il démontrer que l'écorce ne naît 
point, comme l'a prétendu M. Reinke, de la même assise 
cellulaire génératrice du cylindre central. 

L'assise pilifère et la coiffe ont une origine commune; elles 
proviennent de l'étage le plus externe. Les cellules de ce 
dernier se partagent chacune par une cloison tangentielle. 
Ce premier dédoublement s'opère plus tardivement que celui 
qui se manifeste dans l'assise productrice de l'écorce. 11 n'a 
lieu, en outre, que dans les cellules moyennes de cet étage : 
quelques cellules latérales restent toujours simples; elles se 
divisent seulement par des cloisons radiales. La portion de 
cette couche, demeurée indivise, constitue une partie de 
l'assise pilifère. 

La figure 8 montre cette disposition; l'étage externe est 
partagé, en son milieu, en deux assises co, tandis qu'il est 
simple en ap. 

La suite du développement est marquée par la production 
de nouvelles cloisons tangentielles. 

A un état plus avancé, on voit se former de nouvelles 
cloisons tangentielles en dedans des premières. La rangée 
cellulaire primitive est alors partagée en trois assises super- 
posées concentriques. C'est ce qu'indique la figure 9, co. 
Il est à remarquer que l'étendue, dans le sens latéral, du 
deuxième cloisonnement est beaucoup moindre que celle du 
précédent. Le nombre des cellules qui subissent ce partage 
est moins considérable. 

De nouvelles segmentations semblables, dirigées dans le 
sens centripète et suivies de divisions radiales, se succèdent 
un grand nombre de fois et contribuent à accroître le nombre 
des assises transversales de la coiffe. Celles-ci sont plus nom- 



184 A. Li:iiAiui<:. 

breuses dans le prolongement de l'axe de la racine. Les cel- 
lules de la coiffe sont en outre rangées en séries longitudi- 
nales régulières. 

Nous n'avons jusqu'ici tenu compte que des phénomènes qui 
ont eu pour siège le péricycle; mais cette couche du cylindre 
central de la tige, bien que jouant le rôle prépondérant, n'est 
point la seule à composer la racine. En effet, les cellules de 
l'endoderme caulinaire (fig. 7), appliquées contre le segment 
de péricycle producteur d'une racine, se remplissent de pro- 
toplasma et subissent quelques divisions; celles-ci se trouvent 
limitées à l'apparition de quelques cloisons radiales. Jamais 
il ne s'en produit dans le sens tangentiel. L'assise ca (fig. 8 
et 9) ainsi constituée recouvre l'extrémité de la racine et doit 
être considérée comme distincte de la coiffe née du péricycle ; 
nous la désignerons sous le nom de calotte. 

Il résulte de ce qui précède, que c'est surtout grâce à 
l'allongement et à la division du cylindre central, grâce aussi 
à l'augmentation des assises de la coiffe, que la racine s'ac- 
croît en longueur. A mesure que cet organe grandit, il com- 
prime les cellules de l'écorce de la tige, dont les membranes 
opposées se rapprochent l'une de l'autre. Il se fait jour à 
travers le tissu cortical et finit par percer l'épiderme pour se 
montrer au dehors. 

Dans la première période du développement, le péricycle 
de la tige contribue seul à former les différents systèmes de 
tissus de la racine ; les autres régions plus profondes de la 
tige restent inactives. Ce n'est que plus tard, quand le cylindre 
central de la racine est déjà bien constitué, quand l'écorce 
est représentée par deux ou trois assises de cellules, que les 
tissus de la tige, situés en dedans du péricycle générateur, 
subissent de profonds changements ayant pour but d'établir 
la communication vasculaire entre la racine et les vaisseaux 
ligneux caulinaires placés en regard du nouvel organe. 

Pour cela, les cellules du parenchyme interposées entre les 
petits îlots libériens caulinaires et môme quelques cellules 
du liber agrandissent considérablement leur volume et se 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 185 

divisent activement. Quelques-unes des cellules nouvelles se 
différencient ensuite en éléments vasculaires courts, munis 
d'épaississements réticulés et lignifiés. Certaines cellules 
cambiales sous-jaccntes donnent naissance aussi à des élé- 
ments semblables. Celte différenciation débute même par les 
cellules cambiales qui sont en contact avec les vaisseaux spi- 
raux de la tige. 

Ainsi, en résumé, les racines de Veronica Beccabunga tirent 
leur origine d'une assise de cellules situées à la périphérie du 
cylindre central de la tige, du péricycle. La dernière assise 
corticale de la tige ne joue qu'un faible rôle : elle produit 
une assise qui revêt la surface de la coiffe. 

Pour engendrer une racine, quelques cellules de péricycle 
se dédoublent par une cloison tangentielle, en donnant ainsi 
naissance à deux nouvelles rangées cellulaires superposées. 
La rangée profonde fournit le cylindre central de la racine. 
La rangée périphérique se partage ensuite en deux étages, dont 
l'interne engendre le tissu cortical, tandis que l'externe est 
générateur de l'assise pilifère et de la coiffe. 

Les différents systèmes de tissus sont, dès leur jeune âge, 
distincts les uns des autres; ils ont chacun des initiales 
propres. On en trouve trois au cylindre central et deux à 
l'écorce. 

Le liber et le cambium caulinaires ne prennent qu'une 
faible part à la formation des racines. Ils sont destinés à pro- 
duire les premiers éléments ligneux qui doivent relier les 
vaisseaux de la racine à ceux de la tige. Les éléments qui 
naissent en premier lieu apparaissent au contact des vais- 
seaux spiraux de la tige; ils sont courts, réticulés. 

VERONICA OFFICINALIS L. 

Les racines de Veronica officinalis naissent non seulement 
aux noeuds de la tige, mais encore dans les entre-nœuds. 

La tige possède un endoderme muni de plissements laté- 
raux, qui établissent une limite très nette entre l'écorce et 



186 A. LKIIAIRE. 

le cylindre central. Celui-ci présente un péricycle composé 
d'une, quelquefois deux assises de cellules polygonales à parois 
épaissies. Ce péricycle est distinct du liber sous-jacent dont 
les éléments sont beaucoup plus petits. Quant au bois, il 
forme un anneau complet séparé du liber par du cambium. 

Les racines de cette plante se forment comme celles de 
Veronica Beccabunga, aux dépens du péricycle et d'une façon 
semblable, dans les premiers moments; mais il est beaucoup 
plus facile de saisir le mode dont se font les cloisonnements, 
grâce à l'épaississement considérable qui a envahi les parois 
des cellules du péricycle. On peut voir, en effet, par suite de 
l'épaisseur des membranes, les limites qui existent entre les 
cellules primitives, puisque les cloisons qui se produisent dans 
leur intérieur sont toujours beaucoup plus minces. Cette 
espèce mérite donc d'être citée comme un exemple très favo- 
rable à l'étude de la formation des racines. 

Celles-ci offrent quelques différences dans leur développe- 
ment par rapport à ce que l'on observe dans l'espèce voisine : 
tandis que, dans ce dernier cas, les cellules cambiales et les 
éléments du liber ne se divisent que très peu et tardivement, 
ici, au contraire, les cellules interlibériennes et cambiales 
situées en face du cylindre central de la racine s'allongent 
et se divisent de très bonne heure, de façon à permettre le rac- 
cord entre la racine et le tissu vasculaire de la tige. La consé- 
quence de ces cloisonnements est que le cylindre central de la 
racine ne se trouve point constitué seulement par une portion 
du péricycle, qui, il est vrai, donne les initiales du cylindre cen- 
tral, mais encore par un massif celluleux se liant intimement 
avec celui né du précédent, massif constitué par les éléments 
que nous venons de signaler. La constitution générale de la 
racine est à peu de chose près semblable à celle de l'espèce 
précédente. Nous avons, en effet, dans l'écorce, une seule 
couche d'initiales, et l'endoderme, dont les cellules sont ici 
munies de plissements, produit, grâce à des cloisonnements 
radiaux, une assise de calotte. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 187 



MIMULTIS LUTEUS L. 

Les racines du Mimulus luteus naissent sur la tige de la 
même manière que celles de Veronica Beccabunga. On les 
trouve au voisinage du nœud, au-dessus et au-dessous de l'ori- 
gine apparente des feuilles. C'est dans les portions jeunes de 
la tige qu'elles font leur apparition. Le péricycle est composé 
d'une seule assise. Quant à l'endoderme, il est encore dé- 
pourvu de plissements; ceux-ci ne deviennent apparents qu'à 
une époque plus avancée. La production des racines latérales 
s'opère comme dans les espèces que nous venons d'étudier. 
Il existe toutefois une difîérence dans la formation des cellules 
corticales. Dans le Mimulus, il y a de bonne heure deux cou- 
ches d'initiales de l'écorce, qui proviennent du dédoublement 
tangentiel des cellules médianes de l'assise génératrice, restées 
indivises dans les deux espèces précédentes. 

VALERIANA PIOICA L. 

Les racines se développent généralement au nombre de 
quatre aux nœuds et au-dessous de l'origine apparente des 
deux feuilles opposées. Ces racines sont disposées en verticille. 

Nous verrons dans un instant quelle est leur situation par 
rapport aux faisceaux qui s'échappent de la tige pour se ren- 
dre aux feuilles. 

Si l'on pratique une section transversale dans un nœud qui 
a produit des racines développées, on remarque que la base 
de ces racines se relie au cylindre central de la tige, qui, en ce 
point, a l'apparence d'un hexagone plus ou moins régulier. 
Les angles de cet hexagone sont occupés par des faisceaux 
libéro-ligneux destinés aux feuilles, tandis qu'au miheu même 
des côtés siègent un même nombre de faisceaux caulinaires. 

Les faisceaux foliaires sont donc au nombre de six. Il y en 



188 \. LEMAIKU. 

a trois dans chacune des feuilles opposées : un est médian, les 
deux autres latéraux. Les racines sont situées vis-à-vis les 
faisceaux caulinaires placés entre les faisceaux foliaires mé- 
dians et latéraux. En dehors de tous ces faisceaux s'étend le 
péricycle, qui présente en général deux assises en face de 
chaque cordon libéro-ligneux. Ce péricycle est bien distinct 
de l'endoderme, dans les portions âgées de la plante, parce 
que celui-ci est pourvu de plissements. 

Chaque racine est engendrée par la portion du péricycle 
située vis-à-vis d'un faisceau caulinaire. Quand en cet endroit 
le péricycle est composé de deux assises, celles-ci prennent 
part à la formation de la racine, mais d'une façon très inégale. 
C'est principalement dans l'assise la plus externe que se mani- 
feste la plus grande activité; à elle seule cette assise fournit 
la coiffe, l'assise pilifère, l'écorce et la plus grande partie du 
cylindre central de la tige. Ce qui caractérise la production 
des racines dans cette espèce, c'est la rapidité et la régularité 
qui président aux cloisonnements à l'aide desquels doivent 
s'édifier les divers systèmes de tissus. 

La racine débute par le dédoublement de l'assise externe 
du péricycle à l'aide d'une cloison tangentielle (fîg. iO, a) 
qui se produit dans chaque cellule. Ce phénomène est rapide- 
ment suivi de nombreuses segmentations dans les deux étages 
ainsi formés. De nombreuses cloisons tangentielles apparais- 
sent ensuite dans chacun d'eux : elles sont parallèles entre 
elles et se correspondent d'une cellule à l'autre. Les divisions 
sont, comme à l'ordinaire, plus actives dans la région 
moyenne que sur les bords. Aussi, tandis que le nombre des 
assises superposées est plus considérable suivant l'axe de la 
jeune racine, il se réduit à deux dans la région latérale. 

L'inspection d'une jeune racine montre que celle-ci est 
composée de plusieurs rangées radiales correspondant cha- 
cune à une cellule primitive du péricycle et divisées par de 
nombreuses cloisons tangentielles très rapprochées les unes 
des autres et parallèles entre elles (fig. 11, éc, ce). Il est 
difficile d'apercevoir une limite bien nette entre le cyhndre 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 189 

central et les autres tissus; toutefois, si l'on a recours à de forts 
objectifs, on reconnaît cette limite à une ligne plus accentuée, 
qui a l'aspect d'une courbe à convexité externe. Les branches 
de cette courbe viennent aboutir à la cloison divisant seule- 
ment en deux cellules les éléments latéraux du péricycle 
ayant pris part à la formation de la racine. Cette disposition 
vient démontrer que le cylindre central (fig. 11, ce) est formé 
aux dépens de l'étage interne, produit du dédoublement 
primitif du péricycle, puisque chaque extrémité de la courbe 
n'est autre chose que la première cloison tangentielie apparue 
dans les éléments péricycliques latéraux. 

Si la démarcation entre le cylindre central et les autres 
tissus de la racine peut se reconnaître après un examen atten- 
tif, il est au contraire pour ainsi dire impossible d'apercevoir 
au début une limite entre l'écorce et la coiffe. Ce n'est qu'à 
un âge très avancé que l'on peut saisir cette séparation. Les 
assises corticales deviennent nombreuses et convergent au 
sommet de la racine vers quelques cellules initiales. 

Ces dernières sont disposées en deux couches. On peut 
observer 20 à 30 assises de l'écorce au moment où le sommet 
de la racine est en contact avec l'épiderme de la tige. On peut 
compter à cette époque environ 15 à 20 assises de coiffe. 
L'endoderme de la tige ne présente point de plissements 
lorsque apparaissent les premières racines. Les cellules de 
cette assise qui revêtent la racine, remplies de protoplasma, 
se divisent dans le sens radial et servent à former une assise 
de calotte (fig. 11 , ca). 

Voyons maintenant de quelle manière se raccorde la partie 
vasculaire de ces deux organes. Nous avons signalé au début 
de cette étude que les racines prenaient naissance vis-à-vis 
des faisceaux caulinaires. Le péricycle est séparé du bois du 
faisceau par toute l'épaisseur du liber, en partie primaire, en 
partie secondaire. Il faut donc, pour qu'il y ait communication 
vasculaire entre la racine et la tige, que des vaisseaux se pro- 
duisent dans l'épaisseur du liber et à ses dépens. 

Ces changements dans le liber n'ont lieu que très tard. Ils 



190 A. LK^iiAïui:. 

commencent par l'élargissement de quelques cellules libé 
riennes qui amincissent ainsi leurs parois. Ce phénomène se 
propage ensuite à tous les éléments. A un degré plus avancé, 
ces cellules se divisent et se différencient finalement en élé- 
ments vasculaires. 

Les éléments qui sont en communication directe avec les 
vaisseaux de la tige sont formés par le cambium. Ils sont 
courts et leurs membranes épaissies et lignifiées sont percées 
de ponctuations linéaires. 

Ces éléments offrent des formes diverses : ils sont distribués 
en tous sens et constituent par leur ensemble un cône 
tronqué dont la grande base s'appuie sur le bois de la tige. 

Ainsi, la différence qui existe entre le développement des 
racines du Valeriana dioica et du Veronica Beccabimga tient 
au mode de cloisonnement. 

Tandis que dans le Veronica l'assise interne née du premier 
dédoublement du péricycle se divise avant l'assise externe 
pour produire le cylindre central de la racine et que le cylindre 
central, l'écorce et la coiffe sont de bonne heure distincts 
les uns des autres, dans le Valeriana, au contraire, les deux 
assises se partagent simultanément par des cloisons parallèles 
entre elles. Il en résulte que la délimitation entre les divers 
systèmes de tissus est, au moins à l'origine, difficile à établir. 

HIPPURtS VULGARIS L. 

Les racines adventives (ÏHippuris vidgaris naissent, comme 
celles de Veronica Beccabunga, d'une assise cellulaire étendue 
à la périphérie du cylindre central. Leur développement offre 
aussi de très grandes analogies avec celui de ces derniers. La 
particularité tient aux rapports vasculaires que ces racines 
affectent avec le bois de la tige, et surtout aux relations qui 
s'opèrent entre les vaisseaux de ces organes. 

Les racines se produisent en grand nombre aux nœuds de 
la partie souterraine de la plante, très rapprochées les unes 
des autres. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 191 

La tige possède un endoderme dont les parois cellulaires 
latérales sont marquées de points noirs caractéristiques de 
cette assise. Le cylindre central commence par une assise de 
cellules plus petites que celles de l'endoderme. Elles sont irré- 
gulières et n'offrent point les ponctuations grillagées propres 
au liber. Celui-ci est adossé à la lace externe du péricycle, il 
comprend un grand nombre de petits îlots, dans l'intervalle 
desquels est un parenchyme peu abondant. 

Le bois constitue un anneau continu de vaisseaux spiraux. 
Cette zone ligneuse est séparée de la zone libérienne par quel- 
ques assises irrégulières de cellules polygonales, qui se diffé- 
rencieront plus tard en éléments libériens et ligneux. 

Chaque racine a pour origine un arc de péricycle situé en 
face d'un ou deux îlots de liber. Cet arc comprend environ sept 
à neuf cellules. Pour former une racine, les cellules de cet 
arc s'allongent dans le sens radial, surtout dans la région 
moyenne. Des cloisons tangentielles apparaissent ensuite, qui 
détachent ainsi de cette portion du péricycle deux assises. 

L'allongement des cellules moyennes a pour effet de re- 
fouler en dedans les îlots libériens placés en regard d'elles. 

A un deuxième stade de développement, les éléments de 
l'assise interne prolifèrent à l'aide de cloisons d'abord trans- 
versales, puis longitudinales. Ce mode de segmentation est 
plus actif dans les cellules moyennes de cette assise que sur 
les bords. Aussi se produit-il un mamelon dont le sommet est 
tourné vers la périphérie de la tige. Cette saillie gi-andit de 
plus en plus, grâce à la production répétée de cloisons nou- 
velles dirigées en tous sens. Elle devient le cylindre central de 
la racine, qui est assez étroit et possède à son sommet arrondi 
deux initiales. 

Le cylindre central se reconnaît de bonne heure des couches 
qui l'enveloppent. Il y a, entre lui et les autres systèmes nés 
de la multiplication de l'assise externe, une limite bien tran- 
chée, indiquée par une ligne plus épaissie que les membranes 
des cellules environnantes. 

L'assise externe provenant dn péricycle se partage aussi. 



192 A. LEllAIRi:. 

mais plus tardivement que l'interne. Ce fait a lieu à l'aide de 
cloisons tangentielles qui la divisent en deux étages. Toutes 
les cellules ne subissent point cette sorte de partage ; la cel- 
lule la plus latérale reste indivise et est destinée à établir plus 
tard les connexions entre le système cortical de la racine et 
celui de la tige. 

Les deux étages ainsi formés demeurent quelque temps 
simples, lors même que le cylindre central continue à s'ac- 
croître et a déjà l'apparence d'une éminence bien marquée. 
Plus tard seulement, chaque assise se divise. L'interne don- 
nera naissance au tissu cortical, dont le nombre des assises 
augmentera par segmentation de ces cellules dans le sens 
centripète. Cette multiplication tangentielle a lieu d'une façon 
régulière, mais n'atteint pas deux cellules situées à l'extré- 
mité, et qui sont les cellules initiales de l'écorce. 

On peut compter à la base de la racine environ huit assises 
de l'écorce, lorsque l'organe est sur le point de s'échapper de 
la tige. 

L'étage externe fournit l'assise pilifère et la coiffe, qui pos- 
sède au même moment quatre à cinq couches de cellules. 

L'assise qui recouvre la coiffe n'est pas engendrée par le 
péricycle, mais par la portion d'endoderme qui revêt la jeune 
racine. Cette partie, au lieu de se comprimer, se remplit de 
protoplasma et se divise par des cloisons radiales afin de 
suivre l'extension que prend la racine en s'accroissant. 

En résumé, le développement des racines d'Hippuris rap- 
pelle dans ses traits généraux celui des racines de Veronica 
Beccabimga. 

Il nous reste maintenant à étudier les liaisons vasculaires 
entre la tige et la jeune racine. Pour bien comprendre ces 
rapports, il faut les observer dans les nœuds qui ne possèdent 
qu'un très petit nombre de racines bien développées, placées 
à une assez grande distance les unes des autres. En agissant 
ainsi, on saisira mieux la façon dont chaque racine se met en 
communication vasculaire avec le bois de la portion cauli- 
naire sous-jacente et on se rendra plus facilement compte 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 193 

de la structure plus compliquée qui s'établit lorsque les nom- 
breuses racines d'un nœud rapprochées alors les unes des 
autres ont atteint un degré très avancé de développement. 

Une section transversale d'un nœud passant par l'axe d'une 
racine âgée et isolée fait reconnaître la disposition du système 
fasciculaire de la racine et ses rapports avec celui de la tige. 
Le cylindre central de la racine est parcouru par deux fais- 
ceaux, qui s'insèrent séparément sur le bois de la tige placé 
en face de l'organe. Ces faisceaux sont composés en majeure 
partie de vaisseaux spiraux, à l'exception de la portion plongée 
dans le cylindre central de la tige. Là, les faisceaux sont con- 
stitués par des éléments de faible dimension, pourvus de 
bandes d'épaississement réticulées. 

Les éléments qui sont appliqués directement sur les vais- 
seaux caulinaires sont formés aux dépens du cambium. 

Lorsque toutes les racines d'un nœud ont fait leur appari- 
tion, elles sont très rapprochées les unes des autres. On ne 
trouve qu'un îlot libérien de peu d'étendue entre la base des 
deux racines voisines comprise dans le cylindre central cau- 
linaire. Les faisceaux de chacune d'elles ne viennent point 
s'ajuster isolément sur le tissu conducteur de la tige, mais 
l'extrémité d'un faisceau d'une racine s'accole au faisceau 
d'une racine voisine pour produire un seul rameau, qui se 
relie au ligneux de la tige. Ce rameau est placé en regard de 
l'îlot libérien limite et en dedans de lui. Cette anastomose 
entre les faisceaux appartenant à des racines différentes pro- 
duit à l'extérieur du bois de la tige un réseau vasculaire, à la 
face externe duquel siègent quelques groupes de liber. Ce ré- 
seau doit être regardé comme la somme des faisceaux basi- 
laires de toutes les racines qui occupent un même nœud, fais- 
ceaux qui, au lieu de rester écartés comme dans le cas où les 
racines elles-mêmes sont très distantes les unes des autres, se 
réunissent entre eux, grâce à l'étroit rapprochement de ces 
organes. 



7" série, Bot. T. III (Cahier n° 4). 



13 



A. LlSlIAlRi:. 



PRIMULA ELATIOR Jacq. 

Chaque racine qui pousse sur le rhizome de Primula ela- 
tior naît aussi en face d'un cordon libéro-hgneux de la tige 
et aux dépens du péricycle; mais ses faisceaux ne se mettent 
pas en rapport avec les faisceaux caulinaires vis-à-vis lesquels 
elle s'est développée ; ils se rattachent à un réseau vasculaire 
qui s'étend à la périphérie du cylindre central de la tige en 
dehors du cercle normal des faisceaux et qui se relie çà et là 
avec ce dernier. Les racines présentent en outre un mode par- 
ticulier de développement. Si l'endoderme de la tige prend 
une part active à la constitution de la racine, il ne produit 
en général qu'une seule assise recouvrant la coiffe. Dans le 
Primula elatior, au contraire, quelques rangées cellulaires 
internes de Técorce contribuent à former plusieurs assises 
périphériques de calotte. 

Si l'on pratique des sections transversales du rhizome à l'en- 
droit où l'on voit faire saillie l'extrémité d'une racine et que 
l'on examine ces coupes au microscope, on observe la struc- 
ture suivante. Sous un épiderme s'étend une écorce très puis- 
sante composée dans sa plus grande épaisseur de cellules 
arrondies ou irrégulièrement polygonales, laissant entre elles 
des méats et disposées sans ordre. La région interne consiste 
en plusieurs assises de petites cellules rectangulaires, allon- 
gées en séries radiales régulières. L'assise la plus profonde est 
munie de plissements sur ses faces radiales. Aussi la présence 
de ces ornements indique-t-elle la limite entre ce tissu et le 
cylindre central sous-jacent. On distingue même ces deux sys- 
tèmes sans recourir aux plissements de l'endoderme, car le 
cylindre central est séparé du tissu cortical par une ligne 
épaisse. Le centre du cylindre central est occupé par une 
moelle volumineuse, autour de laquelle s'étend un cercle de 
faisceaux libéro-ligneux. Entre le liber et l'endoderme, existe 
plusieurs assises de cellules allongées dans le sens tangentiel. 
Les éléments les plus externes sont disposés en files radiales 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES, 195 

régulières. Le nombre des assises superposées varient suivant 
leur situation. On aperçoit dans cette couche périphérique 
du cylindre centi-al de petits faisceaux qui se présentent, sui- 
vant le niveau où ont été pratiquées les sections, soit en long, 
soit en travers. Ces cordons ont été observés et décrits pour 
la première fois par M. Kamienski (1) dans son travail sur les 
Primulacées. 

Cet auteur a montré que ces cordons font partie d'un sys- 
tème particuHer, développé tout autour du cylindre central 
en dehors du cercle normal des faisceaux et destiné à relier 
le système conducteur des racines à celui de la tige. 

On se rend compte de la disposition de ce système à l'aide 
de dissections que l'on peut facilement effectuer en traitant 
préalablement une portion de rhizome par une solution chaude 
de potasse, qui a la propriété de ramollir et de rendre transpa- 
rent le tissu parenchymateux. On pourra ainsi isoler sans 
peine le bois des faisceaux qui résiste à l'influence du réactif. 
L'observation sera facilitée en colorant le bois des faisceaux 
par la fuchsine. 

Ce mode de préparation fait voir que ces faisceaux sortent 
de la base des racines dans toutes les directions : ils se joi- 
gnent en partie avec les faisceaux qui partent des autres racines 
et se rattachent en partie aux faisceaux de la tige. Ils consti- 
tuent ainsi un réseau qui enveloppe le corps central de la 
tige. 

Ces cordons sont composés de cellules allongées, dont la 
paroi est munie d'épaississements réticulés. 

Les racines adventives qui ont acquis une longueur égale à 
l'épaisseur de l'écorce de la tige, sont constituées par un 
cylindre central, large, qui s'accroît à l'aide d'initiales propres. 
Il offre une grande épaisseur et ses cellules sont disposées 
en rangées longitudinales assez régulières. L'écorce possède 
au sommet deux cellules initiales très petites. La coiffe, peu 

(1) Kamienski, Vergleichende Anatomie der Primulaceen (Abhand. der 
naturforschenden Gesellschaft zu Halle. Halle, 1878). 



développée, ne recouvre que l'extrémité du tissu cortical. 
Les assises ne sont pas nombreuses. Cette coiffe a du reste 
deux origines différentes. 

Voyons maintenant de quelle manière se forment les racines 
et le réseau radicifère. 

r-: Les racines naissent dans des points peu éloignés du som- 
met végétatif du rhizome. Les faisceaux caulinaires sont déjà 
bien différenciés lorsque ces organes font leur apparition. Elles 
débutent dans l'assise cellulaire qui s'étend à la périphérie du 
cylindre central. Le péricycle est composé de deux ou trois 
assises de cellules polygonales (pl. IX, fig. 15, p) avant de 
produire les racines et le réseau. 

Pour engendrer une racine, les cellules externes du péri- 
cycle s'allongent un peu dans le sens radial, puis se divisent 
par une cloison tangentielle. De nouvelles cloisons tangentielles 
parallèles entre elles et très rapprochées les unes des autres, 
apparaissent dans les cellules primitives. Il se forme ainsi plu- 
sieurs rangées transversales superposées (pl. IX,fig. 16, m). Le 
nombre de ces assises, considérable sur une certaine étendue, 
décroît insensiblement de chaque côté. L'ébauche de la racine 
se présente alors sous l'aspect d'une proéminence saillaîite, à 
la face externe du cylindre central. Gomme les cloisonnements 
langentiels se succèdent avec rapidité, on ne peut saisir au 
début les différents méristèmes. 

On ne trouve un cylindre central distinct qu'à une époque 
plus reculée du développement (pl. IX, fig. 17, ce). C'est à ce 
moment que l'on peut le mieux juger de la façon dont sont nés 
les divers tissus, car la ligne de séparation du cylindre central 
et de l'écorce s'ajuste à la cloison transversale qui s'est mon- 
trée dans les cellules du péricycle environnant la base de la 
racine rudimentaire. La formation des racines rentre ainsi 
dans le cas ordinaire : à savoir que le péricycle se dédouble 
pour constituer deux étages, dont l'interne serait l'origine du 
cylindre central, tandis que l'externe serait générateur des 
autres tissus. 

L'écorce est déjà composée de plusieurs assises (fig. 17, ec) 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 197 

lorsque la couche qui doit donner naissiance à la coiffe et à 
l'assise pilifère n'est encore composée que d'une seule assise. 
Elle se divise par des cloisons tangentielles produites en direc- 
tion centripète; mais le nombre des assises décoiffe est encore 
peu considérable, même dans des racines très longues (fig. 17, 
co). Le fonctionnement tardif de l'assise génératrice de la 
coiffe proprement dite, s'explique par le fait que deux ou trois 
assises internes de l'écorce en voie de prolifération très active 
accompagnent et recouvrent l'extrémité de la jeune racine, et 
jouent pendant quelque temps le rôle de protection qui est 
réservé à la coiffe provenant de la différenciation du péricycle 
(fig.l7„cf.). _ _ , 

La racine des Prinmla ressemble donc, dans les premiers 
stades de son évolution, aux racines des Monocotylédones, 
dont la coiffe est entièrement formée par la région interne de 
l'écorce caulinaire. 

Ce point de ressemblance, rapproché de la présence d'un 
réseau fasciculaire que l'on rencontre généralement chez les 
Monocotylédones, mérite d'être signalé. 

Le réseau radicifère se produit aussi aux dépens des cellules 
du péricycle, qui se cloisonnent activement dans le sens tan- 
gentiel pour constituer un méristème (couche dictyogène de 
M. Mangin), qui se différenciera en partie en faisceaux libéro- 
ligneux du réseau. Le cloisonnement des cellules du péricycle 
destinées à fournir le réseau vasculaire s'effectue plus tard 
que celui des cellules qui doivent former le corps des racines. 

POLEMONIUm UEPTANS L. 

On a vu jusqu'ici les divers systèmes de tissus de la racine 
prendre naissanceaux dépens de l'assise unique du péricycle de 
la iige [Veronica Beccabtmga, V. officinalis, Miniulus), où cette 
couche est simple. On a vu aussi que la tige du Valeriana dioica 
possédait un péricycle habituellement composé de deux assises 
et que la rangée externe fournissait non seulement l'assise 
pilifère, lacoiffe et l'écorce, mais encore la pl us grande partie d u 



198 A. LEllAIRi:. 

cylindre central de la racine; l'autre portion de ce système 
étant produite par la rangée profonde. 

Le Polemonium reptans nous offre un type différent de for- 
mation des racines latérales. Ici le péricycle du rhizome où 
poussent les racines est constitué par deux assises, mais à cha- 
cune d'elles est dévolu un rôle particulier. Une division du 
travail s'établit dans cette couche de la tige. La rangée cellu- 
laire interne concourt seule à engendrer le cylindre central, 
tandis que la rangée périphérique est destinée à produire l'é- 
corce, l'assise pilifère et la coiffe. 

C'est à raison même de cette particularité que j'ai consacré 
un chapitre spécial à l'étude du développement des racines de 
cette espèce. 

L'écorce de la tige possède un endoderme orné d'un cadre 
de plissements (pl. X, fig. 18, en). 

Le cylindre central débute par un péricycle très net, dont 
les cellules polygonales sont pourvues de parois plus épaissies 
que celles de l'endoderme. 

Le péricycle n'a pas partout la même épaisseur, car, simple 
en certains points, il est formé sur d'autres de deux ou trois 
plans cellulaires superposés (fig, 18,/?) ; cette dernière disposi- 
tion est le résultat d'un dédoublement qui s'est opéré de bonne 
heure dans une assise primitivement unique. Les éléments de 
l'assise profonde du péricycle alternent d'une façon irrégu- 
lière avec ceux de la rangée externe dont la plupart des cel- 
lules ne correspondent point exactement avec celles de l'en- 
doderme. En dessous du péricycle, siège le liber en partie pri- 
maire et en partie secondaire; il forme de nombreux îlots 
(fig. i8, /), tellement rapprochés les uns des autres qu'il semble 
constituer une zone continue. Ses éléments sont beaucoup 
moins volumineux que les éléments du péricycle. Intérieure- 
ment est le cambium (fig. 48, cam), qui s'applique en dedans 
contre un anneau complet de bois secondaire. Celui-ci est en 
majeure partie composé de fibres pourvues de ponctuations 
simples. 

Les racines se produisent aux dépens du péricycle. Cette 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 199 

formation a pour point de départ une région du péricycle 
composée de deux assises cellulaires; les cellules de chaque 
assise se segmentent au même moment et produisent cha- 
cune des tissus différents. Ce phénomène a lieu sur une 
étendue assez considérable. Le début est marqué par l'allon- 
gement radial des éléments de chaque assise. Cette crois- 
sance est, comme dans la plupart des cas, plus rapide dans 
une région moyenne, puis ce changement de forme est suivi 
de nombreux cloisonnements. 

Pour mettre plus d'ordre dans l'exposé du cloisonnement 
des divers systèmes de tissus, nous étudierons séparément les 
modifications qui s'opèrent dans chacune des deux rangées 
cellulaires du péricycle, en commençant par la rangée 
interne. Après s'être agrandies, les cellules de cette assise se 
partagent à l'aide de cloisons transversales; puis quelques 
cloisons longitudinales s'y établissent. Les cloisons tan- 
gentielles sont parallèles entre elles et très rapprochées. Cette 
segmentation s'opère avec plus d'intensité dans les cellules 
moyennes. Aussi est-on bientôt en présence d'une saillie à 
bord externe convexe. Cette proéminence augmente en, lon- 
gueur par suite de divisions répétées et devient un cône à base 
très large, qui a tous les caractères d'un cylindre central de 
racine (fig. 19, ce et fig. 20, ce). 

Au fur et à mesure que ce mamelon grandit, les parois qui 
séparent ses cellules de l'assise externe du péricycle s'amincis- 
sent de plus en plus, et la démarcation entre les produits de 
ces deux assises, très nette à l'origine, devient beaucoup moins 
distincte. Cette séparation n'en existe pas moins, elle est 
toujours indiquée par un très léger épaississement des mem- 
branes. 

Pendant les premières époques de son évolution, le cylindre 
central de la racine demeure adossé au liber, dont les éléments 
conservent leurs dimensions et leurs rapports primitifs; mais 
plus tard des changements se manifestent dans le liber et dans 
le cambium sous-jacent, afin d'établir la liaison entre le sys- 
tème libéro-ligneux de la tige et celui de la racine. A cet effet, 



200 A. LEIIAIRK. 

les éléments libériens et interlibériens s'étendent dans le sens 
du rayon en amincissant leurs parois. Ils se divisent ensuite 
par des cloisons obliques, et prennent l'aspect des cellules du 
cylindre central né du péricycle. Ces segmentations se ré- 
pètent jusqu'à rapparition du système libéro-ligneux. Les pre- 
miers éléments ligneux se forment dans la zone cambiale ap- 
pliquée contre le bois secondaire de la tige. Ils sont comme 
d'ordinaire privés de bandes d'épaississement spiralées. Ils 
forment un petit massif conique de courtes cellules dont les 
membranes sont percées de ponctuations simples, semblables 
par leur aspect à celles que l'on remarque sur les parois des 
éléments du bois de la tige. Lorsque s'effectuent les pre- 
mières partitions dans l'assise interne du péricycle, on voit 
paraître des cloisons tangentielles dans chaque cellule de 
l'assise externe. Plus lard seulement se montrent des cloisons 
radiales. Le même procédé de segmentation se répète un 
grand nombre de fois dans chaque nouvelle rangée et provoque 
la constitution de plusieurs files radiales (pl. X, fig. 19 et 
20, w), composée de petites cellules rectangulaires super- 
posées. Ces divisions sont si rapides que les parois des cellules 
n'ont d'abord pas le temps de s'épaissir, et l'on ne peut aper- 
cevoir, dans les premiers stades de développement, aucune 
différence entre l'écorce et l'assise pilifère. C'est plus tard seu- 
lement, lorsque l'extrémité de la racine n'est plus séparée de 
la tige que par trois ou quatre assises corticales, qu'on peut 
avoir quelques indications au sujet de la distinction entre la 
coiffe et l'écorce. 

On trouve, en effet, autour de l'axe de la racine, à une cer- 
taine distance du sommet du cylindre central, une rangée de 
cellules plus allongées dans le sens radial que suivant la tan- 
gente. Les cellules sont, sans nul doute, les cellules-mères de 
la coiffe et de l'assise pilifère. L'espace compris entre ces der- 
nières et l'extrémité du cône central est occupé par trois 
rangées d'éléments qui sont étendus parallèlement à la sur- 
face de l'organe. Ils jouent le rôle d'initiales de l'écorce. 
L'endoderme de la tige superposé à la jeune racine ne dis- 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 201 

paraît point pendant le passage de la racine à travers l'écorce 
caulinaire; il a la propriété de se cloisonner radialement 
pour constituer autour de l'extrémité de l'organe une assise 
de calotte. 

En résumé, les racines du Polemonium reptans se forment 
aux dépens du péricycle de la tige, composé de deux assises. 
L'assise interne fournit le cylindre central de la racine, l'as- 
sise externe donne, par ses divisions répétées, l'écorce, l'assise 
pilifère et la coiffe. L'écorce, peu distincte de l'assise pilifère, 
est de bonne heure constituée par plusieurs assises d'initiales. 

L'endoderme donne une rangée de calotte. 

EPILOBIUM TETRAGONUM L. 

Le développement des racines d'Epilobium tetragonum 
offre plusieurs points de ressemblance avec celui des racines 
de la plante précédente. Chacune d'elles se produit à l'exté- 
rieur d'un faisceau libéro-ligneux. Le péricycle caulinaire est 
en général formé de deux ou trois assises de grandes cellules 
polygonales. Il s'appuie contre un liber très réduit, composé 
de petits îlots possédant chacun deux ou trois petites cellules 
et très écartés les uns des autres. L'intervalle qui les sépare 
est occupé par des cellules de forme identique à celles du 
péricycle. Il existe un cambium. 

L'assise externe du péricycle contribue à former l'assise 
pilifère, la coiffe et l'écorce de la racine, tandis que l'assise 
interne ou les deux rangées profondes donnent naissance à 
une grande partie du cylindre central. 

La différence entre l'évolution des racines de cette plante 
et celles de Polemonium tient au mode de cloisonnement et à 
la part active que prennent les cellules interlibériennes et le 
cambium sous-jacent Les cellules des rangées internes du 
péricycle se segmentent avant les éléments externes. Le par- 
tage commence par des cloisons transversales auxquelles suc- 
cèdent des cloisons longitudinales. En même temps que se 
divisent les cellules internes du péricycle, les éléments sous- 



202 A. LEMAIRi:. 

jacenls se multiplient aussi activement pour engendrer avec 
elles le cylindre central de la racine. 

Dans le Polemoniim, les cellules libériennes et interlibé- 
riennes ne subissent au contraire de modification qu'à une 
époque avancée du développement. L'étage externe du péri- 
cycle fournit les autres systèmes de tissus de la racine. Pour 
cela, il se dédouble par des cloisons tangentielles; la rangée 
périphérique est génératrice de la coiffe et de l'assise pilifère; 
la rangée profonde forme le tissu cortical, qui s'accroît plus 
tard par deux initiales disposées sur un seul rang. Ces tissus 
prennent naissance et se développent comme ceux des racines 
de Veronica Beccabunga. L'endoderme caulinaire sert à établir 
une assise de calotte. 

CIRC^A LUTETIANA L. 

Une complication plus grande dans l'origine des divers 
tissus de la racine nous est offerte par le Circœa lutetiana. 
Les longs stolons de cette plante qui produisent des racines 
latérales possèdent un péricyle, comprenant par places trois 
assises de cellules. Les racines se forment, comme celles de 
V Epilobium et du Polemonium, par le cloisonnement de ces 
assises, avec cette différence que l'assise la plus extérieure 
n'engendre point, comme cela a lieu dans les cas précédents, 
l'écorce et la coiffe. Elle reste toujours simple, et fournit 
seulement la rangée superficielle de la coiffe; aussi l'endo- 
derme de la tige demeure-t-il inactif; il se comporte comme 
les autres assises de l'écorce caulinaire, c'est-à-dire qu'il est 
comprimé et refoulé lors du passage de la racine à travers les 
régions de la tige. C'est l'assise moyenne du péricycle qui est 
génératrice de l'écorce et de la coiffe. Le cylindre central de 
la racine naît en partie de l'assise profonde. 

Examinons plus en détail la structure de la tige et le déve- 
loppement des racines. 

Le cylindre central des stolons est bien délimité : il est 
entouré par un endoderme dont les cellules rectangulaires 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 203 

sont pourvues de plissements à une époque avancée. Ce 
cylindre central est muni, à sa périphérie, de trois assises de 
cellules polygonales un peu moins volumineuses que les élé- 
ments internes de l'écorce (pl. X, fig. 21, '). Ces assises, 
non disposées en couches régulières, doivent être considérées 
comme le péricycle de la tige. Les éléments internes de ce 
tissu s'appuient, d'une part, contre de petits groupes libé- 
riens constitués chacun par de petits éléments peu nombreux; 
d'autre part , contre des cellules situées entre les groupes 
de liber. 

Le bois ne forme pas encore d'anneau continu; il est 
constitué par plusieurs groupes très espacés les uns des autres 
et composés chacun de quelques vaisseaux spiralés. Ce bois 
est adossé à un liber interne disposé en îlots. 

Le péricycle générateur des racines latérales est formé 
de trois assises superposées; à chacune est dévolu un rôle 
spécial. 

L'assise externe ne joue qu'un rôle accessoire. Ses cellules, 
en effet, gorgées de protoplasma, restent toujours petites; 
elles se divisent seulement par quelques cloisons radiales et 
ne servent qu'à produire une couche externe de coiffe. Les 
segmentations actives ne s'effectuent que dans les deux autres 
assises. L'examen des cellules de ces deux assises, au début 
de la formation des racines, montre que l'assise moyenne 
remplie de protoplasma reste longtemps indivise (fig. 22, 
p -); tandis que la rangée profonde est déjà divisée. Ces 
cellules, surtout les médianes, allongées dans le sens du 
rayon, sont partagées chacune en deux autres à l'aide d'une 
cloison tangentielle (fig. 22, p 

A un stade plus avancé, la rangée moyenne est dédoublée 
par des parois tangentielles (fig. 23, ci et co). L'assise interne, 
au contraire, est plusieurs fois segmentée, surtout dans sa 
région médiane, par des cloisons obliques (fig. 23, ce). 

L'ensemble des éléments qui en sont nés constitue un 
mamelon qui proémine vers l'extérieur. Ce mamelon grandit 
de plus en plus en restant nettement séparé des produits de 



204 A. LEMAIRK. 

l'assise moyenne. Entre ces deux productions est une ligne 
épaissie qui provient de la membrane de séparation primitive 
des deux assises péricycliques. Cette saillie n'est autre que le 
rudiment du cylindre central de la racine. Lorsque celui-ci 
est bien développé, il a la forme d'un cône arrondi à son 
sommet. On trouve à son extrémité deux initiales, situées 
chacune de chaque côté de l'axe de la racine (fig. 24, ce). 

Revenons maintenant à l'assise moyenne qui s'est dédou- 
blée. L'étage externe (fig. 23. co) qui résulte de ce dédouble- 
ment demeure longtemps simple; mais l'étage interne se divise 
par des cloisons longitudinales, puis transversales. Les pre- 
mières cloisons tangentielles naissent dans les cellules laté- 
rales de cet étage, puis elles se produisent successivement 
dans les éléments plus rapprochés de l'axe de la jeune racine 
(fig. 24, ec). La cellule médiane reste toutefois indivise pen- 
dant quelque temps. Ce mode de segmentation longitudi- 
nale et transversale se répétant un grand nombre de fois dans 
le sens centripète, l'écorce qui en résulte s'accroît en lon- 
gueur et en diamètre. 

Lorsque l'écorce a fourni deux assises cellulaires, les élé- 
ments de l'étage externe se mettent seulement à proliférer. Des 
cloisons tangentielles (fig. 24, co) apparaissent d'abord dans 
les cellules médianes, puis dans les suivantes. De nouvelles 
cloisons s'établissent ensuite en dedans des premières; ce phé- 
nomène se reproduit de la même façon un très grand nombre 
de fois et la coiffe augmente ses couches par ce procédé. 
Ainsi, des trois assises du péricycle, l'externe fournit la cou- 
che la plus externe de la coiffe; la moyenne donne naissance 
à l'écorce, à l'assise pilifère et à la majeure partie de la coiffe; 
et enfin l'interne engendre le cylindre central de la racine. 
J'ai observé des cas où l'origine des racines s'effectue d'une 
autre manière. L'assise la plus externe du péricycle ne donne 
jamais lieu qu'à une couche cellulaire qui revêt la péri- 
phérie de la racine. Mais il arrive que la deuxième assise 
allonge considérablement ses cellules, qui se cloisonnent en- 
suite tangentiellement; l'étage le plus interne se développe 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 205 

en cylindre central, tandis que l'étage extérieur se comporte 
comme l'assise moyenne signalée en premier lieu, c'est-à- 
dire qu'elle est la source de l'écorce, de l'assise pilifère et de 
la coiffe. 

Les éléments vasculaires de la base de la racine sont réti- 
culés; ils se rattachent aux vaisseaux secondaires réticulés 
du cordon ligneux situé vis-à-vis de la racine. Ces éléments 
vasculaires constituent deux groupes latéraux; ils proviennent 
de la différenciation des cellules cambiales placées vis-à-vis 
de la racine. 

RANUNCULUS AQUATILIS L. 

Quelques Renonculacées, comme les Ranuncidus aqiiatilis, 
B. Lingua, R. hederaceus, etc., ne possèdent point, comme 
l'a démontré M. P. Marié (i), d'endoderme complet entourant 
entièrement l'ensemble des faisceaux libéro-ligeux. Ici, en 
effet, chaque faisceau est enveloppé d'un endoderme particu- 
lier, en dedans duquel est un anneau de péricycle qui, lui 
aussi, forme un anneau à la périphérie du cordon libéro- 
ligneux. 

Malgré cette disposition, les racines prennent naissance 
dans le péricycle et dans la portion de cette couche adossée 
aux flancs d'un faisceau. i 

Dans les Rammculus aqmtilis et R. Lingua, les racines 
poussent dans les nœuds; elles sont plus nombreuses dans le 
Rammculus Lingua, où elles sont disposées en verlicille. On 
n'en rencontre généralement que deux dans la première 
espèce. 

Si l'on examine la coupe transversale d'une tige dans le 
milieu d'un entre-nœud, on remarque un cercle de faisceaux 
plongés dans une masse de parenchyme dont les cellules 
sont grandes, arrondies, polygonales ou rameuses et laissent 

(1) f. Marié, Recherches sur la structure des Renonculacées (Ann. se. nat., 
6" série, t. XX, 1884). 



206 A. LKMAIRE. 

entre elles de grands méats. On n'observe point d'endoderme 
constituant une assise continue. Ciiaque faisceau est enve- 
loppé d'un endoderme particulier dont les cellules, rectangu- 
laires et petites, se distinguent facilement par la présence 
de plissements caractéristiques sur les faces latérales. Il est 
composé de liber et de bois entre lesquels s'étend du cam- 
bium. 

Le liber situé en dehors du bois consiste en quelques petites 
cellules dont les membranes sont un peu épaissies. Certaines 
de ces cellules, plus larges, offrent des ponctuations grilla- 
gées très nettes sur leurs parois supérieures et inférieures. 
Le liber ne s'appuie pas directement contre l'endoderme; il 
en est séparé par une assise de petites cellules rectangulaires. 
Cette assise n'existe pas seulement à la face externe du liber, 
mais se continue tout autour du faisceau. Ces cellules ne 
donnent jamais naissance à du bois et à du liber secondaire, 
même celles qui bordent les extrémités de l'axe cambial 
interfasciculaire. Cette couche a tous les caractères du péri- 
cycle, avec cette différence que, au lieu de former un cercle 
complet à la région externe de tous les faisceaux, il produit 
une gaine spéciale autour de chaque cordon libéro-ligneux. 

Les faisceaux de l'entre-nœud suivent une direction à peu 
près verticale; mais, arrivés aux nœuds, ils se divisent pour 
donner naissance à des branches horizontales ou obliques. 
Chaque branche est disposée de telle façon qu'un des flancs 
est tourné vers l'entre-nœud supérieur. C'est au contact de 
ces branches que se développe une racine. 

Chaque racine ne naît pas en face, mais sur le flanc infé- 
rieur des faisceaux. Lorsqu'une racine va se former, quatre ou 
cinq cellules appartenant à la portion du péricycle placée en 
regard d'une des extrémités du cambiura se remplissent de 
protoplasma, s'allongent ensuite dans le sens radial, puis se 
divisent chacune par une cloison tangentielle. Deux assises 
s'en détachent, l'une est périphérique, l'autre est profonde. 
La première reste quelque temps indivise, tandis qu'appa- 
raissent de nouvelles cloisons transversales dans les cellules 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 207 

de la deuxième assise. Ces cloisons se montrent d'abord dans 
la région moyenne de cette dernière région, qui devient plus 
tard aussi le siège d'une multiplication plus active. Le cloison- 
nement dans le sens tangentiel est suivi de la division lon- 
gitudinale. Le même ordre de phénomènes se reproduisant, 
un mamelon cellulaire apparaît, qui n'est autre que le rudi- 
ment du cylindre central de la racine. 

Cette saillie, qui s'agrandit sans cesse par suite des parti- 
tions nombreuses de ses éléments, peut être nettement dis- 
tinguée, à toute époque, des tissus nés aux dépens de l'assise 
externe. Le partage de cette dernière s'effectue à l'aide de 
cloisons tangentielles qui y découpent deux étages. La suite 
du développement fait voir que l'étage superficiel est forma- 
teur des deux autres régions de la racine. 

Pour produire l'écorce, les cellules de l'étage externe com- 
mencent par se dédoubler à l'aide de parois transversales. 
Une ou deux cellules moyennes ne subissent pas cependant 
de divisions : elles deviennent initiales de l'écorce. Ce mode 
de segmentation, suivi de la formation de cloisons radiales, 
continue à se manifester, de telle façon que les nouvelles 
parois apparaissent en dedans des anciennes. Cette multipli- 
cation, dans le sens centripète de l'assise génératrice de 
l'écorce, amène l'augmentation du nombre des assises corti- 
cales. Les cellules de l'écorce sont disposées, dans cette 
espèce, en séries verticales ou longitudinales régulières, fait 
qui tient à ce que les cloisons tangentielles qui se produisent 
sont parallèles entre elles et s'ajustent d'une cellule à l'autre. 
Le nombre des assises corticales est assez considérable lorsque 
la racine a acquis une longueur telle qu'elle est sur le point 
de sortir des tissus de la tige. 

La coiffe et l'assise pilifère proviennent des cellules de 
l'étage superficiel qui se divisent plusieurs fois par des 
cloisons tangentielles nées en direction centripète, ainsi que 
par des parois radiales. Le premier partage de l'assise géné- 
ratrice de ces régions s'effectue en même temps que celui 
de l'écorce. 



208 A. lemaire:. 

Les cellules de la coiffe sont rangées en séries longitudinales 
régulières. 

L'endoderme de la tige participe au développement de la 
racine; ses cellules se segmentent dans le sens radial et 
engendrent une assise superficielle de calotte. Les faisceaux 
conducteurs de la racine se rattachent au flanc du bois de la 
tige, près duquel elle a pris naissance. Ce raccord a lieu à 
l'aide d'éléments vasculaires courts, réticulés; les premiers 
parus sont en relation directe avec les vaisseaux de la tige. 

Les racines de Ranuncuhis Lingua offrent les mêmes phases 
de développement que celles du Ranuncuhis aquatUis. 

Certaines racines du Ranunculus Lingua naissent au niveau 
de la bifurcation d'un faisceau. De plus les éléments vascu- 
laires de la base des racines sont ponctués. 

Ainsi les racines de ces deux Renoncules naissent aux dépens 
de cellules appartenant à un péricyle entourant chaque fais- 
ceau et se développent généralement sur le flanc de ces fais- 
ceaux. 

IL — Racines naissant dans l'intervalle des faisceaux 

LIBÉRO-LIGNEUX. 

Les plantes qui donnent des racines adventives ayant leur 
origine dans l'assise périphérique du cylindre central et dans 
l'intervalle des faisceaux libéro-ligneux sont beaucoup plus 
nombreuses. 

J'ai remarqué une telle disposition dans les Callitriche sta- 
gnalis Scop. , Mercurialis perennis h., Ficus repens Vild . , Polg- 
gonum ctispidatum Sieb., Oxalis stricta L., Montia rivu- 
laris Gm, dans quelques Rosacées {Alchimilla vulgaris L., 
Potentillo, reptans L.), dans les Hgdrocotyle vulgaris L., 
Chrgsosplenium oppositifolium L., Hedera reticulala DC. C'est 
dans cette catégorie que se rangent aussi les végétaux à fleurs 
gamopétales suivants : Omphalodes verna Mœnch, certaines 
Gentianées (Villarsia ngmphoides Vent., Memjanlhes trifo- 
liala L.), Tecoma radicans L., etc. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 209 

Les racines d'un grand nombre de Labiées, parmi les- 
quelles il faut citer Mentha arvensis L. , Glechoma hederaœa L. , 
sont aussi dans ce cas, tandis que le Lamimn album h . pro- 
duit des racines en face des faisceaux vasculaires. Les Synan- 
thérées rentrent de même dans ce groupe. 

Je commencerai l'étude de ce groupe par le Callitriche 
stagmlis, qui forme des racines latérales dont l'origine et le 
mode de développement offrent une très grande simplicité 
et sont par suite très faciles à observer. 

CALLITRICHE STAGNALIS Scop. 

Les racines de cette plante aquatique se produisent aux 
nœuds de la tige. Elles se rencontrent généralement au nombre 
de deux en cet endroit, occupant chacune l'espace que lais- 
sent entre elles deux feuilles opposées. Certains nœuds ne 
possèdent qu'une seule racine, tandis qu'on peut trouver deux 
rangées opposées de deux ou trois dans le voisinage d'autres 
nœuds. 

Les racines qui se développent en premier lieu naissent 
dans la portion de la tige assez voisine du sommet, là où les 
entre-nœuds n'ont encore atteint qu'une très faible lon- 
gueur. Elles se produisent au niveau des points où les fais- 
ceaux s'échappent de la région centrale de la tige pour 
gagner les feuilles en suivant dans leur trajet caulinaire une 
direction presque horizontale. 

L'écorce de la tige constitue plusieurs assises de cellules 
arrondies, entre lesquelles se trouvent de petits méats. Ces 
assises sont disposées en files radiales assez régulières. L'é- 
corce se termine, à sa région profonde, par une rangée de cel- 
lules rectangulaires, qui sont aussi opposées aux éléments plus 
externes (pl. VII, fig. i, en). Malgré l'absence de plissements 
sur leurs faces radiales, ces cellules doivent être considérées 
comme faisant partie de cette zone à laquelle on a réservé le 
terme d'endoderme. Cette assise cellulaire ne peut être con- 
fondue avec la masse centrale du tissu. 

7e série, Bot. T. III (Cahier u" i). ii 



210 A. LEMAinE. 

Les éléments qui lui sont immédiatement sous-jacents ont 
une taille moindre et alternent en grande partie avec ces der 
niers (fig. i, p). 

On remarque dans le cylindre central un système libéro- 
ligneux qui forme aux nœuds deux groupes opposés se regar- 
dant par leurs plus petits vaisseaux. Chacun de ces groupes 
a souvent l'aspect d'un éventail tournant sa pointe vers le 
centre. Le bois est composé de vaisseaux dont les plus petits 
spiralés occupent le centre de la tige, tandis que les externes 
ont leurs parois munies d'épaississements réticulés. 

Le liber adossé à chaque faisceau constitue deux ou trois 
petits îlots de cellules qui se distinguent nettement des élé- 
ments environnants, tant par leurs faibles dimensions que par 
l'épaisseur plus grande de leurs membranes (fig. i, l). 

Ces massifs libériens ne touchent point l'endoderme; entre 
eux et cette dernière couche, s'étend une assise de cellules 
plus grandes et dont les parois sont minces. Aucune de ces 
cellules n'offrent de ponctuations grillagées, caractéristiques 
du liber. Cette assise n'est autre que le péricycle (fig. i,p)^ 

Le segment compris entre les deux flancs de chaque fais- 
ceau et l'endoderme est occupé par deux ou trois assises de 
cellules dont la plus externe se continue avec la portion du 
péricycle située au dos de la région libérienne des faisceaux; 
aussi cette assise doit-elle être regardée comme faisant partie 
du même tissu, c'est-à-dire du péricycle. 

Lorsque du liber et du bois secondaires se forment entre 
les faisceaux, l'assise cellulaire périphérique du cylindre cen- 
tral ne concourt point à leur production. Ces tissus s'orga- 
nisent aux dépens d'une rangée plus profonde. C'est générale- 
ment la deuxième assise qui devient génératrice des formations 
libéro-ligneuses. Pour cela elles se segmentent activement 
par des cloisons tangentielles. Les cellules extérieures nées de 
ce cambium se différencient en liber, les internes engendrent 
des vaisseaux. 

Les racines latérales naissent dans l'intervalle des faisceaux; 
elles tirent leur origine de l'assise cellulaire la plus externe 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 211 

du cylindre central. Les cellules plus internes ne jouent qu'un 
rôle accessoire dans la production de ces organes. 

Les cellules de l'assise périphérique commencent par 
s'allonger dans le sens radial et se partagent ensuite par une 
cloison transversale. Deux nouvelles assises superposées se 
détachent ainsi (fig. 1), l'une externe h, l'autre internes. 

La suite du développement est signalée par de nouvelles 
divisions qui se manifestent dans la rangée cellulaire péri- 
phérique, alors même que l'on n'en aperçoit encore aucune 
trace dans la rangée profonde. Elles ont aussi lieu à l'aide de 
cloisons tangentielles. 

C'est dans les éléments médians qu'apparaissent les pre- 
mières cloisons. Le dédoublement se poursuit dans les cel- 
lules latérales, toutefois il n'atteint pas une cellule placée à 
chaque extrémité, qui demeure très longtemps indivise. L'é- 
bauche de la racine est alors composée de trois étages de cel- 
lules ec, co, ce. 

Pendant que s'opèrent ces divisions dans l'assise périphé- 
rique, les cellules plus internes ne subissent aucune partition. 
Leurs segmentations n'ont lieu que tardivement, quand la 
racine a déjà acquis une dimension notable. Ces cellules 
servent à établir le raccord vasculaire entre la racine et la tige. 

La racine s'organise donc tout entière aux dépens de la pre- 
mière assise du cylindre central, et comme cette dernière 
n'engendre point dans la tige de liber et de bois secondaires, 
l'opinion de M. Reinke qui fait dériver les racines adventives 
naissant entre les faisceaux, du cambium interfasciculaire 
n'est point ici confirmée. 

A un stade plus avancé du développement, les cellules de 
l'étage profond se mettent à proliférer par des cloisonnements 
dirigés en tous sens. La multiplication étant toujours plus 
active dans la région moyenne de cet étage, il se produit un 
mamelon conique, rudiment du cylindre central qui s'agran- 
dit de plus en plus. 

La figure 2 représente les premières divisionsde l'étage pro- 
fond, ce est le petit massif né de ces partitions, les autres étages 



212 A. LEIlAïaË. 

éc etco n'ont encore subi aucun changement. Le cylindre cen- 
tral de la racine est plus développé dans les figures 3 et 4, ce. 

Le cylindre central est de très bonne heure distinct des 
formations dérivées des deux autres étages de péricycle. Il 
est limité à sa surface par une ligne épaissie. Ce système 
n'acquiert jamais une grande épaisseur. On compte environ 
dix rangées longitudinales d'éléments dans les endroits où il 
est le plus large et lorsque la racine a atteint une longueur 
correspondantàl'épaisseur de l'écorcecaulinaire. On y observe 
au sommet deux cellules initiales. 

L'étage moyen fournit l'écorce de la racine. Les cellules 
commencent à se diviser par des cloisons radiales, puis se 
segmentent dans le sens tangentiel. Les premières cloisons 
tangentielles apparaissent dans les éléments latéraux, puis 
successivement dans les cellules moyennes. 

Toutefois il ne s'en produit jamais dans la cellule médiane, 
dans celle qui doit se trouver sur l'axe de la racine. Cette 
cellule deviendra initiale de l'écorce. L'écorce s'accroît en 
épaisseur par la formation de nouvelles cloisons tangentielles 
qui s'établissent dans le sens centripète. Ce mode de division 
s'opère avec une très grande régularité, aussi les cellules 
sont-elles ajustées en séries longitudinales et transversales 
régulières. L'écorce d'une racine dont l'extrémité est en 
contact avec l'épiderme de la tige possède environ 6 à 8 files 
longitudinales de cellules. 

La figure 3 montre la formation des premières assises de 
l'écorce éc aux dépens de l'étage moyen. Dans la figure 4 ce 
tissu est composé de quatre assises. 

Les cellules de l'étage externe engendrent l'assise pilifère 
et la coiffe. Des cloisons radiales se produisent d'abord. On 
voit se former plus tard une cloison tangentielle (fig. 3, co) 
dans les cellules médianes. La rangée cellulaire la plus in- 
terne se dédouble ensuite. Il en résulte que l'étage externe 
est partagé en 3 assises superposées (fig. 4, co). Le cloison- 
nement tangentiel se continuant dans le sens centripète, la 
coiffe augmente le nombre de ses assises. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 213 

L'endoderme de la tige contribue à la production de la ra- 
cine. Les cellules gorgées de protoplasma se divisent d'abord 
par des cloisons radiales. Cette assise demeure assez long- 
temps simple. On peut rencontrer cette disposition sur des 
racines déjà développées, dont l'écorce est composée de 
4 assises (fig. 4, ca). 

: Cet état est passager, car on voit plus tard les cellules de 
l'endoderme qui sont dans le prolongement de l'axe de la 
racine s'allonger dans le sens radial et se partager ensuite 
par une cloison tangentielle. L'endoderme alors fournit deux 
assises externes de calotte. Je n'ai jamais observé plus de deux 
assises de nature endodermique dans les racines qui sont 
enfermées dans les tissus de la tige. 

Les faisceaux ligneux de la racine s'ajustent sur les deux 
faisceaux de la tige. Les éléments vasculaires sont courts, 
irréguliers, réticulés, ils sont produits par les cellules sous- 
jacentes au péricycle. 

CHRYSOSPLENIUM OPPOSITIFOLIUJI L. 

Les racines qui poussent sur les rameaux souterrains 
ou sur les branches couchées sur le sol, naissent dans le 
voisinage des nœuds où elles forment deux rangées de chaque 
côté des faces de la tige situées entre l'insertion des feuilles 
opposées. 

La tige possède une écorce très distincte, limitée en dedans 
par un endoderme à larges cellules pourvues de plissements 
sur leurs faces latérales. 

Le cylindre central débute par une assise de cellules po- 
lygonales plus petites que l'endoderme, contre laquelle 
s'appuient des îlots de liber, qui se reconnaissent facilement 
des éléments du péricycle par leur plus faible dimension. Ces 
îlots sont séparés les uns des autres par des rayons médul- 
laires composés de deux ou trois rangées radiales de cellules 
polygonales. 



214 A. lehiairi:. 

Lorsque des formations libéro-ligneuses secondaires se pro- 
duisent dans l'intervalle des faisceaux primaires, elles ne 
tirent pas leur origine de l'assise périphérique du cylindre 
central, mais de la deuxième ou troisième assise interne. Les 
racines naissent vis-à-vis des espaces interlibériens. Elles ont 
pour siège de leur formation l'assise périphérique du cylindre 
central. Celle-ci commence par se dédoubler en deux assises 
à l'aide d'un cloisonnement tangentiel. Ce mode d'origine 
rappelle ce qui se passe dans le Callitriche, mais la suite du dé- 
veloppement dilfère un peu de ce qui a lieu dans cette der- 
nière espèce. Dans le Callitriche, un nouveau cloisonnement 
tangentiel s'opère dans l'étage externe provenant du dédou- 
blement primitif du péricycle et a pour conséquence l'établis- 
sement de 3 rangées cellulaires superposées. Ici, au con- 
traire, l'étage externe reste pendant quelque temps indivis et 
les divisions nouvelles débutent dans l'étage interne. Elles 
produisent le cylindre central de la racine, qui n'offre ainsi 
qu'un faible diamètre. Ce corps central est aussi très distinct 
de l'écorce de la racine, il présente à son sommet une cellule 
initiale. 

Quand l'étage interne générateur du cylindre central a subi 
quelques partitions, l'étage externe se cloisonne tangentielle- 
ment pour fournir deux rangées de cellules. 

La rangée profonde engendre l'écorce. Celle-ci finit par 
s'accroître aux dépens de deux initiales. Une racine qui n'est 
séparée de la surface de la tige que par l'épiderme possède 
environ 8 assises d'écorce disposées régulièrement. 

La rangée externe produit l'assise pdifère et une grande 
partie de la coiffe. Mais il est à remarquer que cette rangée 
ne se partage que très tard. L'écorce de la racine comprend 
déjà 4 assises alors même qu'il n'y aucun cloisonnement 
dans l'assise génératrice de la coiffe. L'endoderme de la 
tige donne naissance à une seule assise de calotte. 

La racine de cette plante provient tout entière du péri- 
cycle, les cellules des rayons médullaires restent comme dans 
l'espèce précédente inactives pendant un certain temps, elles 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 215 

se multiplient seulement par quelques cloisons, à une époque 
très avancéedu développement. Quelques-unes de ces cellules 
s'organisent en éléments petits, réticulés^ que l'on rencontre 
k la base de la racine et en contact avec les vaisseaux de la 
tige. 

MONTIA RIVULARIS Gm. 

Le Montia rivularis offre, comme les deux dernières plantes, 
un cylindre central bien tranché, qui débute par un péricycle 
composé d'une seule assise de cellules. Ce péricycle n'en- 
gendre point de bois et de liber secondaires interfasciculaires, 
formations qui ont leur source dans l'assise immédiatement 
adossée à l'assise périphérique du cylindre central. Cette 
assise ne joue ici qu'un rôle accessoire dans l'organisation des 
racines, elle se multiplie peu et tardivement. La fonction de 
produire les racines est dévolue au péricycle. 

Le développement des tissus présente une très grande ana- 
logie avec celui que l'on observe dans le Veronica Beccabimga 
et le Chrysospieïimm, aussi n'insisterons-nous point sur ce 
fait. Le cylindre central très petit présente trois initiales a 
son extrémité. 

L*écorce, peu épaisse puisqu'elle ne possède que 5 à 6 as- 
sises longitudinales régulières de cellules, est munie de deux 
cellules initiales. 

La différence importante qui existe entre le développement 
des racines du Montia et celles des deux précédentes tient à 
ce que l'endoderme de la tige demeure inactif et ne donne 
point naissance à une calotte. Cette particularité se rencontre 
aussi dans le Stellaria nemorim. 

MENTHA ARVENSIS L: 

Dans le Chrysosplenmni, le CallitricJie, l'assise cellulaire 
sous-jacente h. l'assise périphérique du cylindre central reste 
toujours indivise ou ne se multiplie que très lard lorsque la 



2i6 ]A}làTA.-ï. i A. XEIIAIRE. . a XSt- a'/fi>ï-lïO 

racine a atteint une longueur assez grande ; dans les Mentha, 
Glechoma, Hieracium, etc., les éléments qui sont appliqués à 
la face interne de l'assise périphérique se divisent de bonne 
heure et les cellules qui en dérivent s'ajoutent aux éléments 
nés du péricycle pour constituer la base du cylindre central 
de la racine. La segmentation des cellules du péricycle et 
celle des cellules des rayons médullaires ne s'effectuent point 
simultanément. Le cloisonnement débute toujours dans le 
péricycle. , ; 

La tige souterraine du Mentha arvensis présente, aux nœuds 
dans lesquels se produisent des racines, une écorce limitée en 
dedans par un endoderme dont les cellules sont munies de 
plissements. On rencontre dans le cylindre central quatre gros 
faisceaux entre lesquels sont intercalés des faisceaux plus 
petits. Ces faisceaux sont séparés de l'endoderme par une 
assise de péricycle. Dans leur intervalle s'étend une bande 
composée de trois ou quatre rangées de petites cellules poly- 
gonales. L'assise la plus externe de ces cellules se relie direc- 
tement au péricycle qui revêt le dos des faisceaux. Une racine 
se développe dans l'espace existant entre un gros et un petit 
faisceau. 

Au moment où va se former un de ces organes, les cellules 
de l'assise périphérique s'allongent dans le sens radial, puis 
se partagent chacune par une cloison tangentielle. Pendant 
que se produit ce dédoublement du péricycle, les cellules 
plus profondes augmentent leur volume, mais ne se divisent 
point. 

Leur multiplication commence seulement au moment où 
apparaissent de nouvelles cloisons dans la rangée cellulaire 
interne provenant du péricycle. 

Vient-on à suivre le développement de cette dernière, on 
remarque qu'elle forme la plus grande partie du cylindre cen- 
tral de la racine. 

Les cellules sous-jacentes au péricycle se segmentent très 
peu par quelques cloisons obliques pour constituer par leur 
ensemble la base du cylindre central. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMEiNT DES RACINES LATÉRALES. 217 

Le cylindre central est aussi distinct que celui des racines 
de Callitriche et de Veronica. 

L'écorce et les autres tissus sont engendrés par l'assise ex- 
terne résultant du premier dédoublement du péricycle. Leur 
développement est identique à celui des tissus homologues 
des racines de Veronica. L'écorce ne possède qu'une seule 
assise d'initiales. 

L'endoderme fournit aussi une rangée de calotte. 

Un développement analogue dans ses traits essentiels se 
rencontre dans les Glechoma hederacea, Villarsia nymphoides, 
Hieracium Pilosella, Menymithes trifoliata. 

La limite entre les divers systèmes de tissus n'est pas aussi 
tranchée au début dans les Villarsia et Hieracium Pilosella, 
mais la démarcation s'affirme plus tard. Il est facile de dis- 
tinguer le cylindre central et l'écorce, qui sont séparés l'un de 
l'autre par une ligne nettement accusée. 

Dans VHieracimn Pilosella, les cellules de l'endoderme 
caulinaire se divisent chacune par une cloison langentielle 
pour produire deux assises de calotte. 

ALCHIMILLA VULGARIS L. 

Le rhizome Alchimilla dans lequel se développent des ra- 
cines latérales présente une écorce limitée intérieurement 
par un endoderme dont les cellules sont petites et rectangu- 
laires (pl. IX, fig. 12, c?i). Cette assise, primitivement simple, 
se divise plus tard par des cloisons tangentielles pour donner 
naissance, comme l'a constaté M. Costantin (1), à une couche 
subéreuse. Contre la face interne de l'endoderme, s'appuie un 
péricycle dont les éléments se distinguent facilement des cel- 
lules internes de l'écorce par leur taille plus grande et leur 
forme polygonale. Ce péricycle se montre fréquemment com- 
posé de deux assises (fig. 12, pp) en face des faisceaux libéro- 
ligneux primaires ; les cellules de l'assise externe alternent 

(1) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des 
Picotylédones (Ann. se. nat., 6" série, t. XVI, p. 5, 1883). 



218 A. LGMAIRG. 

avec celles de l'endoderme. On trouve dans le jeune rhizome 
un cercle de faisceaux primaires, séparés entre eux par des 
rayons médullaires assez larges. Les rhizomes plus âgés 
offrent un anneau complet de bois secondaire. Les formations 
libéro-ligneuses secondaires qui s'organisent dans l'intervalle 
des faisceaux primaires proviennent d'un cambiumqui se pro- 
duit aux dépens de la troisième assise cellulaire du cylindre 
central. Les deux assises externes qui se raccordent au péri- 
cycle superposé aux faisceaux ne prennent aucune part à ces 
productions. 

Chaque racine naît aux dépens d'un segment de péri- 
cycle situé en face d'un espace interlibérien et d'un point 
où le cambium n'a pas encore produit de bois secondaire. 
L'assise du péricycle la plus active est l'assise externe, qui 
fournit non seulement la coiffe, l'assise pilifère et l'écorce, 
mais encore une grande portion du cylindre central de la 
racine • la deuxième assise fournit la partie inférieure de ce 
système. Au début de la formation, les cellules externes 
s'allongent dans le sens radial, les médianes plus que les 
latérales, puis dans chacune d'elles se produit une cloison 
tangentielle. Par suite de cet allongement, les cellules plus 
internes sont refoulées vers le centre de la tige, tandis que les 
externes font saillie à la périphérie du cylindre central. 

Dans un deuxième stade du développement, chacun des 
étages ainsi produits se multiplie à son tour. L'étage profond 
allonge ses cellules médianes, qui se divisent d'abord chacune 
par une cloison transversale (fig. 12, /). 

L'étage superficiel se dédouble aussi à son tour de la même 
manière, c'est-à-dire â l'aide d'une cloison tangentielle qui 
apparaît en premier lieu dans chaque cellule médiane, puis 
ensuite dans les cellules plus éloignées. Ce dédoublement né 
s'effectue point dans les éléments extrêmes. Si l'on examine h 
cette période la structure de la jeune racine, on distingue 
nettement l'assise externe du péricycle accrue en diamètre. 
Le péricycle ainsi différencié se présente sous l'aspect de 
plusieurs files radiales de cellules, correspondant chacune â 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 219 

une cellule primitive partagée, dans la région moyenne, en 
quatre cellules généralement rectangulaires plus étendues 
dans le sens tangentiel que dans le sens du rayon. 

Quelle est la destination de ces nouvelles couches? 

L'étage inférieur dédoublé est l'origine du cylindre central 
de la racine. Celui-ci est à peine distinct, au début, des 
autres systèmes de tissu, parce que la paroi limitante est 
d'épaisseur égale à celle des autres cloisons. Cette paroi du 
cylindre central devient facilement reconnaissable à une 
époque plus reculée (pl. IX, fig. 14, ce). Tout ce système n'est 
pas entièrement constitué par une partie de l'assise externe 
du péricycle, l'assise interne contribue aussi à sa formation; 
mais ses cellules, refoulées profondément par la multiplica- 
tion de l'assise externe, ne se multiplient que peu à l'aide 
de cloisons dirigées en tous sens : la masse qui en provient 
s'ajoute aux produits de l'assise externe pour entrer dans la 
composition de la base du cylindre central. J'ai pu observer, 
au sommet de ce cylindre, une grande cellule initiale lors- 
qu'il a acquis une certaine longueur. 

L'écorce naît aux dépens de l'assise interne (pl. IX, 
fig. 13, eê) provenant du dédoublement de l'étage périphé- 
rique; l'origine de la distinction entre cette région et le 
cylindre central d'une part, l'assise pilifère et la coiffe d'autre 
part, n'est pas nettement accusée. Mais, si l'on songe que le 
tissu cortical ne s'accroît que par le jeu d'une assise d'initiales, 
on pourra, cette assise étant reconnue par un examen attentif, 
suivre vers la base de la racine les divisions de ce tissu cor- 
tical et établir, par suite, sa limite (fig. 14, co). 

Dès que les premières segmentations ont lieu dans l'écorce, 
l'assise externe (fig. 13, co), née du péricyle, se multiplie 
dans la direction centripète pour fournir l'assise pilifère et la 
coiffe (fig. 14, co). 

Au moment où le péricycle se divise pour fournir les tissus 
de la racine, l'endoderme, gorgé de protoplasma, se divise 
par des cloisons tangentielles pour donner naissance à une 
couche de cellules dont les parois se subérilient plus lard. 



'2â0i .feaJAJlâTU Hîî? A. LEMAIRi:. 

Comme cel endoderme est très actif à l'apparition des rudi- 
ments de racine , il ne meurt point dans la région placée 
en face de ces jeunes racines, mais se divise par quelques 
cloisons tangentielles et ensuite radiales. Il développe autour 
de l'extrémité de la racine quelques assises externes, qui 
s'ajoutent ainsi aux autres assises de la coiffe produites par 
le péricycle (fig. 14). 

Les éléments vasculaires de la base de la racine, qui se 
joignent au bois de la tige, se présentent sous l'aspect de 
courtes cellules à parois épaissies, lignifiées et pourvues de 
nombreuses ponctuations simples. Ces éléments sont très 
serrés les uns contre les autres; ils constituent, par leur en- 
semble, un triangle dont les angles internes se réunissent au 
bois secondaire des deux faisceaux voisins, tandis que sa 
base s'insère sur de gros vaisseaux ponctués secondaires pla- 
cés en face de la racine et produits tardivement par le jeu du 
cambium. 

En résumé, les racines de VAlchimilla viilgaris naissent 
aux dépens de l'assise externe du péricycle, qui se différencie 
de bonne heure en trois régions : cylindre central, écorce, 
coiffe. Chacun de ces systèmes se développe simultanément; 
l'endoderme fournit plusieurs assises externes de calotte. 

MERCURIALIS PERENNIS L. 

Comme les racines d'Alchimilla, les racines des pousses 
souterraines de Mercurialis perennis naissent dans l'inter- 
valle des faisceaux, aux dépens d'un péricycle composé de 
deux assises. C'est aussi principalement l'assise externe qui 
fournit presque tous les tissus de la racine; l'assise interne 
n'engendre que les éléments de la base du cylindre central. 

L'endoderme caulinaire se partage aussi très activement 
et fournit, dès le début du cloisonnement du péricycle, plu- 
sieurs assises externes de calotte. Le développement diffère 
de celui de VAlchimilla par le mode de cloisonnement, qui 
s'opère d'une façon moins régulière. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 221 

Comme dans le cas précédent, l'assise externe du péricycle 
commence à se dédoubler en deux étages. Chacun de ces deux 
étages ne tarde pas à se partager simultanément. 

Il est ici très difficile d'établir, au début, une ligne de 
démarcation bien tranchée entre les produits de ces deux 
nouvelles assises. Cela tient à ce que les cloisonnements se 
succèdent très rapidement et ont lieu dans différentes direc- 
tions. Par suite de cette fjrande activité dans les segmenta- 
tions, les parois de séparation des deux étages restent long- 
temps minces. Aussi le cylindre central n'est pas, à l'origine, 
nettement limité des autres systèmes de tissus. Plus tard 
seulement le cylindre central est distinct de l'écorce de la 
racine. Ce fait se remarque lorsque l'organe a atteint une 
longueur égale environ à la moitié de l'épaisseur du tissu cor- 
tical de la tige. 

Quand le cylindre central est suffisamment développé, il 
est composé d'un grand nombre de rangées longitudinales de 
cellules étroites et allongées suivant son axe. On y trouve, 
à son sommet, trois initiales dont une est médiane. 

Bien qu'au début la distinction entre ce système et récorce 
soit peu marquée, on peut toutefois reconnaître à quel étage 
le cylindre central doit son origine. 

Vient-on, en effet, à suivre le pourtour du cylindre central 
d'une racine qui n'a atteint qu'une faible dimension, on voit 
que la ligne de démarcation entre ce groupe de tissus et 
l'écorce vient aboutir, vers la base de l'organe, à quelques 
cellules latérales du péricycle, qui n'ont subi que quelques 
partages. Ces cellules extrêmes sont seulement divisées en 
deux cellules par une cloison tangentielle. C'est à cette cloison 
intermédiaire que se rattache la ligne marquant la limite 
périphérique du cylindre central. Cette disposition montre 
que le cylindre central provient de divisions qui s'opèrent 
dans l'étage interne né du dédoublement primitif du péricycle. 
Les autres systèmes de tissus : écorce, assise pilifère et coiffe, 
se produisent aux dépens de l'étage externe ; mais toutes ces 
parties restent longtemps confondues. Dans un âge avancé. 



222 unÀr; A. lemaire. 

on dislingue l'ensemble des initiales de l'assise pilifêre et de 
la coiffe du méristème cortical. Les cellules de ces derniers 
sont plus irrégulières, assez grandes comparativement à celles 
de la coiffe, qui se divisent par des cloisons régulièrement 
parallèles à la surface de l'organe. 

Les faisceaux ligneux de la base de la racine s'ajustent sur 
le bois secondaire des deux faisceaux caulinaires voisins. 

Les éléments de ces faisceaux de la racine, qui sont en 
communication directe avec ceux de la tige, ont la forme de 
rectangles ou d'ellipses dont les parois épaissies et lignifiées 
sont percées de nombreuses ponctuations. 

HEDERA RETICULATA DC. 

Les crampons de cette espèce de Lierre ont aussi pour ori- 
gine le péricycle interfasciculaire. Les deux ou trois rangées 
de cellules appartenant aux rayons médullaires contribuent 
en outre à produire une partie de ces organes. Le début de 
leur multiplication s'effectue au même instant que les cellules 
périphériques du cylindre central. 

L'examen d'une coupe transversale de lige, au niveau où se 
développent des racines latérales, montre un anneau libéro- 
ligneux d'où l'on voit s'échapper par place des faisceaux à 
section triangulaire dont la pointe est tournée vers le centre 
de la tige. Ces faisceaux, destinés à la feuille voisine, font une 
saillie assez prononcée au pourtour extérieur du cylindre cen- 
tral de la tige. Une racine se développe vis-à-vis l'espace com- 
pris entre un faisceau foliaire et le groupe libéro-ligneux cau- 
linaire voisin. 

Le péricycle est très reconnaissable au dos des faisceaux, 
il y forme une couche composée de deux ou trois assises de 
petites cellules polygonales, incolores et dépourvues d'ami- 
don, qui se distinguent très bien de l'assise interne de 
l'écorce dont les cellules dépourvues de plissements sont vo- 
lumineuses et renferment de la chlorophylle. 

La limite entre l'écorce et le cylindre central est moins 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 223 

nette dans l'intervalle des faisceaux, parce que les cellules 
interfasciculaires deviennent plus volumineuses et acquièrent 
souvent de la chlorophylle comme des éléments de l'écorce, 
mais elles sont beaucoup plus petites. 

Lorsqu'une racine va se former, on voit un groupe de cel- 
lules gorgées de protoplasma augmenter de volume et se divi- 
ser. Les cellules externes en voie de prolifération se continuent 
de chaque côté avec l'assise interne de l'écorce : elle appar- 
tient à ce dernier tissu. Les cellules se divisent seulement 
par une ou deux cloisons radiales obliques pour donner nais- 
sance à une assise de calotte. La segmentation se mani- 
feste principalement dans les rangées cellulaires du corps 
central. Le plus souvent deux ou trois de ces assises subissent 
des partitions. 

Vient-on à suivre le développement de chacune d'elles, on 
voit que l'assise périphérique se segmente d'abord en deux 
étages par des cloisons minces transversales, dirigées un peu 
obliquement; l'étage le plus externe se dédouble ensuite par 
des cloisons inclinées. Il en résulte alors trois nouvelles ran- 
gées, dont chacune a une destination spéciale. Chacun de 
ces étages se multiplie, mais de façon différente. Ces seg- 
mentations ont lieu sans ordre, et les groupes d'éléments qui 
en naissent ne se distinguent point facilement les uns des 
autres pendant quelque temps. Cette difficulté tient à la 
rapidité des cloisonnements et à l'orientation diverse des 
cloisons. 

L'étage externe commence à se diviser dans sa région 
moyenne par quelques cloisons obliques détachant en ce lieu 
quelques petites cellules irrégulières qui, jointes au reste des 
cellules encore indivises, viennent constituer l'assise pilifère 
et une ou deux assises de coitfe. L'assise pilifère est composée 
de grandes cellules rectangulaires, à longs côtés perpendicu- 
laires à la surface de la racine. Toutes les cellules de l'étage 
moyen se multiplient simultanément pour donner l'écorce. 
Ce phénomène a lieu à l'aide de parois inclinées en différents 
sens, il se répète rapidement en direction centripète, et abou- 



tit à la création de quelques couches irrégulières de cellules 
polyédriques. 

Au début de la segmentation, les cellules situées près de 
l'axe de la jeune racine se dédoublent pour produire d'abord 
deux assises d'initiales d'écorce; puis l'assise interne se divise 
plus tard en deux et on trouve bientôt trois couches d'ini- 
tiales. 

Quant à l'étage interne, il est l'origine d'une partie du 
cylindre central de la racine. Les divisions des cellules pri- 
mitives s'effectuent en même temps que celles des deux autres 
étages. La base du cylindre central provient de segmentations 
qui ont lieu dans une ou deux assises de cellules internes, 
touchant à la couche formatrice de la plus grande partie des 
tissus de la racine. 

Le rudiment du cylindre central est longtemps peu distinct 
des autres formations, ce n'est que lorsque l'écorce a acquis 
4 à 5 couches dans sa plus grande largeur que l'on aperçoit 
nettement la limite entre ces deux systèmes. 

Un mode d'origine et d'évolution identique dans ses traits 
généraux se remarque dans les racines de Ficus repeiis et de 
Tecoma radicaus. Les cloisonnements sont très irréguliers 
dans ces plantes, et la démarcation entre les différents sys- 
tèmes de tissus ne se reconnaît que dans une période assez 
avancée du développement. 

OXALIS STRICTA L. 

Les racines d'Oxalis stricla offrent beaucoup d'analogie 
dans leur formation avec celles de Polemoniim et à'Epilobmni. 
Comme ces dernières, elles naissent d'un péricycle qui est com- 
posé de plusieurs assises. L'assise externe du péricycle est 
destinée à engendrer la coiffe, l'assise pilifère et l'écorce; 
l'assise voisine donne naissance au cylindre central de la 
racine. 

On n'observe de différence importante que dans la situation 
des racines. Dans le Polemonium, c'est le péricycle superposé 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 225 

aux faisceaux, qui est générateur des racines. Ici, au con- 
traire, ces organes ont pour origine le péricycle situé en face 
d'espaces interfasciculaires. 

II est à remarquer que l'assise interfasciculaire qui fournit 
la grande partie du cylindre central d'une racine se raccorde 
directement avec l'assise interne du péricycle adossée aux 
faisceaux; elle ne correspond point au cambium, producteur 
des formations libéro -ligneuses secondaires intrafascicu- 
laires. 

Ajoutons, enfin, qu'une assise de calotte provient de la 
portion d'endoderme de la tige qui est en contact avec le 
péricycle générateur des racines. 

II. — Racines dont le cjliiidre central est senl produit 
par le péricycle et dont les autres régions proviennent 
de l'écorce de la tige. 

Les cas où le cylindre central des racines latérales est seul 
formé par le péricycle de la tige, tandis que ses autres tissus 
dérivent de l'endoderme ou des assises corticales internes, 
appartiennent à un petit nombre de plantes. 

Dans ses recherches sur la formation des radicelles, M. Janc- 
zewski (1) n'a rencontré ce fait que dans deux familles : les 
Légumineuses et les Cucurbitacées. De notre côté, nous avons 
vu de pareils exemples dans quelques plantes de la famille des 
Légumineuses. 

Lotus iiliginosus Schk. — Le Lotus uliginosus est une des 
plantes de la famille des Papilionacées chez lesquelles on peut 
le mieux observer le développement des racines latérales, 
aussi l'avons-nous choisi comme type. Les racines n'appa- 
raissent que sur les longs stolons de cette espèce; elles sont 
situées, au nombre de deux, au-dessous de l'insertion appa- 



(1) Janczewski, loc. cit. 

7"= série, Bot. T. lil (Cahier n" i). 



15 



226 A. LGIIAIRE. 

rente d'une feuille écailleiise. Chacune d'elles est insérée près 
de chaque bord foliaire. 

Pour bien se rendre compte de la situation qu'occupent 
dans la tige les divers tissus, et par suite facilement saisir de 
quels tissus les systèmes de la racine tirent leur origine, il est 
nécessaire d'étudier la structure de la tige dans une portion 
assez âgée, car il n'est point facile de connaître à quelles 
assises cellulaires appartient l'endoderme et quels éléments 
doivent être considérés comme péricycle, si l'on observe des 
parties jeunes. 

Ce qui attire principalement les regards, lorsqu'on examine 
une section transversale d'une tige pratiquée dans les points 
où apparaît le cambium, c'est un cercle constitué par des 
groupes isolés renfermant chacun du liber /, et du bois h 
(pl. XI, fig. 25). Ces groupes sont séparés les uns des autres 
par du parenchyme dont les éléments sont volumineux. Cha- 
cun de ces massifs, pris séparément, contient à sa partie 
externe un arc formé par des fibres dont les parois sont épais- 
sies (fig. 15, ps), et contre lequel s'appuient les petits élé- 
ments (lu liber mou. On doit envisager cet arc fibreux comme 
un péricycle qui, comme cela se remarque dans bien des 
plantes, devient scléreux vis-à-vis des faisceaux libéro-ligneux. 
On remarque, en dehors de ce sclérenchyme et directement 
appliqué contre lui, une couche de grandes cellules (fig. 25, 
en) divisées par des cloisons tangentielles parallèles et très 
rapprochées les unes des autres. Cette couche en voie de par- 
tage n'existe pas seulement vis-à-vis des faisceaux, mais s'étend 
en un anneau complet. Elle doit être regardée comme l'en- 
doderme; ses cellules, en effet, sont, la plupart, opposées aux 
cellules plus externes faisant, à n'en pas douter, partie du 
tissu cortical. Cet endoderme est, dans le jeune âge, composé 
d'une seule assise de cellules; il ne se cloisonne que tardive- 
ment pour donner naissance à une couche subéreuse, comme 
l'a fait voir M. Costantin (1). 



(1) Costantin, loc. cit. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RA.CINES LATÉRALES. 227 

Lorsque l'endoderme n'a point encore subi de divisions, il 
est difficile d'assigner une limite entre l'écorce et le pourtour 
dn cylindre central; la démarcation de ces deux régions est 
visible, il est vrai , vis-à-vis des faisceaux vasculaires où le 
péricycle est devenu scléreux ; mais dans les points opposés 
aux espaces interfasciculaires, là où le tissu est composé de 
grandes cellules remplies d'amidon, cette démarcation s'éta- 
blit avec difficulté. C'est seulement au moment où naissent 
des cloisons dans l'endoderme, que la séparation entre l'é- 
corce et le cylindre central de la tige devient tranchée. 

Revenons maintenant au péricycle. Nous avons vu que le 
péricycle se présente sous l'aspect d'un amas de fibres ligni- 
fiées, en face des faisceaux libéro-ligneux. Il est, au contraire, 
parenchymateux en face des espaces interfasciculaires (fig. 25, 
p). Les cellules sont grandes et entourées de parois minces. 
Si l'on observe une tige quand se produit du cambium dans ces 
espaces, on reconnaîtra la limite interne de cette partie du 
péricycle. Entre l'endoderme et le cambium, le péricycle con- 
stitue, en général, deux ou plusieurs assises irrégulières de; 
cellules. 

La structure de la tige étant connue, passons à l'étude de la 
formation des racines latérales. Celles-ci se produisent en 
face des espaces laissés par deux faisceaux voisins; elles nais- 
sent dans des parties très éloignées du sommet végétatif et 
dans des points où l'endoderme commence à se diviser. 

Là où va apparaître une racine', l'endoderme se cloisonne 
plus activement (fig. 26, en) et les cellules du péricycle sous- 
jacentes, gorgées de protoplasma, subissent des segmentations 
(fig. 26, Ces dernières s'effectuent à l'aide de cloisons, 
tantôt transversales, tantôt obliques. Les cloisons qui se 
détachent dans les cellules primitives sont peu espacées entre 
elles. Ce cloisonnement, plus intense dans les cellules moyen- 
nes, s'amoindrit insensiblement vers les parties latérales, où 
les cellules toutefois sont toujours partagées en un nombre 
assez considérable d'étages superposés. 11 résulte, du fait de 
la multiplication des cellules du péricycle. et de l'endoderme, 



228 A. LEllAIRf:. 

deux masses de tissus. L'interne engendre le cylindre cen- 
tral (fig. 27, ce), l'externe, les autres systèmes de tissus de la 
racine (fig. 17, m). Le cylindre central se dislingue au début 
de la masse divisée de l'endoderme, mais la limite de ce cylin- 
dre s'efface bientôt, surtout au sommet. 

Le cylindre central, large et peu allongé à l'origine, s'accroît 
en longueur par les divisions successives du pôricycle. L'écorce, 
l'assise pilifère et la coiffe ne sont point non plus distinctes à 
l'origine. On ne reconnaît ces divers tissus que lorsque la ra- 
cine s'est suffisamment développée, mais cette distinction ne 
peut se faire que vers la base de la racine, car, à son sommet, 
les méristèmes se trouvent confondus. Gomme l'a fait voir 
M. Janczewski (J) sur les racines de Pisum sativum, les ini- 
tiales communes s'offrent vers l'extrémité de la racine sous 
l'aspect de plusieurs séries verticales de cellules, séparées les 
unes des autres par des cloisons transverses. 

Quant aux faisceaux vasculaires qui établissent la liaison 
entre la racine et la tige, ils naissent sous forme de deux bran- 
ches qui s'insèrent chacune sur la partie latérale du faisceau 
ligneux voisin. C'est à des vaisseaux ponctués du bois secon- 
daire que ces faisceaux de raccord aboutissent. 

Les éléments qui entrent dans la constitution de ces bran- 
ches sont de faibles dimensions. Leurs parois, très épaissies et 
lignifiées, sont criblées d'énormes ponctuations simples. 

III. — Raciuciti dont les tissus ne sont point formés par 
le péricycle, mais par un méristème soias-libcricu. 

Les plantes qui ont été étudiées précédemment se carac- 
térisent par le fait que tout au moins le cylindre central de 
leur racine a une origine péricyclique. Dans les cas les plus 
nombreux, la racine naît presque tout entière du péri- 
cycle. La coiffe, l'écorce et une grande partie du cylindre 



(1) Janczewski, loc. cit. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 229 

central se produisent aux dépens de cette couche de la tige. 
Si le cambium prend part à la formation des racines, ce 
n'est que dans une faible mesure. Il sert à relier la racine à 
la tige. 

Dans d'autres plantes peu nombreuses, dont les Légumi- 
neuses offrent un remarquable exemple, le cylindre central de 
la racine seulement est engendré par le péricycle, tandis que 
les autres tissus proviennent des dernières assises corticales 
de la tige. 

Dans les Viola et Vinca, le péricycle ne joue aucun rôle dans 
la production des racines. Les tissus de ces organes naissent 
dans des couches sous-jacentes au liber primaire, dans celles 
qui sont normalement destinées à fournir du liber et du bois 
secondaires. 

VIOLAniÉES. 

Viola palustris L. — Les stolons fdiformes du Viola pa~ 
lustris produisent, le long de leurs entre-nœuds, quelques 
racines latérales. 

Celles-ci apparaissent dans des points éloignés du sommet 
végétatif. Il existe dans la tige un endoderme très net orné de 
plissements (pl. XI, fig. 28, en). Le système libéro-ligneux 
constitue un anneau complet à la périphérie duquel s'étend 
une assise de cellules polyédriques irrégulières, plus grandes 
que les éléments du liber sous-jacent. Cette assise n'est autre 
que le péricycle de la tige (pl. Xï, fig. 28, p). Le liber est 
composé de petits îlots très rapprochés les uns des autres. 
En dedans de lui est le cambium cam et ensuite le bois h. 

Toutes les portions du système libéro-ligneux ne sont 
pas développées au même degré. L'examen de la tige dans 
les points où doivent se former des racines montre dans cet 
anneau trois groupes plus différenciés des parties voisines 
par l'abondance plus grande de leurs vaisseaux ligneux. 
Ces trois groupes ou faisceaux font souvent saillie en dehors 
du cylindre de la tige. C'est dans ces faisceaux que se pro- 



230 • ■ • ■ A, lkmairï:. 

duisent les racines. Elles naissent aux dépens des cellules 
situées sous le liber, par conséquent à l'aide du cambium. 
Jamais on ne voit de divisions s'opérer dans le péricycle. 
Lorsque les racines vont apparaître, ce méristème intrafasci- 
culaire constitue une assise dont les éléments interposés entre 
le liber et le bois bien constitués sont partagés chacun par 
une cloison transversale en deux cellules-filles. 

Ce sont ces deux rangées cellulaires qui prennent part à la 
formation des racines. Chacune d'elles ne tarde pas à s'allon- 
ger dans le sens radial. Cet allongement s'opère dans les 
deux rangées en même temps, mais avec quelques différences. 
L'élongation des cellules de la rangée profonde s'effectue 
plus dans la région médiane. Les cellules moyennes de la 
rangée plus externe sont, au contraire, beaucoup moins allon- 
gées dans le sens radial. 

Si l'on vient à suivre le développement de chaque étage, 
on voit que l'étage interne commence à se dédoubler par 
des cloisons tangentielles, avant que le même phénomène 
s'opère dans l'assise externe. Ces cloisonnements tangentiels, 
suivis de partages dans le sens radial (fig. 29, ce), se répètent 
un grand nombre de fois et se manifestent toujours avec plus 
d'activité dans la partie moyenne. Il en résulte un mamelon 
qui fait de plus saillie vers l'extérieur en soulevant l'étage 
externe. Ce mamelon est le rudiment du cylindre central de 
la racine. Les produits de l'étage interne sont faciles à suivre, 
car il existe de bonne heure entre eux et les éléments nés de 
l'assise externe, une limite très nette marquée par un trait 
accentué. 

Lorsque le cylindre central a acquis un état assez avancé 
(fig. 30, en), on trouve une initiale à son sommet. 

Les éléments ligneux qui le relient au bois de la tige, vis-à- 
vis lequel le corps central est né, sont de courtes cellules 
rectangulaires dont les parois épaissies et lignifiées sont cri- 
blées de ponctuations simples, allongées. Les éléments se 
touchent latéralement à la base de la racine ; ils constituent 
un cône dont la partie évasée s'adosse aux vaisseaux de la tige, 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 231 

tandis que la portion opposée s'effile et se continue avec les 
trachées de la racine. 

Pendant que s'effectuent les premiers cloisonnements dans 
la rangée cambiale interne, de laquelle le cylindre central 
tire sa source, la rangée externe se partage aussi à l'aide 
d'une cloison transversale qui détache ainsi deux nouvelles 
assises {co et éc, fig. 29). 

Ces assises se multiplient aussi en même temps. Les cel- 
lules latérales de l'assise interne s'allongent d'abord et se 
divisent ensuite par une paroi tangentielle. Le partage se pro- 
duit ensuite dans les cellules rapprochées de l'axe de la racine. 
La division n'a pas lieu toutefois dans une cellule médiane 
qui subit seulement des partitions radiales et demeure initiale 
de l'écorce. 

Celle-ci, éc (fig. 30), s'accroît ainsi en longueur par la 
division de cette cellule et augmente ses couches par l'établis- 
sement successif de cloisons tangentielles produites en direc- 
tion centripète. Lorsque la racine est sur le point de sortir des 
tissus de la tige, son écorce est composée de cinq à huit 
assises de cellules. 

Quant à la coiffe et à l'assise pilifère, elles proviennent des 
divisions de l'assise externe. Le nombre des rangées de la 
coiffe n'est jamais considérable tant que la racine demeure 
enfermée dans la tige. On trouve au plus six assises {co, 
fig. 30). 

Les racines de Viola odorataL. naissent aux dépens du cam- 
biura et de la même manière. Cependant il n'est pas si facile 
de saisir les divers stades du développement. Le cylindre cen- 
tral de la racine n'est distinct de l'écorce qu'à une époque 
assez avancée et les cloisonnements se succèdent avec rapi- 
dité dans les cellules cambiales pour constituer les divers 
systèmes de tissus. 

Le cylindre central est très large. Il est arrondi au sommet. 
Il ne m'a pas été possible de me rendre compte du nombre 
d'initiales, qui doit être considérable et doit varier d'une racine 
à l'autre. 



232 A. LEIIAIRE. 

L'écorce est plus épaisse que dans l'espèce précédente et 
s'accroît à l'aide de deux assises d'initiales. 



APOCYNÈES. 

Vinca major L. — On sait que certains rameaux de la 
Pervenche s'enterrent par leur extrémité jeune et que la por- 
tion souterraine pousse des racines latérales aux environs 
d'un nœud, de chaque côté duquel s'insèrent deux feuilles 
opposées. Souvent il n'existe que quatre racines disposées par 
paires entre la base des feuilles. 

Les premiers indices des racines ne se montrent que dans 
les parties jeunes de la tige. Aussi, vient-on à examiner au 
microscope une section transversale de tige pratiquée au ni- 
veau où doivent se produire des racines, on observe les parti- 
cularités suivantes. L'écorce est composée de grandes cellules 
arrondies ou polygonales. Sa limite interne est marquée par 
des éléments volumineux dans lesquels on remarque des 
cloisons transversales. Ces éléments ne peuvent être confon- 
dus, grâce à leur dimension, avec les cellules sous-jacentes 
qui font partie du cylindre central de la tige. Les cellules de 
celui-ci sont en effet beaucoup plus petites. Le système libéro- 
ligneux constitue un anneau continu de forme elliptique. On 
n'y voit encore que des foi'mations primaires. Les vaisseaux 
ligneux forment seulement quatre groupes inégalement dé- 
veloppés. Les deux plus complets sont placés chacun à 
l'extrémité du grand arc de l'ellipse, ils sont destinés aux 
feuilles; les deux autres, qui ne possèdent que deux ou trois 
vaisseaux, sont disposés en croix avec les premiers. 

Le liber primaire est plus compliqué. Il est composé d'un 
grand nombre d'ilots très rapprochés les uns des autres. 
- Les éléments ont un très faible diamètre. En dedans du 
liber s'étend un anneau de cellules en voie de division, le 
cambium. Les îlots libériens ne sont pas directement en con- 
tact avec l'assise interne de l'écorce, ils en sont séparés par 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 233 

quelques cellules polygonales plus grandes que celles du liber, 
mais moins volumineuses que les éléments corticaux. Elles 
constituent le péricycle. Celui-ci augmente d'épaisseur par la 
division de ces cellules et, à un âge avancé, les parois de ses 
éléments s'épaississent et se lignifient. 

Le péricycle n'existe pas seulement au dos des îlots de 
liber, il se rencontre aussi vis-à-vis l'espace laissé entre eux. 
Cette portion de tissu s'avance même comme un coin entre les 
îlots et se termine au cambium sous-jacent. Elle n'est com- 
posée que deux ou trois rangées de cellules. 

Bien qu'il existe un péricycle au pourtour du cylindre cen- 
tral, les racines ne prennent pas naissance à ses dépens. 

Les cellules, origines d'une racine, sont situées en dedans 
de plusieurs îlots libériens primaires, elles font partie du 
cambium. 

La bande de cambium qui doit fournir une racine est très 
étendue ; elle occupe la longueur correspondant à six ou sept 
îlots de liber. 

Les cellules cambiales s'allongent dans le sens radial et se 
divisent par des cloisons transversales obliques. D'autres par- 
titions se produisent ensuite et se succèdent rapidement. 
Elles s'effectuent avec plus d'activité dans une région mé- 
diane, de sorte que la racine se présente sous l'aspect d'un 
large mamelon arrondi qui fait saillie à la périphérie du cy- 
lindre central. Il m'a été impossible, malgré toutes mes re- 
cherches, de savoir comment naissent les divers systèmes de 
tissus. On ne peut en effet distinguer le cylindre central, 
l'écorce et la coiffe qu'à une période très avancée du dévelop- 
pement. Le nombre des cellules primitives, leurs cloisonne- 
ments rapides et s'etïectuant sans ordre ne permettent pas 
de saisir toutes les premières phases d'évolution de la racine. 

Lorsque cet organe s'est accru considérablement, on peut 
apercevoir les limites entre les différents systèmes de tissus. 

Le cylindre central s'offre alors sous l'aspect d'un cône 
dont la base est très évasée et le sommet large est arrondi. 
Le nombre des initiales est variable. Il en existe au moins 

I 



234 A. LIDMAIRK. 

quatre. Il m'a semblé que parmi ces cellules une était tou- 
jours apicale. Une section transversale de la tige passant 
par l'axe d'une racine fait apercevoir la disposition des élé- 
ments ligneux qui établit la communication entre cet organe 
et les vaisseaux de la tige. Le bois de la racine est disposé en 
deux faisceaux latéraux qui se rattachent par leur extré- 
mité à des vaisseaux de la tige situés en face du cylindre cen- 
tral de la racine. Les éléments qui sont en contact avec le 
ligneux de la tige ont l'aspect de rectangles ou de courts fais- 
ceaux dont les membranes très épaissies sont percées de 
ponctuations linéaires. A la suite de ces éléments ponctués 
viennent des cellules réticulées. L'écorce de la racine com- 
prend un assez grand nombre d'assises de cellules disposées 
assez régulièrement. Cette écorce s'accroît à l'aide de plu- 
sieurs assises initiales. 

Enfin la coiffe, moins épaisse que l'écorce, est composée de 
plusieurs assises de cellules rectangulaires arrangées de telle 
sorte que les cellules d'une assise ne correspondent point gé- 
néralement avec celles des assises voisines. 



IV. — Racines dont le cylindre central n'est point 
forme par le péricycle, mais par un méristènie sons- 
libérien, et dont l'écorce et la coilTe sont senles dé- 
veloppées par le péricycle. 

RUBIACÉES. 

Asperula odorata L. — C'est au voisinage des nœuds des 
pousses souterraines que se rencontrent les racines latérales 
de cette plante. 

Elles siègent au-dessus de l'insertion apparente des feuilles 
écailleuses; elles sont en général au nombre de quatre dis- 
posées en verticille. 

La tige présente un tissu cortical bien développé dont les 
cellules de la couche interne (pl. XII, fig. 31, en) sont munies 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 235 

sur leurs parois des plissements qui caractérisent l'endoderme. 

Le système libéro-ligneux constitue un anneau continu. 

Dans les portions jeunes de la tige, le liber forme de petits 
îlots dont les éléments ont un diamètre très peu considérable 
(pl. XII, fig. 31, /); ces îlots sont en contact avec un cambium 
cam qui constitue dans le cylindre central une zone non in- 
terrompue. Enfin le bois primaire présente des trachées et 
de gros vaisseaux spiralés. 

Le péricycle offre ici une très grande épaisseur. Il s'étend 
entre l'endoderme et le contour des îlots libériens. Trois ou 
quatre assises de cellules arrondies ou polyédriques, entrent 
dans sa composition (fig. 31, j»). 

Voyons maintenant comment se forment les racines. Des 
cellules situées en dedans de quelques îlots de liber s'allongent 
dans le sens du rayon (fig. 32, asl). Celles qui se trouvent vis-à- 
vis l'intervalle de denx îlots libériens s'accroissent plus que les 
voisines. Cette région correspond à la partie médiane de la 
jeune racine. L'allongement cellulaire est bientôt suivi de 
divisions dans chaque cellule qui ont lieu suivant des direc- 
tions très diverses. Dans certaines cellules les cloisons sont 
transversales, dans d'autres elles sont inclinées. Aux cloison- 
nements transversaux succèdent des partitions radiales. Les 
mêmes phénomènes recommencent dans les nouvelles cellules 
formées successivement. En même temps que se segmentent, 
les cellules cambiales externes, les cellules sous-jacentes pro- 
lifèrent aussi, mais la multiplication acquiert toujours plus 
d'importance dans une région médiane. En se divisant ainsi 
le cambium repousse en dehors les îlots du liber et les cellules 
du péricycle extérieur. De plus, comme la division cellulaire 
est généralement plus prononcée dans une portion cambiale 
placée en regard d'un espace interlibérien , cette portion 
s'insinue entre les deux îlots de liber en refoulant de plus en 
plus en dehors les éléments externes d'origine péricyclique 
(fig. 32, as, l). Le tissu qui provient du cambium est dès le 
jeune âge distinct des produits situés plus en dehors. Il se 
transforme en cylindre central de la racine (fig. 33, ce). 



236 A. LEIIAIRK. 

L'écorce et l'assise pilifère naissent d'une assise d'éléments 
placés en dehors des îlots libériens et touchant le cambium 
que l'on peut considérer comme appartenant au péricyle. 
Lorsqu'une racine est développée au point d'y distinguer net- 
tement le cylindre central, on trouve toujours à la limite de 
ce cylindre et de l'écorce quelques ilôts libériens, ceux-ci 
occupent le pourtour de la base de ce cylindre central. Cette 
disposition vient à l'appui de l'origine double des tissus des 
racines d'Asperula. 

Dès qu'apparaissent les premières segmentations dans le 
cambium, les cellules de cette assise du péricycle s'allongent 
radialement et se divisent en deux par des cloisons, les unes 
tangentielles, les autres obliques (fig. 32, pour constituer 
une couche qui revêt l'amas né du cambium. 

Des deux étages ainsi constitués, l'externe fournit l'assise 
pilifère et la coiffe ; l'interne, au contraire, est destinée à deve- 
nir le tissu cortical de la racine. Pour cela les cellules les plus 
latérales de cette rangée interne augmentent leurs dimensions 
radiales et se divisent d'abord longitudinalement, puis trans- 
versalement. 

Ce mode de multiplication gagne plus tard les cellules plus 
rapprochées de l'axe de la racine, à l'exception d'une cellule 
moyenne qui ne se cloisonne point dans le sens tangentiel. Plus 
tard, il est vrai, une cloison transversale apparaît dans cette 
cellule, et on rencontre alors deux assises d'initiales d'écorce 
(fig. 33, éc). 

Lorsque la racine est bien développée, tout en étant encore 
renfermée dans les tissus de la tige, l'écorce n'est constituée 
que par un petit nombre d'assises qui sont toujours disposées 
en files verticales régulières. 

La coiffe (fig. 33, co) ne possède pas non plus beaucoup 
d'assises; elle en a quatre ou cinq, lorsque la racine est sur le 
point de sortir de la tige. 

Le cylindre central présente à son sommet une initiale api- 
cale. Les cellules ligneuses que l'on rencontre à la base de la 
racine établissent entre cet organe et la tige une communication 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 237 

vasculaire; elles sont carrées ou ont la forme de rectangles, 
dont le grand côté a une longueur à peine double du petit. Ces 
éléments sont réticulés, ils sont pressés les uns contre les 
autres et constituent par leur ensemble un amas conique dont 
la partie élargie est en relation avec les vaisseaux ligneux de 
la tige, placés en regard de la racine. 

La deuxième assise interne du péricycle divise souvent ses 
cellules dans le sens radial et forme vers l'extrémité de la 
racine une assise de coifl^. 

V. — Raciues (l''oi*igîue exogène. 

Ce mode de développement, bien différent de ce qui existe 
dans l'immense majorité des plantes, a été mis en évidence 
dans ces dernières annéespar le naturaliste allemand, M. Han- 
sen (i). Il a constaté que les racines adventives de certaines 
Crucifères {Cardamine pralensis, Nasturtium officinale), au 
lieu d'avoir pour origine des tissus situés profondément dans la 
tige, apparaissent sous l'aspect de mamelons superficiels, dont 
les tissus sont en continuité directe avec Tépiderme et l'écorce 
de la tige. Elles s'engendrent de la même façon que les feuilles 
et les bourgeons. J'ai observé les mêmes faits dans une autre 
Crucifère, dans V Armoracia rusticana. Ce mode d'origine 
semble particulier à cette famille. Je ne l'ai point rencontré 
dans d'autres groupes de végétaux. 

Nasturtium officinale R. Br. — Les racines latérales du 
Cresson siègent dans l'angle que forme un rameau avec la tige 
qui le porte. On trouve plusieurs racines latérales dans la 
même aisselle. Ces racines sont rangées en un arc embrassant 
le côté interne d'une jeune pousse. 

Ces organes naissent de très bonne heure ; on les reconnaît 
déjà sous forme de petites proéminences coniques, blanches, 

(1) Hansen, Vergleichcnde Untersuchungcn ubcr Adventivbildungen bei 
den Pflanzen, Frankfurt, 1881, p. 13 et suiv. 



2I3'8 A. LKilAIRi:. 

dans les parties très jeunes de la tige, où les rameaux ne sont 
encore représentés que par des pousses très petites. La racine 
qui se produit en premier lieu est située directement en face 
du bourgeon. Celles qui prennent ensuite naissance font leur 
apparition de chaque côté de la première. Les suivantes nais- 
sent en dehors des anciennes. 

vSi l'on examine des coupes longitudinales de la tige passant 
par l'axe d'une première racine, longue d'un demi-millimètre, 
on remarque la structure suivante. 

Le cylindre central de la racine est distinct sur tout son 
pourtour de l'écorce qui le revêt (pl. XII, fig. 38, ce). Sa base 
n'est pas très large; il présente à son sommet un groupe de 
trois cellules d'initiales dont une est apicale. 

L'écorce est composée d'un petit nombre d'assises disposées 
régulièrement en séries longitudinales : elle s'accroit à l'aide 
de deux initiales situées côte à côte. Ce tissu cortical se conti- 
nue avec celui de la tige (fig. 38, éc). 

L'assise pilifère consiste en une rangée de cellules rectan- 
gulaires ép. Il n'y a aucune interruption entre elle et l'épi- 
derrae de la tige épc (fig. 37). 

La coiffe est composée de quelques assises concentriques 
dont les cellules sont rangées en files verticales régulières. 

L'observation des racines très jeunes montre que l'assise 
pilifère de ces organes est toujours en continuité avec l'épi- 
derme de la tige. Ce fait suffit pour établir l'origine exogène 
des racines. 

Les racines présentent à l'état primaire trois lames ligneuses 
et trois groupes de liber alternant avec les premières. Les ra- 
cines d'une même aisselle se réunissent entre elles pour con- 
tinuer une masse en forme de bourrelet; cette réunion ne 
s'effectue pas seulement à l'aide du parenchyme, mais par les 
faisceaux. Lorsque les faisceaux se réunissent dans le bour- 
relet, le bois et le liber ne prennent pas la disposition qu'ils 
occupent dans une racine isolée, mais s'agencent comme dans 
la tige, à savoir que le liber s'adosse à la face externe du bois. 
Les faisceaux radicaux produisent par leur fusion un arc, 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 239 

dont la concavité est tournée vers le bourgeon et agencée de 
■ telle façon que le bois de chaque faisceau soit aussi placé en 
regard de ce bourgeon. Les faisceaux se rattachent en partie 
à ceux du rameau né à l'aisselle d'une feuille. 

Étudions maintenant la formation et le développement des 
racines latérales. 

La première racine apparaît dans l'angle de réunion d'un 
bourgeon et de la tige. Celle-ci présente en ce point un épi- 
derme ép très net, au-dessous duquel s'étendent quelques 
assises de l'écorce {pc, fig. 34), dont les cellules petites sont 
rectangulaires. 

La racine débute par l'allongement de quelques cellules de 
la deuxième assise corticale. A cet allongement succède la 
segmentation des cellules par des cloisons un peu obliques 
(fig. 35, ce). Des parois longitudinales se montrent ensuite. Ce 
mode de division se continuant sans interruption et ayant lieu 
principalement avec plus d'activité dans une région moyenne, 
il se constitue une proéminence cellulaire qui, ébauche du 
cylindre central, s'avance progressivement vers l'extérieur. 
Le cylindre central développe ainsi une saillie visible à la sur- 
face de la tige (fig. 36, 37, 38, ce). 

Pendant que s'effectuen t, dans la deuxième assise de l'écorce, 
ces phénomènes de division qui aboutissent à la création du 
cylindre central de la racine, l'assise corticale externe est 
aussi le siège de partitions actives. Les cellules de cet étage 
s'allongent beaucoup dans le sens radial. Cet accroissement, 
très prononcé dans les cellules latérales, correspondant à la 
base de la future racine, diminue insensiblement vers les élé- 
ments médians situés en dehors du cylindre central. Des 
cloisons tangentielles se produisent ensuite (fig. 35, éc) : 
elles n'apparaissent point cependant dans les cellules cou- 
chées sur l'extrémité du cylindre central de la racine, qui sont 
les initiales de l'écorce. Celle-ci se multiplie en direction 
nettement centripète. 

L'épiderme de la tige qui recouvre l'écorce de la racine 
demeure pendant longtemps indivis (fig. 35, 36, 37, ép). La 



240 A. LEIIAIRE. 

racine a déjà acquis une longeur suffisante lorsque l'épiderme 
se segmente pour devenir la coiffe de la racine. Avant cette 
époque, la jeune racine ne peut se distinguer d'un jeune ma- 
melon foliaire, puisque son écorce est revêtue d'une assise 
simple dénature épidermique et puisqu'il n'existe pas encore 
de coiffe. 

La distinction ne s'établit qu'au moment où commencent à 
fonctionner les cellules jeunes épidermiques, génératrices de 
la coiffe. Cette dernière se produit*à l'aide de cloisons tangen- 
tielles (fig. 38, co), qui se forment successivement en direction 
centripète; l'assise la plus interne provenant de l'assise géné- 
ratrice devient l'assise pilifère. 

Le Raifort offre beaucoup d'analogie avec le Cresson. Ses 
racines latérales occupent la même position que celles du 
Naskirlium. On les trouve au-dessus du bourgeon, où elles 
constituent par leur ensemble un arc à convexité interne. 
Elles ont le même mode général de développement. Les dif- 
férences sont peu importantes. Je signalerai leur largeur 
beaucoup grande, tenant au nombre plus considérable des 
assises de l'écorce. iVjoutons que l'épiderme générateur de la 
coiffe se cloisonne beaucoup plus tôt que dans le Cresson. En- 
fin les faisceaux de la racine se rattachent à ceux de la base 
du bourgeon. 

Ainsi, en résumé, les racines latérales des Crucifères ont 
une origine exogène. Leur cylindre central provient, ainsi que 
l'écorce, des premières assises corticales de la tige; leur coiffe 
et leur assise pilifère tirent leur origine de l'épiderme. 

RÉSULTATS GÉNÉRAUX. 

Ce chapitre est consacré à résumer l'histoire de l'origine et 
du développement des racines latérales chez les Dicotylédones, 
à l'aide des observations qui ont fait l'objet des descriptions 
précédentes, et de plusieurs faits que je n'ai point consignés 
jusqu'ici pour éviter des redites inutiles. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 241 

Les racines latérales de l'immense majorité des plantes 
naissent aux dépens de cellules situées profondément dans la 
tige. Sur ce point, elles se comportent de la même façon que 
les radicelles qui se produisent dans la racine-mère. Elles ont 
en un mot une origine endogène. On a toutefois observé dans 
ces dernières années quelques exceptions à cette règle géné- 
rale. Ces exceptions sont fournies par les plantes de la famille 
des Crucifères, dont les racines latérales ont leur point de 
départ dans les tissus superficiels, épidémie et écorce delà 
tige. Leur formation présente au début quelque analogie avec 
la naissance des feuilles, qui est toujours exogène. 



A. — Racine d'origine endogène. 

Le plus grand nombre des racines latérales tirent leur 
origine de régions profondes de la tige ; mais quelle est la ré- 
gion, ou quels sont les tissus qui deviennent la source de ces 
organes? L'étude de plus de cinquante espèces prises dans 
les familles dicotylédonées les plus importantes m'a montré 
que les racines naissent aux dépens d'éléments situés dans 
le cylindre central de la tige, et si l'endoderme ou les der- 
nières assises de l'écorce fournissent des éléments à cer- 
taines racines, elles ne prennent qn'une part peu active à l'édi- 
fication de ces organes ; elles ne produisent qu'une ou quel- 
ques assises qui viennent recouvrir l'extrémité de la coiffe. 

Dans quelques plantes toutefois (Légumineuses) l'endo- 
derme joue un rôle beaucoup plus considérable, puisqu'il est 
destiné à produire, par ses divisions, l'écorce et la coiffe de la 
racine. L'endoderme n'a jamais, dans les Dicotylédones, le 
rôle qui lui est réservé dans les Monocotylédones. Les re- 
cherches de M. Janczewski (1) sur les radicelles et celles de 
M. Mangin sur les racines adventives des Monocotylédones 
ont montré que la coiffe des radicelles et des racines latérales 



(1) Janczewski, loc. cit. 

1" série, Bot. T. III (Cahier n" 4). 



16 



242' A. LEMIAIRE. 

provient de partages opérés dans l'endoderme ou dans les 
assises internes de l'écorce. 

4 . Dans la majorité des cas, tous les tissus des racines la- 
térales (cylindre central, écorce, assise pilifère et coiffe) sont 
le résultat de la segmentation d'une couche étendue à la pé- 
riphérie du cylindre central, du péricycle. 

2. Les tissus des racines des Légumineuses proviennent de 
deux régions différentes de la tige. Leur cylindre central se 
forme aux dépens du péricycle, tandis que leur écorce, leur 
assise pilifère et leur coiffe ont pour origine commune l'assise 
la plus interne de la tige, l'endoderme. 

8. Les racines de Viola, Vinca ont une origine bien diffé- 
rente. Tandis que, dans les deux cas précédents, le cylindre 
central des racines est engendré par le péricycle, ici au con- 
traire ce système, ainsi que les autres régions de la racine, 
naissent d'un méristème placé en dedans du liber des fais - 
ceaux libéro-ligneux, et qui correspond par sa situation au 
cambium intrafasciculaire. 

4. Enfin dans VAspenila odorata, le cambium intrafascicu- 
laire joue aussi un rôle dans la formation des racines ; mais 
il est limité à la production du cylindre central. L'écorce, 
l'assise pilifère et la coiffe dérivent au contraire du péri- 
cycle. 

On peut donc rencontrer quatre types différents de formation 
de racines endogènes chez les Dicotylédones. 

Ces quatre types peuvent se rattacher à deux grandes divi- 
sions, qui se subdivisent chacune en deux groupes, comme il 
suit : 

L — Racines DOiNT le cylindre central est d'origine 

PÉRICYCLIQUE. 

1. Racines dont fécorce, Vassise pilifère et la coiffe sont aussi pro- 
duites par le péricijcle. 

2. Racines dont V écorce, l'assise pilifère et la coiffe sont formées par 
r endoderme de la tige (Légumineuses). 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 243 

II. — Racines dont le cylindre central naît aux dépens 
d'un méristéme de nature non périgyclique, situé en 

dedans du LIDER des FAISCEAUX. 

3. Racines dont l'écorce, l'assise pilifère et la coiffe proviennent du 
même méristéme que le cylindre central (Vinca, Viola). 

4. Racines dont Vécorce, Vassise pilifère et la coiffe sont engendrées 
par lepéricycle (Asperula). 

|er TYPE. 

Racines naissant aux dépens du péricycle, qui forme tous les tissus 
de la racine. 

Un très grand nombre de plantes ont leurs racines qui se 
produisent entièrement aux dépens de la couche périphérique 
du cylindre central, le péricycle. Quand le péricycle forme 
dans la tige un anneau continu enveloppant un cercle de fais- 
ceaux, c'est tantôt la portion de celte couche située vis-à-vis 
de certains faisceaux, entre le liber de ces derniers et l'endo- 
derme, qui est destinée à donner naissance à la racine. On 
voit des exemples de cette particularité dans les Mimulus lu- 
teus, Veronica Beccabunga, Ver. officinalis, Laniium, Pole- 
moniiim reptmis, Valeriana dioica. 

Tantôt, au contraire, c'est le péricycle placé dans l'inter- 
valle des faisceaux qui est le lieu d'origine des racines. Ce 
cas, plus fréquent, s'observe dans les CalUtricfie stagnalis, 
Mercurialis perennis, Polygonum cuspidatiim, Oxalis stricta, 
Monlia rividaris, Hydrocotgle vulgaris, Cfirysospleniiim oppo- 
sUifolkm, MentJia arvensis, GlecIio?na Iiederacea, Composées, 
Gampanulacées, etc. 

Lorsque chaque faisceau est entouré d'un endoderme par- 
ticulier et que le péricycle constitue autour de chaque fais- 
ceau un anneau continu, comme le fait se remarque dans 
quelques Renonculacées [Ranunculus Lingua, aquatilis), il 
n'est pas rare de voir se former des racines aux dépens de 
quelques cellules du péricycle situées sur le flanc d'un fais- 



244 A. LEiiAiRi:. 

ceau et en face d'une extrémité de l'arc cambial interfasci- 
culaire. Une semblable disposition s'observe nettement dans 
le Ranunculus àquatilis. Les faisceaux de l'entre-nœud de 
cette dernière plante, arrivés dans les nœuds, se divisent en 
produisant des branches obliques. C'est sur le flanc de deux 
de ces cordons nodaux que naît la racine latérale. 

Les premiers changements qui s'opèrent dans le péricycle 
pour produire une racine s'effectuent à des niveaux différents 
de la tige, suivant les cas. 

Examinons la façon dont se comporte le péricycle pour pro- 
duire les racines, et étudions comment se forment les divers 
tissus de ces organes. 

Les cas les plus simples, ceux sur lesquels il est le plus 
facile d'observer l'origine des racines latérales et leurs diffé- 
rents stades de développement, sont fournis par les plantes qui 
produisent des racines en face des faisceaux libéro-ligneux, 
comme les Veronica Beccabunga, Ver. of/icinalis, Lamium. 

Ici la naissance des racines est marquée au début par l'al- 
longement radial de quelques cellules gorgées de protoplasma 
appartenant à l'assise simple située en dedans de l'endoderme 
et appuyant son bord interne contre les petits éléments du 
liber. C'est cette assise que M. Reinke regarde comme du 
liber mou, mais cette couche est bien différente du liber, puis- 
qu'elle est composée d'éléments qui sont plus grands que ceux 
du liber sous-jacent, et ne possèdent jamais de ponctuations 
grillagées sur leurs parois. 

Chaque racine débute donc, dans les plantes signalées plus 
haut, par l'allongement de quelques cellules du péricycle. Les 
cellules ne s'accroissent pas toutes de la même manière. Les 
cellules moyennes s'allongent beaucoup plus que les éléments 
voisins et l'allongement décroît insensiblement de ces cellules 
moyennes vers les cellules latérales. Ce phénomène est suivi 
du partage des cellules. Ces divisions, que nous étudierons 
tout à l'heure avec plus de détail, sont suivies d'autres qui 
ont lieu en des sens déterminés. Ces partitions successives dé- 
terminent alors la formation d'un mamelon cellulaire qui fait 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 245 

saillie au dehors du cylindre central de la tige. Ce mamelon 
se différencie de bonne heure et la racine se montre bientôt ' 
avec ses régions principales (cylindre central, écorce, assise 
pilifère, coiffe). 

Les jeunes racines sont produites uniquement par le péri- 
cycle. On ne voit point, en effet, s'opérer à l'origine d'allonge- 
ment et de division dans les éléments sous-jacents à cette 
couche. Ce n'est que plus tard, quand la racine a atteint une 
longueur notable, que les éléments du liber et les cellules du 
cambium se multiplient. Ce phénomène a pour but de créer 
des liaisons entre le système libéro-ligneux de la tige et celui 
de la racine. 

Lorsque les faisceaux sont entourés d'un péricycle particu- 
lier, comme le fait existe dans quelques Renoncules {Ranon- 
culus aquatilis), et lorsqu'une racine naît sur le flanc d'un cor- 
don libéro-ligneux, en face d'une extrémité de l'arc cambial, 
les cellules du méristème interfasciculaire se cloisonnent 
parfois en même temps que la portion avoisinante du péri- 
cycle. Il semblerait, au premier abord, que la racine soit for- 
mée aux dépens du cambium, mais l'étude des phases du 
développement des cellules cambiales et du péricycle montre 
que la multiplication des éléments péricycliques est plus 
considérable que celle du cambium. I.e péricycle se com- 
porte de façon à produire presque toute la racine, tandis 
que les éléments sous-jacents en contact ne subissent que 
des divisions peu nombreuses et servent à établir le raccord 
ultérieur du cylindre central de la racine avec le faisceau 
caulinaire. 

La formation des racines dans l'intervalle des faisceaux 
paraît offrir plus de complications, qui tiennent à ce que les 
cellules des rayons médullaires, placées en dedans de l'assise 
périphérique du cylindre central, se multiplient de bonne 
heure et que leurs produits s'ajoutent à ceux dérivés du péri- 
cycle pour entrer dans la constitution de la base des racines. 
Quoi qu'il en soit, les éléments des rayons médullaires jouent 
toujours un rôle moins accusé que ceux du péricycle, qui 



246 A. LEIIAIRE. 

contribuent à former la coiffe, l'assise pilifère, l'écorce et la 
plus grande partie du cylindre central de la racine. On voit 
même, au début du partage du péricycle, les cellules de cette 
assise repousser, dans des zones plus profondes de la tige, les 
éléments sous-jacents. Ceux-ci ne subissent que peu de parti- 
tions, ils se bornent k fournir un faible massif qui s'ajoute à la 
base du cylindre central de la racine et à produire les premiers 
éléments vasculaires qui doivent rattacher les faisceaux de la 
racine à ceux de la tige. 

Le Callitriche stagnalis est une des plantes sur lesquelles il 
est le plus facile de se rendre compte de la part qui revient à 
l'assise périphérique et aux rayons médullaires primaires dans 
la formation et la constitution des racines. Au moment où va 
naître une racine, quatre ou cinq cellules de l'assise cellulaire 
périphérique du cylindre central s'allongent dans le sens 
radial et se partagent ensuite chacune par une cloison tangen- 
tielle. Les cellules des rangées sous-jacentes, composant un 
rayon' médullaire, remplies de protoplasma, ne présentent 
encore aucune trace de division. Elles sont refoulées vers l'in- 
érieurpar les cellules médianes du péricycle. La multiplica- 
tion de ces cellules ne s'opère que plus tard, lorsque le péri- 
cycle s'est plusieurs fois segmenté. Si l'on suit les phases d'évo- 
lution de ces diverses régions de la tige, on s'aperçoit que la 
racine est presque entièrement formée aux dépens du péri- 
cycle. Quant aux cellules voisines internes, elles augmentent 
très peu leur volume et ne subissent que quelques divisions ; 
elles produisent quelques vaisseaux caulinaires situés en face 
de la racine et les premiers vaisseaux de la base de la racine 
qui doivent se raccorder aux précédents. 

Ainsi, les racines de Callitriche naissent à vrai dire du péri- 
cycle, qui se divise le premier au début; et si les cellules des 
rayons médullaires viennent aussi à se partager, elles ne le 
font qu'à une époque plus avancée du développement. Leur 
multiplication peu intense aboutit à l'établissement de quel- 
ques cellules dont quelques-unes se différencient en faisceaux 
caulinaires sur lesquels viendront plus tard s'insérer les vais- 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. '247 

seaux basilaires de la racine, nés aussi aux dépens de cette 
couche. 

Plusieurs autres plantes montrent un mode de développe- 
ment analogue dans ses traits essentiels {Montia rividaris, 
Mercurialis perennis, Chrysosplcnium, Villarsia nymphoides, 
Menyanthes trifoliata, Mentha arvensis, Glechoma hederacea, 
Hieracium Pilosella). Les cellules extérieures du cylindre 
central de la tige de ces espèces commencent à se diviser et 
deviennent l'origine de presque toute la racine. Les cellules 
des rayons médullaires se partagent ensuite, mais ne produi- 
sent qu'un tissu de peu d'étendue. 

Dans les Ficus repens et Hedera reticulata, les racines nais- 
sent aussi dans l'intervalle des faisceaux. Le début de la for- 
mation de ces organes est marqué par l'allongement radial 
des cellules appartenant à deux ou trois rangées tangentielles. 
Cet accroissement s'effectue en même temps dans les éléments 
de chaque étage, il est suivi de la multiplication de chacune 
d'elles. Mais l'étude des phases d'évolution de chaque rangée 
fait voir que les phénomènes de segmentation s'opèrent prin- 
cipalement comme dans les cas précédents, dans les cellules 
de l'assise externe. Les éléments plus internes, au contraire, 
ne sont le siège que de divisions peu nombreuses. 

Les racines nées entre les faisceaux ont donc pour origine 
les cellules de l'assise périphérique. Si les cellules sous- 
jacentes prennent part à la formation de ces organes, ce n'est 
que dans des limites très restreintes : elles ne produisent que 
la base du cylindre central et sont principalement destinées à 
établir le raccord entre le cylindre central de la racine et celui 
de la tige. Les racines ne naissent pas toujours, comme le pré- 
tend M. Reinke (1), aux dépens du cambium interfasciculaire. 
On a vu, en effet, dans un chapitre antérieur de ce travail, que 
les formations secondaires développées entre les faisceaux ne 
se produisent pas toujours à l'aide de cloisonnements de l'as- 
sise périphérique du cylindre central. Souvent le liber et le 



(1) Reinke, loc. cit. 



248 A. LEilAIRE. 

bois secondaires, nés dans l'intervalle des faisceaux primaires, 
proviennent d'un méristème dont la source se trouve dans une 
rangée cellulaire située plus pi'ofondément. Il existe de nom- 
breux exemples de plantes dont le péricycle ne participe point 
à la formation du cambium. Citons à nouveau : Callitriche, 
Oxalis atricta, Montia rivularis, Chrysosplenium, Solanmi, 
Villarsia nymphoides, etc. Le cambium ne devient le point de 
départ de la formation de racines latérales que dans les cas, 
moins fréquents, où il est engendré par le péricycle. 
■ On a vu toutefois, dans le cours de ce travail, que certaines 
racines {Viola, etc.) naissent à l'aide d'un cambium dont 
l'origine n'est point dans le péricycle. Mais de pareils faits 
sont exceptionnels. En général, un cambium qui n'a pas sa 
source dans le péricycle n'intervient point dans la production 
des racines latérales. 

ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES TISSUS DES RACINES LATÉRALES. 

On vient de voir que l'assise périphérique du cylindre cen- 
tral de la tige est le lieu de formation des racines. Exami- 
nons maintenant la façon dont naissent les différentes régions 
de ces organes. Deux cas sont à considérer, suivant que le 
péricycle ne consiste qu'en une seule assise, ou en plusieurs 
assises de cellules. 

Si l'on étudie, par exemple, le mode de développement des 
racines du Veronica Beccabunga, donl la tige ne possède qu'une 
assise de cellules péricycliques, on remarque que cinq à sept 
cellules voisines, gorgées de protoplasma, sont l'origine d'une 
racine. Les cellules commencent par s'allonger dans le sens 
radial et les médianes à se diviser en deux assises à l'aide de 
cloisons tangentielles. L'assise superficielle demeure simple 
pendant quelque temps, lors même qu'un petit nombre de 
partitions se produisent dans l'assise profonde. Plus tard seule- 
ment, l'assise extérieure se dédouble en deux étages par des 
cloisons transversales. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 249 

La suite du développement de chacun de ces étages montre 
que l'assise profonde résultant du premier dédoublement des 
cellules du péricycle est destinée à fournir le cylindre central 
de la racine, tandis que l'assise externe qui se partage ensuite 
donne naissance, par son étage interne, àl'écorce, et, par son 
étage externe, à la coiffe et à l'assise pilifère. 

Les premiers développements de la racine s'effectuent d'une 
façon analogue dans Montia rivularis, Chrt/sosplenium, Myrio- 
phijUum, Hippuris, Villai'sia mjmphoides, Veronicaofficinalis, 
Mimidus liiteus , Mentha arvensis , Campanula , Hieraciiim 
Pilosella. 

Cylindre central. — Il est facile de suivre, dans les exemples 
que je viens de citer, le développement du cylindre central. Il 
provient de l'assise la plus interne, née du péricycle. Les cel- 
lules médianes de cette assise s'allongent les premières dans 
le sens du rayon, puis ensuite les cellules latérales. Cet allon- 
gement diminue insensiblement de la région moyenne vers les 
régions latérales. Ce phénomène est bientôt suivi de la seg- 
mentation de ces éléments. Cette dernière est toujours plus 
active dans les éléments médians. Elle a lieu d'abord à l'aide 
de cloisons tangentielles ou obliques. Plus tard apparaissent 
des cloisons radiales. Ce mode de partage se reproduit sans 
cesse, mais il s'opère principalement dans les cellules les plus 
externes. Le phénomène de division est moins prononcé dans 
les cellules profondes, qui ne tardent pas, du reste, à s'indivi- 
dualiser. 

Le résultat de l'inégalité dans les partages est l'établisse- 
ment d'un mamelon primitivement celluleux, dont la base est 
tournée vers le centre de la tige. Cette saillie, faible d'abord, 
s'accroît de plus en plus à son sommet. Le cylindre central 
des plantes signalées ci-dessus est de bonne heure distinct des 
tissus qui lui sont superposés. 

Le tissu qui naît de l'assise profonde découpée dans le péri- 
cycle se distingue nettement de l'assise externe ou de ses 
produits dès l'apparition des premiers cloisonnements. Cela 



250 A. LEMIitIRE:. 

tient à ce que les parois cellulaires tangentielles, interposées 
entre l'ébauche du cylindre central et les couches plus 
superficielles , acquièrent vite une épaisseur assez forte. 
L'ensemble des parois épaissies dessine au pourtour du 
cylindre central une ligne courbe nettement accusée, qui 
établit une limite tranchée entre ce tissu et les autres régions 
de la racine. 

Cette séparation précoce du cylindre central de la racine 
a lieu quand son assise génératrice et l'étage formateur de 
l'écorce ne se multiplient point simultanément; quand, en 
un mot, l'assise primitivement simple, origine du tissu cor- 
tical, ne se cloisonne que bien longtemps après la naissance 
des premières cloisons dans l'étage interne du péricyclè. 

Lorsque les rangées cellulaires créatrices du cylindre cen- 
tral et de l'écorce entrent en fonction en même temps ou 
à des. intervalles de temps plus rapprochés, et, lorsque les 
cloisonnements se succèdent avec rapidité dans ces deux ré- 
gions, il est difficile de saisir, au début, la démarcation qui 
existe entre elles. 

Leur limite ne s'établit nettement qu'à une époque plus 
avancée du développement. Cette limite devient au moins 
apparente dans les parties inférieures du cylindre central. 
Cette disposition se rencontre dans Valeriana dioica, Alchi- 
milla vulgaris, Primula elatior, Solmmni tiiherosum, Tecoma 
radicans , Glechoma hederacea, Ficus repens, Hedera reli- 
culata. 

Ce mode de formation du cylindre central ne s'applique 
qu'aux cas où le péricyclè de la tige est composé d'une assise 
unique. Quelques tiges, toutefois, qui possèdent un péricyclè 
consistant en plusieurs assises, se comportent de la même 
façon. L'assise externe se dédouble par des cloisons tangen- 
tielles en deux assises dont l'interne doit engendrer, avec les 
cellules plus profondes, le cylindre central de la racine. Il en 
est ainsi pour les racines d'Alchimilla vulgaris. 

Souvent, lorsque le péricyclè comprend plusieurs assises, 
l'assise externe ne fournit point le cylindre central. Ainsi dans 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 251 

le Polemoniimi reptans et VEpilobium tetragonum, dont les 
tiges sont pourvues d'un péricycle à deux rangées de cellules, 
le cylindre central naît et se développe uniquement aux dépens 
de la rangée interne. Un phénomène semblable se produit 
dans VOxcdis stricta, avec cette différence que la portion de 
péricycle génératrice de la racine n'est pas située en face des 
laisceaux libéro-ligneux, comme le fait s'observe dans les 
deux plantes précédentes, mais est placée en regard d'un 
espace interfasciculaire. 

Cette division du travail est poussée plus loin dans le 
Circcea lutetitma. Ici le péricycle forme en bien des points trois 
assises de cellules. J'ai pu observer maintes fois que l'assise 
profonde devenait la source du cylindre central de la racine, 
tandis que l'assise moyenne était destinée à produire les 
autres régions. 

Lorsque les racines naissent dans l'intervalle des faisceaux, 
les cellules des rayons médullaires contribuent souvent à for- 
mer le cylindre central des racines ; mais elles ne servent 
qu'à constituer la base de ce système : leurs divisions ne sont 
pas nombreuses. J'ai signalé dans le chapitre précédent la 
part qui revient à ces cellules dans la production des racines, 
aussi je n'insiste pas davantage sur ce point particulier du 
développement. 

Ainsi, en résumé, le cylindre central des racines naît d'un 
étage de cellules provenant du péricycle. Quand ce dernier 
est simple, il se dédouble à l'aide de cloisons tangentielles 
en deux assises, dont l'interne est l'origine du cylindre central 
de la racine. 

Lorsque le péricycle est composé de plusieurs rangées de 
cellules, il arrive quelquefois que la rangée périphérique se 
comporte comme l'unique assise d'un péricycle simple. Par- 
fois, au contraire, le cylindre central tire son origine d'une 
rangée cellulaire profonde. 

Écorce. — On a vu qu'il apparaissait dans les cellules d'un 
péricycle simple une cloison transversale partageant chaque 



252 A. LEMAIRE. 

cellule en deux éléments superposés dans le sens du rayon. 
Il se découpe alors dans l'assise péricyclique deux étages, dont 
l'interne sert à constituer le cylindre central de la racine. 
L'étage externe ne tarde pas à se dédoubler à l'aide de cloisons 
tangentielles et forme deux rangées nouvelles. Ce cloisonne- 
ment ne s'etïectue point dans toutes les cellules de cet étage; 
une cellule latérale reste indivise. Des deux rangées ainsi 
établies, l'une périphérique formera, comme on le verra plus 
tard, la coiffe et l'assise pilifère; l'autre, sous-jacente, est 
l'origine de l'écorce. 

Dans VEpilobium tetraf/onmn et le Polemonium reptans, dont 
le péricycle est composé de deux assises, l'assise qui est en 
contact avec l'endoderme ne fournit point le cylindre central, 
mais seulement les autres régions de la racine. Ce rôle est 
dévolu, au contraire, à la deuxième assise du péricycle dans 
le Circœa lutetiam. 

La rangée génératrice de l'écorce débute par allonger ses 
cellules dans le sens radial; mais, tandis que ce sont les cel- 
lules médianes qui subissent le plus grand allongement pour 
engendrer le cylindre central, ici, au contraire, le phéno- 
mène est plus sensible dans les éléments latéraux. Une mem- 
brane étendue radialement apparaît alors dans chacune d'elles. 
Cette partition dans le sens radial est suivie de segmenta- 
tions tangentielles. Souvent la première cloison transversale 
se montre dans chaque cellule, lorsque se sont déjà effectuées 
plusieurs divisions dans les éléments sous-jacents produc- 
teurs du cylindre central. Il en est ainsi dans les Callitriche 
sfagnalis, Raminmlus aqiiatilis, Stellaria nemorum, Monlia 
rivularis , Circœa lutetiana, Epilobiiim, Myriophyllum, Hip- 
puris, Menyanthes trifoliata^ Mentha arvensis, Mimulus luteus, 
Veronica officinalis, V. Beccabunga, Hieracium Pilosella. 
Quelquefois, au contraire, les premiers cloisonnements ont 
lieu simultanément dans les assises génératrices de l'écorce 
et du cylindre central. On en voit des exemples dans les Mer- 
curialis peremis , Alchimilla, Hedera reliculata, Primtda ela- 
tior, Ficus repens, Valeriana dioica, Tecoma radicans. Cette 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 253 

division langentielle ne s'opère point généralement dans une 
ou deux cellules occupant le milieu de la rangée génératrice. 
Ces cellules restent toujours indivises. Elles constituent des 
cellules initiales, à l'aide desquelles l'écorce s'augmentera 
plus tard en longueur et en largeur. Lorsque l'écorce s'accroît, 
grâce à deux couches d'initiales {Mimuhis hUeus), ces deux 
assises se forment généralement de bonne heure, c'est-à-dire 
dès que s'établit le premier cloisonnement qui gagne aussi 
bien les cellules moyennes que les cellules latérales. 

L'évolution ultérieure de l'écorce est marquée par l'appa-, 
rition de nouvelles parois tangentielles parallèles aux précé- 
dentes dans chaque cellule. Ces parois se montrent dans 
l'intérieur de l'assise interne dont les cellules ont subi un 
accroissement dans le sens radial. Ce fait commence dans les 
cellules de la base de la racine, puis se manifeste successive- 
ment dans les éléments les plus rapprochés de l'axe. Cette 
seconde segmentation n'atteint pas toutefois à la même 
hauteur que la précédente. Le môme phénomène de mul- 
tiplication se reproduit un grand nombre de fois, de telle 
façon que les cloisons les plus jeunes se forment en dedans 
des anciennes et cessent de se produire à un niveau d'au- 
tant moins élevé. Des cloisons radiales se constituent 
ensuite. 

Par suite de cette formation successive de nouvelles parois 
dans le sens centripète, l'écorce gagne en épaisseur et 
augmente le nombre de ses assises. Celles-ci diminuent 
vers le sommet. 

Quand les cloisons tangentielles qui prennent naissance 
dans l'assise génératrice de l'écorce sont parallèles entre elles, 
et qu'elles se correspondent d'une cellule à l'autre, l'écorce 
paraît composée de séries longitudinales régulières {Calli- 
triche slagnalis, Monda rividaris, Chrysosplenium oppositifo- 
lium, Myviophjllim, Hippuris, Mentha arvensis, Menyanthes 
trifoliata, etc.). Si la multiplication de l'écorce s'effectue à 
l'aide de cloisons non parallèles dirigées en tous sens, le tissu 
cortical ne présente plus ces couches disposées en rangées 



^54 A. LEilAlRE. 

longitudinales régulières {Hedera reticulata, Ficus repens, 
Solamim luberusum, Tecoma radicans). 

Le nombre des assises corticales varie dans de très grandes 
limites; tantôt il est très réduit, même dans les racines qui ont 
déjà acquis une longueur telle que leur extrémité est sur le 
point de s'échapper de la tige, et dans la région où l'écorce a sa 
plus grande épaisseur; tantôt ce nombre est très considérable. 

Parmi les racines que j'ai étudiées, ce sont celles des 
Montiarivularis, Chrysosplenmm et Hippuris qui possèdent les 
assises corticales les moins nombreuses. On en compte environ 
4 (Montia), 6 {Chri/sosplenium), 10 [Hippuris, Callitriche) . 

L'écorce est très épaisse, au contraire, dans les Alchimilla, 
Myriophyllum, Primula elatior. 

Assise pilifère et coiffe. — L'assise pilifère et la coiffe de la 
plupart des racines latérales des Dicotylédones ont une 
origine commune. La rangée de cellules destinée à les engen- 
drer provient du dédoublement d'un étage qui est lui-même 
né du cloisonnement tangentiel d'une assise de péricycle. 
C'est toujours la rangée la plus externe qui doit produire ces 
deux régions de la racine. 

Pour former ces dernières, l'assise sépare par un premier 
cloisonnement tangentiel deux couches de cellules. Ce mode 
de division n'a pas Heu dans les cellules de cette assise, 
situées à la base de la racine ; il commence à s'effectuer dans 
les éléments placés plus haut. Les cellules internes se dédou- 
blent ensuite de nouveau; puis par une série de cloisons 
transversales dont la direction est centripète, suivies de cloi- 
sons longitudinales, il se développe plusieurs assises concen- 
triques dont les éléments sont généralement rangés en files 
longitudinales. Le nombre des couches va en diminuant du 
sommet vers la base de la racine. 

Ce parenchyme, qui constitue la coiffe, se régénère par sa 
face interne. Quant à l'assise pilifère, elle dérive d'initiales 
communes avec la coiffe, elle n'est que l'assise la plus interne 
de cette dernière. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 255 

Le nombre des couches de coiffe varie d'une espèce à 
l'autre. Certaines racines, prêtes à s'échapper des tissus de la 
tige, n'en possèdent encore qu'environ 3 ou 4 {Mo?itia), 6 à 
7 {Hippuris, Callitriche) . 

Chez d'autres racines, au contraire, le nombre de ces 
assises atteint un chiffre assez élevé. On en rencontre ainsi 
plus de 20 dans les racines d'Alchiniilla vulgaris et de 
Menyanthes. 

Les premières divisions qui s'opèrent dans l'assise généra- 
trice de la coiffe ne se manifestent parfois que lorsque la 
couche formatrice de l'écorce a déjà fonctionné et a produit 
quelques rangées de cellules. On trouve un exemple de ces 
faits dans Callitriche, Chrysospleiiium, Montia rivularis, My- 
nophyllum, Hippuris, Veronica Beccabunga. 

Il résulte de cette étude générale que le péricycle est rhi- 
zogène dans un grand nombre de cas. Pour produire une 
racine, l'assise qui le compose se divise en deux étages par 
des cloisons tangentielles; l'étage profond est l'origine du 
cylindre central de la racine, l'étage superficiel se dédouble 
ensuite pour constituer une rangée interne qui sert à former 
l'écorce et une rangée externe génératrice de l'assise pilifère 
et de la coiffe. 

Mes observations ne me permettent donc pas de me ranger 
à l'opinion de M. Reinke, qui admet un autre mode de forma- 
tion des tissus de la racine. Pour le naturaliste allemand, 
en effet, l'étage interne résultant d'un premier dédouble- 
ment d'une assise cellulaire primitivement simple, fournit 
à lui seul non seulement le cylindre central de la racine, mais 
encore son écorce, tandis que l'étage externe ne donne nais- 
sance qu'à la coiffe. 

Rôle de l'endoderme et des assises corticales internes de la 
tige. — M. Janczewski (1) a montré, dans son travail sur le 
développement des radicelles, que l'endoderme de la racine- 
mère participe parfois au développement des radicelles ; il 



(1) Janczewski, loc. cit., p. 219 et suiv. 



256 A. LEIIAIRE. 

forme à l'extrémité de ces organes, tantôt une, tantôt plu- 
sieurs assises qui s'ajoutent aux couches de la coiffe née du 
péricycle. 

J'ai souvent vu l'endoderme de la tige prendre part à la 
formation des racines latérales. 

Généralement la portion de l'endoderme couchée sur 
l'ébauche d'une racine, au lieu d'être comprimée et de dispa- 
raître quand l'organe s'allonge et se fait jour à travers les 
tissus de la lige, reste active et se multiplie pour produire à 
l'extrémité de la racine une ou plusieurs assises superfi- 
cielles qui recouvrent les produits dérivés du péricycle. 

Les assises qui proviennent de l'endoderme ne se recon- 
naissent point, par la simple inspection anatomique, des 
assises de la coiffe de source péricyclique. Mais, bien que la 
limite soit difficile à établir à première vue entre ces deux 
couches, ces dernières doivent être considérées comme des 
formations bien distinctes qui méritent chacune une dénomi- 
nation spéciale. 

Pour mettre en relief ces modes divers d'origine, j'ai ré- 
servé le terme de coiffe à la région qui est créée aux dépens 
du péricycle. Cette région est de beaucoup la plus importante, 
puisque le nombre de ses assises s'accroît indéfiniment par le 
jeu d'un méristème particulier qui lui est commun avec 
l'assise pilifère. 

J'ai désigné sous le nom de calotte les produits engendrés 
par l'endoderme ou par les assises internes de l'écorce de la 
tige. Cette production a moins de valeur que la précédente ; 
elle est limitée, au plus, à quelques assises de cellules qui 
s'individualisent de bonne heure, et ne peuvent se multiplier 
dans la suite. 

La calotte peut être regardée comme l'homologue de la 
coiffe des Monocolylédones qui, d'après les recherches de 
M. Janczewski sur les radicelles et de M. Mangin sur les ra- 
cines adventives, est le résultat d'une différenciation opérée 
dans l'endoderme ou dans les assises internes de l'écorce soit 
de la racine-mère, soit de la tige. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 257 

Lorsque les cellules de l'endoderme doivent revêtir une 
jeune racine, elles se gorgent de proloplasma, puis subissent 
quelques divisions. 

Les cellules de l'endoderme ne possèdent pas encore de plis- 
sements sur leurs faces latérales lorsque apparaissent les 
rudiments de la racine. 

J'ai pu toutefois observer des cas où l'endoderme cauli- 
naire était muni d'ornements au moment où se montraient de 
jeunes mamelons radicaux. Je signalerai les Veronica offi-ci- 
mlis, Mf/riophijllum verlicillatum, Omphcdodes verna^ Pôle- 
nionium replans. 

En général, lorsque l'endoderme joue un rôle actif dans le 
développement des racines, il se partage seulement par quel- 
ques cloisons radiales, de façon à donner lieu à une assise 
unique qui recouvre le sommet de la racine {Oxalis stricta, 
Epilobium, Mi/riophijlliim, Hippuris, Memjanthes IrifoUata^ 
Mentha arvensis, Glechoma hederacea, Veronica Beccabunga, 
V. officinalis, Mimulus luteus). 

Parfois cette assise, demeurée quelque temps simple, se 
divise au sommet delà racine à l'aide de cloisons tangentielles. 
On en voit un exemple dans les Callitriche stagnalis et Lysi- 
machia vulgaris. Cette division de l'endoderme s'effectue tar- 
divement. On peut déjà distinguer tous les tissus de la racine 
lorsque apparaissent des cloisons tangentielles dans l'endo- 
derme. 

L'endoderme de la tige de VAlchlmilla vulgaris est simple 
et pourvu de plissements dans le jeune âge. A une époque 
plus avancée du développement, cette assise se partage 
par des cloisons radiales et tangentielles pour constituer 
une cauche subéreuse. Les racines de ces plantes se forment 
lorsque l'endoderme commence à se diviser. Ce dernier, loin 
d'être détruit parla racine, enveloppe cet organe, à l'extrémité 
duquel il produit plusieurs assises superposées. 

On voit aussi l'endoderme devenir le siège de cloisonnements 
tangentiels et fournir quelques assises de calotte dans VHicra- 
cium Pilosella. 

7' série, Bot. T. 111 (Gaiiier n" 5). 17 



^58 \. LEilAlRK. 

C'est dans le Primula elatior que l'écorce de la tige con- 
court le plus activement à former au sommet de la racine une 
couche de parenchyme qui recouvre la coiffe. Lorsque le péri- 
cycle du Primula entre en fonction pour engendrer les racines, 
l'écorce est le siège de segmentations dans la région interne. 
Là s'étendent quatre ou cinq assises de petites cellules rem- 
plies de protoplasma et rangées régulièrement en séries ra- 
diales. Lorsque la racine vient à grandir, un arc d'écorce, 
composé de deux ou trois assises, accompagne l'extrémité de 
cette racine en demeurant quelque temps gorgé de proto- 
plasma. 

Cette calotte, composée de plusieurs assises superposées, 
fonctionne comme coiffe dans les premiers stades du dévelop- 
pement de la racine; elle remplace pendant quelque temps 
la coiffe née du péricycle, qui ne se différencie que tardive- 
ment. 

Le cylindre central de la racine est nettement prononcé et 
l'écorce est déjà constituée par plusieurs rangées de cellules, 
lorsque la couche génératrice de la coiffe est composée seu- 
lement d'une assise de cellules non distincte de l'écorce de 
la racine. Une racine de Primula est, à cette phase d'évo- 
lution, semblable à une racine de Monocotylédone, dont la 
coiffe est tout entière formée par l'écorce de la tige. 

Enlin l'endoderme de certaines plantes {Montia rivularis, 
Stellaria nemorum) ne prend aucune part à la genèse des ra- 
cines. 

Relations vasculaires entre la racine et la lige. — L'appa- 
reil conducteur des racines latérales des Dicotylédones se 
relie directement avec les faisceaux voisins de la tige. La dis- 
position ordinaire, qui a été bien étudiée par M. Mangin (1) 
chez les Monocotylédones, est ici un fait exceptionnel. Les 
faisceaux des racines latérales des Monocotylédones viennent 
s'insérer sur des faisceaux anastomosés en réseau, qui s'é- 



(1) L. Mangin, loc. cit. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES, 259 

tendent à la périphérie du cylindre central de la tige, en 
dehors des faisceaux normaux. Ce réseau radicifère est rat- 
taché çà et là au tissu conducteur de la tige; tantôt ce 
réseau se montre sur tout le pourtour de la tige, tantôt il ne 
s'établit que sur une de ses faces ; ailleurs il n'apparaît qu'auj 
nœuds. Il a pour origine le péricycle; celui-ci devient le siège 
de segmentations actives, dont le but est la création d'unméris- 
tème (couche dictyogène) qui s'organise plus tard en cordons 
du réseau. 

Avant M. Mangin, M. Kamienski (i) avait constaté l'exis- 
tence de ce réseau dans le rhizome de deux Primulacées 
(Primida officinalis, P. elatior). Ces faisceaux vasculaires 
anastomosés s'étendent au pourtour du cylindre central des 
rhizomes. Ils enveloppent comme d'un anneau le cercle nor- 
mal des faisceaux caulinaires. C'est par lui que les racines 
latérales se mettent en continuité avec le système conducteur 
de la tige. Gomme celui des Monocolylédones, le réseau des 
Primulacées se développe aux dépens du péricycle, qui pour cela 
subit de nombreuses divisions. Les vaisseaux qui entrent dans 
la composition du bois sont courts, rectangulaires, réticulés. 

A part ces états particuliers et rares, les racines latérales 
des Dicotylédones se mettent directement en rapport avec les 
faisceaux de la tige. 

Lorsqu'une racine naît vis-à-vis d'un faisceau caulinaire, 
ses faisceaux s'ajustent sur les vaisseaux de la tige situés en 
face d'elle. 

Dans le cas où le liber du faisceau caulinaire constitue une 
bande continue ou est composé d'îlots très rapprochés les uns 
des autres, ce liber doit inévitablement subir des changements 
pour permettre le raccord vasculaire entre la racine et le bois 
de la tige. Aussi ses cellules s'agrandissent, puis se multi- 
plient pour produire un méristèrae qui, comme plusieurs cel- 
lules du cambium sous-jacent, se différencient plus tard en 

(1) Kamienski, Vcrgicichende Anatomie der Primulaceen [Abkand. der 
naturforschenden Gesellscha(t zu Halle. Halle, 1878). 



260 A. lemaire:. 

éléments vasculaires. On trouve des exemples de ce mode de 
raccord dans les Veronica Beccabitnga, V. officinalis^ Mimulus 
liiteus, Polemonium reptans, Valeriana dioica. 

Lorsqu'une racine s'organise sur un des flancs d'un fais- 
ceau libéro-ligneux, ses faisceaux ligneux se rattachent au côté 
du bois de ce faisceau caulinaire. 

Quand les racines se développent dans l'intervalle de fais- 
ceaux libériens, leur raccord vasculaire se fait généralement 
avec les deux faisceaux qui bordent le rayon médullaire 
{Hieracium Pilosella, Oxalis slricta, Callitriche, etc.). Il arrive 
quelquefois que le bois de la racine se relie en outre à des 
vaisseaux secondaires qui font apparition tardivement dans 
les espaces interfasciculaires de la tige {Hedera reticulata, 
Tecoma radicans) . 

Le bois caulinaire avec lequel se fait le raccord de la racine 
est habituellement de formation secondaire. Les premiers élé- 
ments vasculaires destinés à la racine se développent, comme 
l'a signalé M. Trécul (1), au contact des éléments lignifiés de 
la tige. 

Ces éléments sont courts et leur paroi est lignifiée. Ils sont 
réticulés {Veronica Beccabimga, Chri/sosplenium, Callitriche, 
Montia, Tecoma) ou ponctués {Hedera, Alchimilla, Polemo- 
nium) . 

Les premières cellules vasculaires qui s'appliquent sur les 
formations secondaires de la tige résultent de la différencia- 
tion de cellules ne provenant pas du péricycle. C'est ce que l'on 
observe facilement dans les Veronica Beccabimga, V.officinalis. 
Le système fasciculaire de la base de la racine est formé aux 
dépens du cambium des faisceaux. 

Quand les racines prennent naissance dans l'intervalle de 
cordons libéro-ligneux, à l'aide de divisions subies dans l'as- 
sise périphérique du cylindre central, ce sont généralement 
les cellules sous-jacentes à cette couche qui deviennent géné- 
ratrices des éléments ligneux basilaires de la racine. 

(1) Trécul, loc. cit. 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 261 



2' TYPE. 

Racines dont le cylindre central seul est engendré par le péricycle, 
tandis que l'écorce et la coiffe naissent de l'endoderme de la tige. 

Ce mode de développement, bien difféi^ent de celui qui a 
lieu dans la majorité des Dicotylédones, ne s'observe que 
peu fréquemment. Il a été mis en évidence par M. Janc- 
zewski (1), dans ses recherches sur le développement des radi- 
celles. Ce savant l'a rencontré dans les Cicer arietinum, Pisimi 
sativum, Phaseolus vulgaris, Cucurbita. 

J'ai vu se former de la même façon les racines latérales 
de quelques Légumineuses. 

Il est important de signaler cette même origine dans les 
radicelles et les racines latérales des plantes de la même 
famille. N'est-ce pas là une preuve, indirecte il est vrai, de 
l'homologie qui existe entre certains tissus de la tige el de la 
racine, entre l'endoderme de la racine et celui de la tige, 
entre l'assise périphérique du cylindre central caulinaire et le 
péricambium de la racine? 

C'est sur le Lotus tiliginosus qu'il est le plus facile de suivre 
les diverses phases d'évolution des racines latérales. Ces ra- 
cines naissent dans l'intervalle des faisceaux. Sur une tige déjà 
âgée, on peut facilement reconnaître l'écoi^ce et le cylindre 
central. 

L'écorce est limitée intérieurement par plusieurs rangées de 
cellules rectangulaires aplaties dans le sens du rayon, qui sont 
placées en files régulièi^^s et subérifient leurs parois. Cette 
zone subéreuse est née du cloisonnement d'une assise cellu- 
laire adossée à la face externe de petits massifs de scléren- 
chyme, eux-mêmes appliqués à la face extérieure de faisceaux 
libéro-ligneux espacés les uns des autres. Ce scléi^enchyme 
fait partie du péricycle. L'assise génératrice de suber doit 
donc être regardée comme l'assise interne de l'écorce. 

(1) .lanczewski, loc. cit., p. 223. 



Les racines se forment quand l'assise interne de l'écorce 
commence à se segmenter. On voit alors les cellules périphé- 
riques interfasciculaires du cylindre central s'allonger dans 
le sens radial, puis se diviser dans différents sens. Ce phéno- 
mène de multiplication s'effectue aussi dans les cellules 
situées en dedans de l'assise périphérique. Comme la seg- 
mentation est plus intense dans le milieu de l'intervalle des 
faisceaux, le méristème qui naît des divisions cellulaires gran- 
dit sous l'aspect de mamelon saillant à la surface du cylindre 
central. 

Pendant que s'établissent ces partages dans le cylindre cen- 
tral de la tige, l'endoderme devient le siège de partitions très 
actives. Celles-ci se font à l'aide de cloisons tangentielles, 
quelquefois obliques, très rapprochées les unes des autres et 
qui se répètent en direction centripète. Plus tard se montrent 
des cloisons radiales. 

Lorsque la racine n'est encore que rudimentaire, les deux 
méristèmes engendrés par les cellules du cylindre central et 
par celles de l'endoderme restent nettement distincts. Mais 
cette distinction s'établit difficilement lorsque la racine a 
acquis une certaine longueur. Toutefois la confusion n'existe 
seulement que vers le sommet de la racine. Le cylindre cen- 
tral et les autres régions semblent posséder des initiales com- 
munes. 

La limite reste bien tranchée, au contraire, vers la base de 
la racine, où l'on distingue un contour plus sombre indiquant 
les bornes du cylindre centrai de la racine. Grâce à cette ligne, 
on peut voir que le cylmdre central de la racine est produit 
par les cei.ules du péricycle. La coiffe et l'écorce sont aussi 
peu diiférenci".'3s dans les premiers états du développement. 
Ce n'est qu'à une époque plus avancée que l'on peut recon- 
naître ces tissus. 

Le Trifolium repeiis offre les mêmes phénomènes de déve- 
loppement, mais la démarcation entre le cylindre central et 
l'écorce de la tige est encore moins nette. Ici aussi, il y a con- 
fusion des méristèmes de l'écorce et du cylindre central au 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 263 

sommet de la racine. C'est du reste un fait très commun chez 
les Légumineuses. Quant au raccord des faisceaux caulinaires 
et radicaux, ils s'efïoctuent très simplement. La racine se rat- 
tache aux faisceaux de la tige entre lesquels elle s'est dévelop- 
pée. Les premiers éléments vasculaires, courts, ponctués 
apparaissent contre des vaisseaux secondaires ponctués de la 
tige. 

3' TYPE. 

Raoines dont tous les tissus sont formés aux dépens d'un méristème 
situé en dedans du liber. 

Il est des cas, peu nombreux, où le péricycle n'intervient 
pas dans la genèse des racines ou du cylindre central de ces 
organes. De pareils faits peuvent s'observer sans difficulté 
dans les stolons de Viola, de Vmca major. L'examen d'une tige 
souterraine de Viola palmtris montre que les racines appa- 
raissent, non à l'extérieur des faisceaux, mais aux dépens de 
cellules situées sous le liber de ces derniers. Il existe bien 
ici un péricycle, mais il demeure inactif. Les éléments sous- 
libériens sont les générateurs des racines. 

Placées entre le liber et le bois primaire, ces cellules jeunes 
occupent la situation des cellules cambiales destinées à four- 
nir du liber et du bois secondaires. Ces cellules se cloison- 
nent pour produire une racine qui soulève le liber primaire. 

Dans le Vmca major, chaque racine est engendrée par un 
arc de cellules remplies de protoplasma, étendu en dedans de 
plusieurs îlots libériens primaires. Ces cellules correspondent 
à l'assise générati^ice de formations secondaires. 

Pour produire une racine, les éléments deviennent le siège 
de segmentations très intenses qui se manifestent en tous sens. 
Comme la couche origine de la racine offre une grande éten- 
due, l'organe qui en naît acquiert une grande largeur. 

On ne voit pas, dans ces deux exemples, le liber primaire ou 
le péricycle concourir au développement des racines. Tous les 
tissus de celles-ci ont pour origine une assise sous-jacente au 
liber primaire. 



264 A. LKIIAIRE. 

Comment se forment les divers tissus? 

Le développement des racines de Viola palustris est assez 
régulier et rappelle ce qui a lieu dans le Veronica Beccahunga. 
Au moment où doit naître une racine, l'arc cambial inler- 
fasciculaire est composé de plusieurs cellules placées côte 
à côte et divisées chacune en deux ou trois cellules par des 
cloisons tangentielles. C'est principalement l'étage le plus 
externe du cambium qui est destiné à fournir une racine. Les 
cellules s'allongent radialement, puis se partagent par une 
cloison tangentielle en engendrant deux étages, dont l'interne 
produira le cylindre central, tandis que l'externe se dédou- 
blera de nouveau. La rangée cellulaire périphérique, qui pro- 
vient de cette dernière partition, est génératrice de l'assise 
pilifère et de la coiffe; l'autre rangée est la source du tissu 
cortical. Le cyhndre central de la racine est de bonne heure 
séparé de l'écorce. 

Il est difficile de distinguer, au début, les diverses régions 
des racines de Vinca major, parce que la couche produc- 
trice devient le siège de très nombreux cloisonnements qui 
s'opèrent dans toutes les directions et se succèdent avec rapi- 
dité. La démarcation entre les diverses régions de la racine 
ne s'établit que bien plus tard. 

4'" TYPE. 

Racines dont le cylindre central provient d'un cambium intrafasciculaire, 
et dont les autres tissus sont engendrés par le péricycle. 

Les racines d'Asperula odorata présentent un mode de 
développement un peu différent de celui des plantes précé- 
dentes. Tandis que les racines de Vinca et de Viola pro- 
viennent entièrement d'une couche sous-libéiienne, celles 
de cette espèce titrent leur origine, en partie d'une assise 
située sous le liber des faisceaux, en partie de la rangée de 
cellules qui s'étend en dehors du liber et appartient au péri- 
cycle. 

L'assise sous-libérienne engendre le cylindre central de la 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 265 

racine, et la portion du péricycle avoisinant le liber a pour 
rôle de constituer l'écorce, l'assise pilifèrc et la coiffe. 

On trouve une preuve de l'origine cambiale du cylindre cen- 
tral, dans le fait que de petits îlots libériens se rencontrent 
continuellement à la limite du cylindre central et de l'écorce 
de la racine, et vers la base de cette dernière. Si le cylindre 
central de la racine provenait du péricycle, la ligne de dé- 
marcation s'étendrait en dehors du liber de la tige. 

Le péricycle qui s'étend en dehors du liber consiste en plu- 
sieurs assises de cellules; mais toutes ces assises ne con- 
courent point à produire l'écorce, l'assise pilifère et la coiffe. 
Ces tissus prennent naissance dans la rangée cellulaire la 
plus interne. Celle-ci se segmente dans le sens tangentiel en 
2 assises superposées dont la profonde sert à constituer 
l'écorce, tandis que l'externe organise l'assise pilifère et la 
coiffe. 

B, — Racines d'origine exogène. 

Une exception à la règle générale que les racines ont pour 
lieu d'origine une ou plusieurs régions placées profondément 
dans la tige, est fournie par les Crucifères. Les racines laté- 
rales des plantes de cette famille se développent aux dépens 
de tissus superficiels de la tige. Leur formation présente 
quelques analogies avec la formation des feuilles. Elles sont, 
en un mot, d'origine exogène. 

C'est à M. Hansen (1) que revient le mérite d'avoir constaté 
ce fait remarquable. Ce naturaliste a rencontré cette origine 
dans les Cardamine pratensis, Nasturtium officinale, N. syl- 
vestre. 

Je l'ai, de mon côté, observé dans VArmoracia rusticana. 
Les racines du Nasturtium officinale et de V Armoracia rus- 

(t)A. Hansen, Vcrgleichende Unterstichunqen iiber Adventivbilditngcn bei 
den Pflanzen. Frankfurt, 1881, p. 13. 



266 A. LIIIIAIRE. 

ticana poussent à l'aisselle des feuilles, entre un bourgeon et 
la tige qui le porte. Ces racines, que l'on rencontre plusieurs 
côte à côte, constituent, par leur ensemble, un arc qui 
entoure la partie interne du bourgeon. 

Les racines latérales des Crucifères offrent dans leur 
structure des caractères communs. Leur cylindre central est 
distinct de l'écorce : il s'accroît à l'aide d'initiales propres. 
Le tissu cortical possède une seule assise d'initiales; l'assise 
pilifère ainsi que la coiffe proviennent d'un méristème com- 
mun. Que l'on examine une racine à toutes ses phases d'évo- 
lution, on verra l'assise pilifère se continuer directement avec 
l'épiderme de la tige, et son écorce être en relation directe 
avec le tissu cortical caulinaire. Ces faits suffisent à prouver 
l'origine exogène des racines. 

Mais vient-on à étudier la façon dont prennent naissance 
les racines, on reconnaîtra que ce sont toujours les tissus 
superficiels (épiderme et premières assises de l'écorce) qui 
entrent en jeu pour constituer tous les tissus radicaux. 

A la place où va naître la première racine, la tige présente 
un épiderme au-dessous duquel existent plusieurs assises cor- 
ticales. Tous ces éléments sont remplis de protoplasma. La 
racine commence par la division de la deuxième assise de 
l'écorce. Quelques-unes de ces cellules s'allongent dans le sens 
radial, pais se multiplient par des cloisons d'abord langen- 
tielles, ensuite longitudinales. Mais, comme ce phénomène se 
manifeste avec plus d activité sur la portion moyenne de cette 
rangée cellulaire, il en résulte la création d'un mamelon qui 
soulève la première assise de l'écorce et de l'épiderme. Cette 
saillie est le méristème du cylindre central. 

Pendant que s'établissent les premiers cloisonnements dans 
la deuxième assise de l'écorce caulinaire, l'assise corticale 
sous-jacente à l'épiderme entre aussi en partage pour consti- 
tuer l'écorce de la racine. Une ou deux cellules de cette 
assise, placées contre le sommet végétatif du cylindre cen- 
tral, s'accroissent à peine radialement; il n'en est pas de 
même des cellules latérales voisines. Leur allongement est 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. %7 

d'autant plus prononcé qu'elles appartiennent à une région 
plus latérale. Elles se segmentent ensuite par des cloisons 
tangentielles, à l'exception des premières devenant initiales 
de l'écorce. Ce mode de multiplication, suivi de partitions ra- 
diales, se répète un grand nombre de fois dans la direction 
centripète; il rappelle le fonctionnement de l'assise généra- 
trice de l'écorce des autres racines latérales. 

Quant à l'épiderme, il ne subit pendant longtemps aucun 
cloisonnement. Aussi, à ce stade de développement, la racine 
ne peut se distinguer d'un jeune mamelon foliaire, puisqu'il 
n'y a pas encore de différenciation en coiffe et assise pilifère. 
Cette différenciation ne s'opère que très tard. Les cellules de 
l'épiderme de la tige se partagent par une cloison transver- 
sale, puis d'autres parois apparaissent en dedans des pre- 
mières. La répétition de ces cloisonnements en direction cen- 
tripète aboutit à la production de l'assise pilifère et de la 
coiffe, qui augmente ainsi le nombre de ces couches. 

Les racines latérales des Crucifères sont donc exosfènes. La 
coiffe et l'assise pilifère se différencient aux dépens de l'épi- 
derme de la tige. L'écorce a pour origine la première assise 
corticale de la tige, et le cylindre central se développe aux dé- 
pens de la deuxième rangée cellulaire de l'écorce caulinaire. 

CONCLUSIONS. 

■ Nous pouvons formuler les conclusions des résultats con- 
signés dans ce travail de la façon suivante : 

L L'immense majorité des racines tirent leur origine de 
tissus profonds de la tige, elles sont endogènes; il y a toutefois 
exception pour les racines latérales des Crucifères, qui sont 
exogènes. 

IL Le cas le plus fréquent chez les Dicotylédones est la 
formation de racines latérales aux dépens d'une couche cellu- 
laire étendue à la périphérie du cylindre central de la tige, aux 
dépens du péricycle. 



268 A. LG.1IAIRE. 

Tantôt c'est la portion de péricycle qui est en face des fais- 
ceaux libéro-ligneux, qui produit les racines {Veronica Becca- 
bunga, Mimulus luteus, Lysimachia vulgaris, Polemonmn 
reptans, etc.). 

Tantôt les racines sont produites sur le flanc des faisceaux 
{Rammculus aqualilis, R. Lingua). 

Ailleurs les racines naissent dans l'intervalle des faisceaux 
(Callitriche stagnalis, Monlia rivularis, Mentha arvensis, 
Hieracium, etc.). 

Quand le péricycle est simple (Veronica Beccabunga, V.offi- 
cimlis, Monda, etc.), il commence par se dédoubler en deux 
assises à l'aide de cloisons tangentielles; l'assise profonde 
engendre le cylindre central delà racine; l'assise superficielle 
se partage de nouveau pour donner naissance à deux étages 
dont l'interne est le générateur de l'écorce, tandis que 
l'externe produit en même temps la coiffe et l'assise pilifère 
de la racine. 

Lorsque le péricycle est composé de plusieurs assises 
{Polemoniim reptans, Epilobiiim , Oxalis), les cellules de l'as- 
sise interne forment le cylindre central de la racine, tandis 
que l'écorce, l'assise pilifère et la coiffe naissent de la ran- 
gée cellulaire plus externe. 

m. L'endoderme, ou les dernières assises de l'écorce, par- 
ticipe parfois, dans ces cas, au développement des racines. 11 
donne lieu à une couche {calotte) composée d'une ou plu- 
sieurs assises qui revêtent la coifl"e. 

Tantôt les cellules de l'endoderme, gorgées de protoplasma, 
se divisent dans le sens radial et constituent une assise de 
cellules s'étendant à la surface de la coiffe (Scrophularinées, 
Labiées). 

Tantôt l'endoderme forme primitivement autour de la 
jeune racine une assise qui se partage plus tard en deux 
assises superposées par cloisonnement tangentiel {Lysimachia 
vulgaris, Callitriche stagnalis). 

Ailleurs, plusieurs rangées internes d'écorce concourent 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 269 

à produire quelques assises de calotte {Prinmla elatior). 

Enfin l'écorce caulinaire reste inactive dans quelques 
plantes {Montia rivularis, Stellaria neniorum). 

IV. Dans les plantes appartenant à la famille des Légumi- 
neuses, les racines latérales ont une autre origine. 

Le péricycle de la tige donne seulement naissance au 
cylindre central de la racine, tandis que les autres régions 
proviennent des dernières couches de l'écorce caulinaire. 

V. Certaines racines {Vinca major, Viola palustris , 
V. odorala) ne s'organisent point aux dépens du péricycle. 
Tous leurs tissus sont engendrés par un méristème situé en 
dedans du liber des faisceaux caulinaires, et qui n'est autre 
que le cambium intrafasciculaire. 

VL Les racines d'Asperula odorala ont leur cylindre cen- 
tral qui provient d'une couche génératrice sous-libérienne : 
leurs autres régions sont fournies par le péricycle. ; ; 

VIL Les racines latérales sont exogènes dans les Cruci- 
fères. Leur cylindre central est le résultat de divisions opérées 
dans la deuxième assise de l'écorce de la tige. 

Leur écorce s'établit à l'aide de segmentations qui s'effec- 
tuent dans l'assise la plus externe de ce même tissu cortical. 

L'assise pilifère et la coiffe y ont une origine commune, 
l'épiderme de la tige. 



270 



A. LEIIAIRE. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

La plupart des figures ont été faites au grossissement linéaire de 180 D. Les 
autres grossissements sont indiqués par un chiffre placé entre parenthèses. 

Planche VIL 

Fig. 1-4. Callitriche stagnalis. 

Fig. 1. Coupe transversale de tige jeune. — en, endoderme; p, péricycle com- 
posé d'une seule assise; l, îlot de liber primaire. En a, b, on voit quelques 
cellules du péricycle interfasciculaire très allongées dans le sens radial et 
divisées chacune en deux étages a et b. 

Dans la partie inférieure de la figure, le péricycle a produit trois étages, dont 
l'e.xterne co et le moyen ec proviennent du dédoublement tangentiel de 
l'étage superficiel b. 

Fig. 2. État plus avancé. L'étage interne a formé un massif cellulaire ce, rudi- 
ment du cylindre central de la racine; les deux autres étages ec et co sont 
seulement composés d'une assise de cellules. L'endoderme en constitue, au 
sommet de la racine, une assise de calotte ca. 

Fig. 3. Un stade ultérieur de développement. Le cylindre central ce est très 
distinct du tissu éc. Les deux étages externes sont divisés, le premier en 
deux assises de coiffé co, le deuxième en quelques assises d'écorce éc. 
On remarque, au sommet do ce tissu, une cellule initiale. L'assise pilifère, 
née d'initiales communes avec la coiffe, est représentée en ap; ca est l'assise 
de calotte fournie par l'endoderme. 

Fig. i. Mêmes lettres que pour les figures précédentes. La coilFe co montre trois 
assises, l'écorce éc en possède quatre. 

Fig. 5-6. Vcroniea Beccabunga. 
Ces figures montrent les racines naissant en face d'un faisceau. 

Fig. 5. en, endoderme caulinaire; pc, parenchyme cortical interne; p, péri- 
cycle divisé en deux assises pi, p^; ébauche de la racine. 

Fig. 6. L'assise interne a est déjà segmentée, l'externe b est encore indivise. — 
en, endoderme. 

Planche VIII. 

Fig. 7-9. Ve^'onica Beccabunga. 
Fig. 7. L'assise interne, née du péricycle, est plus segmentée ; elle forme un 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RACINES LATÉRALES. 271 

rudiment de cylindre central ce. L'assise externe est divisée en deux étages 
co, éc, par cloisonnement tangentiel. — en, endoderme de la tige. 

Fig. 8. Jeune racine dont le cylindre central ce est déjà développé; il est pro- 
duit par l'assise la plus interne née du premier dédoublement du péricycle. 
— éc, écorce de la racine possédant trois assises de cellules formées aux dépens 
de la rangée éc de la figure précédente. L'étage le plus externe s'est divisé 
en deux étages de coiffe co; ap, assise pilifère. L'endoderme en forme, à 
l'extrémité de la racine, une assise externe ca de calotte. 

Fig. 9. Racine plus avancée, où la coiffe co possède trois assises ; récorce éc en 
a quatre. On voit deux initiales à son sommet. — ce, cylindre central de la 
racine; ca, assise de calotte engendrée par l'endoderme. 

Fig. lO-H. Valeriana dioica. 

Fig. 10. Coupe transversale d'une tige. — pc, parenchyme cortical; en, endo- 
derme ;p, portion de péricycle, située vis-à-vis d'un faisceau libéro-ligneux et 
composée de deux assises de cellules, dont l'externe présente, dans quelques 
éléments en a, un cloisonnement tangentiel, ébauche d'une racine latérale; 
Z, liber; cam, cambium intrafasciculaire. 

Fig. i 1 . Jeune racine née en grande partie de la segmentation des cellules 
externes p du péricycle ; les cellules internes pi sont le siège de divisions peu 
nombreuses. Pour former la racine, les cellules de l'assise externe se divisent 
par de nombreuses cloisons tangentielles très rapprochées les unes des autres 
et parallèles entre elles. La limite de l'écorce et de la coiffe n'est pas encore 
suffisamment accusée. — ce, cylindre central de la jeune racine; ca, assise 
de calotte produite par l'endoderme de la tige. 

Planche IX. 

Fig. 1"2-14. Alchimilla vulgaris. 

Fig. 12. Premières phases de développement d'une racine. Coupe transversale 
de tige. — en, cellule d'endoderme non divisée; a, endoderme partagé en 
deux assises; p, cellule externe du péricycle; p', cellule interne du même 
tissu. Eli d, la cellule externe est divisée en deux cellules; g, cloison tan- 
gentielle, née dans l'étage superficiel provenant du premier dédoublement 
du péricycle; f, cloison produite en premier lieu dans le péricycle externe; 
b, cellules internes du péricycle divisées en tous sens; cam, cambium. 

Fig. 13. Etat plus avancé. Les cellules du péricycle externe sont segmentées 
par plusieurs cloisons tangentielles parallèles entre elles. Une ligne accen- 
tuée sépare le cylindre central ce des autres tissus éc et co. — en, endoderme 
divisé en deux assises; cam, cambium; v, vaisseaux du bois. 

Fig. 14. Le cylindre central ce de la racine est très distinct; l'écorce éc est 
composée de plusieurs rangées radiales régulières de cellules, — co, coiffe; 
ca, deux assises de calotte produites par l'endoderme segmenté (130). 



A. LEllAlRi:. 



Fig. 15-17. Primula elatior. 

Fig. 15. Coupe transversale de rhizome de Primula elatior. —pc, parenchyme 
corlical; éc, in, assises internes de l'écorce en voie de prolifération;;), péri- 
cycle composé de plusieurs assises; /, liber. 

Fig. 16. Jeune racine. — pci, parenchyme interne de l'écorce se segmentant 
activement pour former plusieurs assises de calotte ca autour de la racine; 
m, péricycle dont les cellules sont divisées par les cloisons tangentielles 
parallèles. Les divers systèmes de tissus ne sont pas bien limités. 

Fig. 17. Racine plus développée. — pc, parenchyme cortical de la tige; ca, ca- 
lotte formée par les cellules internes de l'écorce caulinaire; co, assise géné- 
ratrice de la coiffe encore peu développée, il n'y a que deux assises ; éc, écorce 
de la racine; ce, son cylindre central (130). 

Planche X. 

Fig. 18-20. Polcmonium reptans. 

Fig. 18. Coupe transversale de tige Ae. Polcmonium replans. — pc, parenchyme 
cortical ; en, endoderme ; p, péricycle composé de deux assises; l, liber ; 
cam, cambium. 

Fig. 19. Jeune racine de la même plante. Cette figure montre que le cylindre 
central de la racine ce provient de l'assise interne po du péricycle, tandis 
que la coiffe et l'écorce encore peu différenciées m sont produites par l'assise 
externe pi péricyclique. L'endoderme caulinaire donne une assise de ca- 
lotte, ca. 

Fig. 20. État plus développé, montrant les assises de l'écorce et de la coiffe 
rangées en files radiales, régulières, nombreuses. L'écorce et la coiffe m ne 
sont pas bien distinctes. ^ — ca, couche décalotte fournie par l'endoderme (130). 

Fig. 21-24. Circœa lutctiana. 

Fig. 21. Section transversale d'une tige jeune. — en, endoderme; p, péricycle 

composé de trois assises; l, liber primaire. 
Fig. 22. On voit des divisions tangentielles commencer à s'opérer dans l'assise 

interne du péricycle ^a, les autres assises restent indivises/»!, jh. 
Fig. 23. Cette figure montre la segmentation s'effectuant non seulement dans 

les cellules de l'assise profonde du péricycle pn, mais encore dans l'assise 

moyenne /J2, qui est ici divisée en deux étages par des cloisons tangentielles. 

L'étage co est origine de la coiffe, et l'étage éc est générateur de l'écorce. 

Le cylindre central ce provient des cellules péricycliques profondes ps. 

L'assise externe pi du péricycle n'est pas segmentée. 
Fig. 24. Racine plus âgée. Le cylindre central est très net, ce. L'écorce éc 



ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES RÂCIiNES LATÉRALES. 273 

s'accroît par une assise d'initiales : elle consiste en quatre assises. L'assise 
génératrice de la coiffe a fonctionné et est divisée en deux rangées de cel- 
lules co. — ca est une assise externe de coiffe engendrée par la rangée 
cellulaire externe du péricycle; en, endoderme de tige; /, liber. 

Planche XL 

Fig. 25-27. Lotus uliginosiis. 

Fig. 25. Coupe transversale de lige montrant deux faisceaux libéro-ligneux, 
composés de liber l, bois b, et d'un cambium cam. A la face externe de 
chaque faisceau se rencontre un groupe de petits éléments lignifiés, qui 
appartiennent au péricycle ps. En dehors de ce péricycle scléreux est l'assise 
interne de l'écorce en, divisée vis-à-vis l'intervalle interfasciculaire ; p, péri- 
cycle interfasciculaire. 

Fig. 26. Le péricycle p est en voie de prolifération, il en est de même de la 
partie interne de l'écorce en. 

Fig. 27. État plus développé, où le péricycle et l'endoderme ont multiplié leurs 
éléments. Le péricycle forme le cylindre central ce de la racine, tandis que la 
coiffe et l'écorce de la racine m naissent de l'endoderme. 

Fig. 28-30. Viola palustris. 

Fig. 28. Coupe transversale de tige. — en, endoderme; p, péricycle; l, liber; 
cam^ cellules cambiales divisées en trois étages; b, bois. 

Fig. 29. Celle figure fait voir que les éléments sous-libériens se divisent pour 
engendrer la racine; l'étage externe des cellules cambiales est partagé en 
deux assises éc et co, génératrices de l'écorce éc et de la coiffe co. Les autres 
étages fournissent le cylindre central. Le péricycle p ne prend aucune part 
à la formation des racines. 

Fig. 30. Piacine plus développée. — ce, son cylindre central; éc, écorce; 
co, coiffe. A l'extérieur de cette racine se voient les restes / du liber pri- 
maire. 

Planche XII. 

Fig. 31-33. Asperula odorata. 

Pig. 31. Section transversale de tige d' Asperula. — en, endoderme muni de 
plissements; p, péricycle consistant en plusieurs assises superposées; /, liber; 
cam, cambium. 

Fig. 32. État montrant les éléments a, s, l, situés sous les îlots libériens l, 
se divisant et formant une saillie vers le centre de la figure. Les cellules 
extérieures au liber p i sont partagées en deux assises par des cloisons 
langentielles; les autres assises du péricycle p e restent indivises. 

Fig. 33. Racine plus âgée, faisant voir que le cylindre central ce est en relation 
7« -série, Bot. T. III (Cahier n° 5). 18 



274 A. LKMAIBSli. 

avec les élémenis sous-libériens et, par suile, est d'origine non péricycliquc, 
et (]ue la coiffe co et l'écorce éc, situées en dehors du liber proviennent 
de l'assise interne du péricycle, qui s'est dédoublé d'abord en deux assises 
(voy. fig. précédente). Une assise externe de coiffe ca est fournie par 
l'avant-dernière rangée du péricycle. 

Fig. 34-38. Nasturtium officinale. 

Fig. 3i. Coupe transversale d'une portion de tige au niveau où se forment des 
racines. — ép, épiderme; pc, écorce de la tige. 

Fig. 35. En éc, l'assise corticale externe est divisée en deux étages par des cloi- 
sons tangentielles. La deuxième assise de l'écorce est aussi partagée par des 
cloisons dirigées dans le même sens. Cette dernière est l'origine du cylindre 
central de la racine; la première assise de l'écorce engendre l'écorce de la 
racine. L'épiderme ép est encore indivis. 

Fig. 36. ep, épiderme non segmenté; éc, écorce; ce, cylindre central. 

Fig. 37. Cette figure montre la continuation de l'écorce de la racine avec celle 
de la tige et la continuation de l'épiderme de la tige sur la racine. La coiffe 
et l'assise pilifère ne sont pas différenciées. — ce, cylindre central ; éc, écorce. 

Fig. 38. État plus avancé. L'épiderme ép s'est divisé pour produire la coiffe co. 
— ce, cylindre central: éc, écoi'ce. 



SUR LA 



POLYSTÉLIE 



PAR 

IHM. I>h. WTM TiEtiUW^M et II. UOULIMT (1) 



L'appareil conducteur des plantes vasculaires se compose, 
comme on sait, de faisceaux libériens, dont les éléments 
essentiels sont les tubes criblés, et de faisceaux ligneux, dont 
les éléments essentiels sont les vaisseaux. Dans la racine, ces 
faisceaux libériens et ces faisceaux ligneux sont séparés, 
simples; dans la lige et dans la feuille, ils sont intimement 
associés deux par deux en faisceaux doubles, libéroligneux. 
Simples ou doubles, les faisceaux conducteurs peuvent affecter 
trois dispositions différentes. Ils peuvent être groupés en un 
cercle ou en plusieurs cercles concentriques autour de l'axe 
du membre considéré, unis tous ensemble par un conjonctif 
dont la région interne est la moelle, les portions intercalées 
aux faisceaux les rayons médullaires et la région externe le 
péricycle, de manière à former un cylindre central, entouré 
à son tour par l'écorce dont il est séparé par l'endoderme. Ils 
peuvent être groupés en plusieurs cercles autour d'autant 
d'axes diversement disposés, de manière à constituer tout 
autant de cylindres centraux distincts, ayant chacun sa moelle, 
ses rayons médullaires, son péricycle et son endoderme, tous 
reliés et enveloppés par une écorce commune. Enfin, ils peu- 

(1) Les principaux résultats de ce travail ont été communiqués à Ja Société 
botanique de (•'rance dans les trois notes suivantes : 

Ph. Van Tieghem, Structure de lu tige des Primevères nouvelles du 
Yun-Nan {Bull, de la Soc. botan., t. XXXIII, p. 95, 13 février 1886). — 
Ph. Vau Tieghem et H. Douliot, Groiipement des Primevères d'après la 
structure de leur tige {ibid., p. r26, 16 février 1886). — Sur les tiges à plu- 
sieurs cylindres centruux {ibid., p. "213, !) avril 1886). 



276 S»IB. VA!% TBlîGHKM KT BB. B>©11LB©T. 

vent être isolés, non réunis en un cylindre central, individuel- 
lement enveloppés par un endoderme particulier et directe- 
ment plongés dans la masse générale du corps, qui ne se 
sépare pas alors en écorce et conjonctif. 

Pour abréger, appelons stèle (1) l'ensemble de faisceaux 
conducteurs et de conjonctif qui compose un cylindre cen- 
tral; nous dirons alors que la disposition de l'appareil con- 
ducteur esimonostélique dans le premier cas, pohjstélique dans 
le second, astélique dans le troisième. Ces trois modes de 
structure peuvent d'ailleurs se transformer l'un dans l'autre. 
La polystélie, par exemple, dérive de la monostélie par divi- 
sion répétée; l'astélie provient, suivant les cas, de la mono- 
stélie par dissociation ou de la polystélie par réduction; la 
monostélie, bien qu'elle soit toujours le mode primitif, peut 
cependant aussi dériver de l'astélie par association latérale ou 
de la polystélie par association latérale suivie de réduction. 

Voyons maintenant comment la tige, la feuille et la racine 
se comportent vis-à-vis de ces trois modes de structure. 

Tifjc. — La tige est toujours monostéliquc à sa base, c'est- 
à-dire tout au moins dans sa région hypocotylée, dont le 
cylindre central continue directement, à travers le collet, le 
cylindre central de la racine terminale. Le plus souvent elle 
demeure telle au-dessus des cotylédons, dans toute sa lon- 
gueur et dans toute l'étendue de ses branches de divers 
ordres; aussi la monostélie est-elle regardée comme étant la 
structure typique de la tige des plantes vasculaires. 

Ailleurs, la stèle axile de la base, au lieu de se dilater, 
comme dans le premier cas, à mesure que la tige s'allonge et 
s'épaissit, se divise progressivement, soit immédiatement au- 
dessus des cotylédons, soit seulement à partir de quelqu'une 
des feuilles suivantes, de façon qu'une section transversale, 
pratiquée dans un entre-nœud suffisamment élevé, y ren- 
contre un plus ou moins grand nombre de stèles distinctes et 



(1) Le ax-fXr, colonne. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 277 

excentriques : la structure est polystélique, ce qui peut avoir 
lieu de trois manières différentes. Tantôt la division progres- 
sive des stèles s'opère à l'intérieur de l'écorce commune, sans 
se traduire au dehors, et la tige demeure indivise (Auricule, 
Gunnéra, la plupart des Fougères). Tantôt chaque bifurcation 
de stèle est suivie aussitôt d'une division correspondante de 
l'écorce, de façon que la tige subit dans sa totalité une série 
de bipartitions répétées ; bien que chacune de ses branches ne 
renferme qu'une seule stèle axile, cette tige dichotome n'en 
est pas moins polystélique quand on la considère, comme on 
le doit toujours, dans son ensemble (Lycopode, Psilotum, cer- 
taines Sélaginelles, etc.). Tantôt enfin il y a encore à la fois 
bifurcation des stèles et division de l'écorce, mais la seconde 
est en retard sur la première, de façon que chaque branche 
contient plusieurs stèles; la tige dichotome est alors polysté- 
lique, non seulement dans sa totalité, mais encore dans cha- 
cune de ses branches (beaucoup de Sélaginelles). 

Dans le premier de ces trois cas, c'est-à-dire quand la tige 
polystélique demeure indivise, les stèles suivent dans l'écorce 
commune une marche onduleuse et s'anastomosent plus ou 
moins fréquemment en un réseau, qui est cylindrique si elles 
sont disposées en un seul cercle sur la section transversale. Si 
ce réseau a ses mailles grandes et rapprochées, la plupart des 
stèles se montreront isolées sur la section transversale; mais, 
s'il a ses mailles petites et éloignées, les stèles se trouveront 
unies en arcs plus ou moins étendus, ou même en un anneau 
complet, sur la section transversale. On peut exprimer ces 
deux états extrêmes d'indépendance et de concrescence des 
stèles en disant que la structure est dialijstèle dans le premier 
cas, (jamostèle dans le second. Quand la disposition est ga- 
mostèle, l'anneau libéroligneux résultant de la confluence 
latérale des stèles, avec le cercle d'écorce qu'il enveloppe, 
simule un large cylindre central dont ce cercle d'écorce serait 
la moelle, de façon qu'au premier abord la structure peut 
paraître monostélique; mais la présence d'un endoderme, 
d'un péricycle, d'un liber et d'un bois à la face interne de 



278 PIB. VAÎi' TIB']«HKM il. B>©t]LI®T. 

raiiiieau, tout aussi bien qu'à sa face externe, ne laisse aucun 
doule sur sa véritable nature; la rnoelle, si elle existe, est 
alors située dans l'épaisseur même de l'anneau, où elle des- 
sine une bande circulaire partageant cette épaisseur en parties 
égales, entre la couche de bois direct et la couche de bois 
inverse. 

Dans le second cas, c'est-à-dire quand elle se divise dans sa 
totalité à chaque bifurcation de stèle, on a vu que la tige 
polystélique peut sembler monostélique. C'est l'inverse qui a 
lieu lorsqu'une tige monostélique, après avoir produit une ou 
plusieurs branches latérales, conserve pendant quelque temps 
son écorce intimement unie avec les écorces de ces branches, 
en un mot, quand les branches sont concrescentes avec la tige 
qui les a produites; dans toute la région de concrescence, une 
section transversale contiendra plusieurs stèles, dont une 
axile, et la tige paraîtra polystélique (rhizome d'Acorus grami- 
ueus, etc.; organes apVdtis àes Phyllocladus, Xylophy lia, etc.). 
Dans l'étude des tiges polystéliques, il est donc nécessaire 
de se garder également contre deux illusions inverses, résul- 
tant l'une du fait de la division de l'écorce commune, l'autre 
du fait de la concrescence des écorces différentes. 

Ailleurs encore, la stèle axile de la base, en se dilatant 
brusquement au-dessus des cotylédons, comme dans le pre- 
mier cas, se désagrège. A mesure qu'ils s'écartent du centre 
et les uns des autres, ses faisceaux libéroligneux forment dans 
le péricycle et l'endoderme autant de plis de plus en plus 
profonds; ces deux assises se rompent enfin dans les creux, et 
chaque pli se ferme en dedans du faisceau correspondant; 
l'écorce est désormais continue avec le conjonctif central, et 
la stèle a disparu. La tige est alors astélique (Nymphéacées, 
diverses Renoncules et Anémones, Ficaire, Caltha, Hydro- 
cléis, etc.). 

On voit donc que, suivant les plantes, et parfois suivant les 
espèces d'un seul et même genre, la tige peut offrir les trois 
types de structure que nous venons de distinguer. Bien plus, 
la même plante, quand elle développe les diverses ramifica- 



SUR LA POLYSTÉLIE. 279 

tions de sa tige dans des milieux divers, peut y disposer son 
appareil conducteur suivant des modes différents. Les Auri- 
cules, par exemple, ont leur tige feuillée et radicilere polysté- 
lique, tandis que leur pédoncule floral est monostélique. La 
tige submergée des Utriculaires, la tige souterraine de la 
Moschatelline, de certaines Anémones, de l'Eranthis, etc., 
sont monostéliques, pendant que le pédoncule floral de ces 
plantes est astélique; inversement, certaines Renoncules ont 
leur tige astélique et leur pédoncule floral monostélique. En- 
fin, une même tige peut offrir sous ce rapport une structure 
différente quand on la considère dans ses nœuds ou dans ses 
entre-nœuds; la tige de YHijdrocleis Humboldtii, par exemple, 
est monostélique aux nœuds, astélique dans les entre-nœuds. 

Feuille. — La feuille est toujours astélique dans son limbe, 
où les faisceaux libéroligneux, tout au moins ceux qui sont 
compris dans l'épaisseur du parenchyme, cheminent, comme 
on sait, isolément, enveloppés chacun d'un endoderme propre 
et d'un péricycle particulier. Mais, dans le pétiole et parfois 
aussi dans les grosses nervures saillantes, elle peut offrir les 
trois dispositions. Le pétiole est souvent monostélique (Cucur- 
bitacées, Solanées, etc.), plus fréquemment encore astélique 
(Composées, Ombcllifères, Conifères, etc.), quelquefois poly- 
stélique (Gunnéra, beaucoup de Fougères). La structure du 
pétiole peut être la même que celle de la tige sur laquelle il 
est inséré : monostélique (Cucurbitacées, Solanées, etc.), 
polystélique (Gunnéra, beaucoup de Fougères) ou astélique 
(diverses Renoncules et Anémones, Ficaire, etc.). Mais elle 
peut tout aussi bien être différente; une tige monostélique, 
par exemple, peut porter des pétioles astéliques (Compo- 
sées, etc.), une tige polystélique des pétioles monostéliques 
(diverses Fougères, etc.) ou astéliques (Auricule, etc.). Quelle 
que soit la disposition affectée par l'appareil conducteur de 
la feuille, rappelons qu'elle n'est symétrique que par rapport 
à un seul plan; parla elle diffère de la disposition similaire 
dans la tige, qui est symétrique par rapport à l'axe. 



580 PH. TIEGHEll KT H. DOM.IOT. 

Racine. — La racine n'offre jamais la disposition astélique, 
sans doute parce que la séparation que cette disposition éta- 
blirait entre les faisceaux libériens et les faisceaux lirmeux 
est incompatible avec le bon fonctionnement de ces deux par- 
ties de l'appareil conducteur. Sa structure est presque tou- 
jours monostélique. C'est seulement chez les Lycopodinées que 
la racine bifurque progressivement son cylindre central; mais 
comme à chaque fois elle partage en même temps son écorce 
et se divise dans sa totalité, elle paraît monostélique à ne 
regarder que chacune de ses branches, bien qu'en réalité elle 
soit polystélique quand on la considère dans son ensemble. 
C'est d'une illusion inverse qu'il faut se garder lorsque plu- 
sieurs racines monostéliques, nées côte à côte en des points 
très voisins de la tige, fusionnent leurs écorces, de manière 
à produire une grosse racine en apparence unique et polysté- 
lique (tubercules desOrchis, Ophrys, etc.). La remarque faite 
plus haut pour la tige s'applique donc tout aussi bien k la 
racine. 

L'objet de ce travail est l'étude du phénomène de la po- 
lystélie, qu'il faut considérer séparément dans la tige, dans 
la feuille et dans la racine. 

I. — POLYSTÉLIE DAI\S LA TIGE. 

La polystélie est très rare dans la tige des Phanérogames. 
On ne l'a observée jusqu'ici que dans deux genres de Dicotylé- 
dones, savoir : le genre Auricule parmi les Primulacées, et 
le genre Gunnéra parmi les Haloragées; encore y a-t-il cer- 
taines Auricules, comme VAuricula reptans, et certains Gun- 
néras, comme les Gunnera cordifolia, prorepens et monoica, 
où la tige, parce qu'elle demeure très grêle et ne produit 
que de petites feuilles, conserve la structure monostélique 
dans toute son étendue. 

Les cordons libéroligneux que l'on observe dans l'écorce de 
la tige de diverses Mélastomacées et de certaines Joubarbes, 



SUR LA POLYSTÉLIE. 281 

sont de simples faisceaux concentriques à bois central et liber 
périphérique; ce ne sont pas des stèles, comme on pourrait 
le croire au premier abord, surtout lorsqu'ils s'épaississent 
tout autour par la formation d'un anneau libéroligneux se- 
condaire, comme dans les Joubarbes; la tige de ces plantes 
est donc simplement monostélique (1). D'autre part, dans la 
tige anguleuse de diverses Sapindacées, l'assise génératrice 
libéroligneuse s'établit, comme on sait, de manière à réunir 
les faisceaux libéroligneux du cylindre central primitif en plu- 
sieurs cercles, qui s'épaississent ensuite séparément, et si- 
mulent autant de cylindres centraux distincts; mais ce n'est 
là qu'une. complication secondaire, et la structure primaire 
de la tige de ces plantes n'en est pas moins monostélique. 

Les Cryptogames vasculaires otFrent, au contraire, fréquem- 
ment la disposition polystélique dans leur tige, que celle-ci 
demeure entière, comme chez les Fougères et les Marsiliacées, 
ou qu'elle sedichotoraise, comme chez certaines Lycopodinées 
{Li/copodium, Psilotum, Selaginella). 

Qu'il s'agisse d'ailleurs d'une Phanérogame ou d'une Cryp- 
togame vasculaire, la stèle unique qui occupe l'axe d'une tige 
polystélique dans sa région basilaire, c'est-à-dire tout au 
moins dans Tentre-nœud hypocotylé et souvent aussi dans 
plusieurs des entre-nœuds suivants, est toujours très grêle. 
Les bois des faisceaux libéroligneux qui la composent peuvent 
être séparés par d'étroits rayons médullaires, mais le plus 
souvent ils confluent latéralement en un anneau entourant 

(1) Sous la dénomination de faisceaux concentriques à bois interne, M. de 
Bary a confondu les faisceaux libéroligneux corticaux de la tige des Mélasto- 
macées, qui méritent, en effet, cette qualification, non seulement avec les cor- 
dons libéroligneux de la tige des Auricules, des Gunnéras et des Fougères, etc., 
qui sont des stèles, mais encore avec l'unique cordon libéroligneux axile de la 
tige aquatique ou souterraine de diverses Phanérogames (Myi'iophyllum, Cal- 
liti-iclie, Hottonia, Utricularia, Elodea, etc.; Epipoç/on, Corallorhiza, etc.), 
lequel est bien évidemment un cylindre central {Vo-gleichende Anatomie, 
p. 252 et p. 287, 1877). Dans l'état actuel de nos connaissances, toutes les fois 
que l'appareil conducteur primaire d'une tige est exclusivement constitué par 
un ou plusieurs cordons libéroligneux à bois central et liber périphérique, ces 
cordons sont des stèles et non des faisceaux concentriques. 



282 PH. VAM TSEGHEM ET H. »®SJL1©T. 

une petite moelle, ou môme se touchent à la fois sur les côtés 
et au centre, ce qui supprime la moelle. Les libers des fais- 
ceaux libéroligneux sont tantôt distincts, séparés par des 
rayons péricycliques, tantôt confluents en anneau, ce qui sup- 
prime les rayons ; dans ce dernier cas, si en même temps les 
bois confluent au centre, le conjonctif de la stèle se réduit au 
péricycle. Plus haut, cette stèle unique se bifurque progres- 
sivement, à mesure que la tige s'élargit et porte des feuilles 
plus grandes; mais les stèles de plus en plus nombreuses qui 
résultent de cette division conservent la même étroitesse et 
demeurent ou privées de moelle ou pourvues d'une moelle 
très petite. C'est celte étroitesse et cette absence fréquente de 
moelle et de rayons qui expliquent qu'on ait pu les confondre 
jusqu'ici avec de simples faisceaux libéroligneux. 

De plus, lorsque dans un genre polystélique certaines es- 
pèces, parce qu'elles n'élargissent pas leur tige et n'agran- 
dissent pas leurs feuilles, se conservent monostéliques, la 
stèle unique garde dans toute la longueur de la tige l'élroi- 
tesse qui la caractérise à sa base; elle ne se divise pas : c'est 
toute la différence. C'est cette inextensibilité de la stèle axile 
du jeune âge, cette incapacité où elle est de se dilater pro- 
gressivement en permettant aux faisceaux libéroligneux de se 
multiplier à sa surface, de manière à satisfaire aux exigences 
de plus en plus grandes d'une tige de plus en plus épaisse et 
de feuilles de plus en plus développées, qui est le fait primor- 
dial et générateur de la polystélie. Ne pouvant se dilater, en 
effet, la stèle se divise; au lieu de se multiplier à la surface 
d'une stèle unique de plus en plus large, comme dans le cas 
ordinaire, les faisceaux libéroligneux se multiplient à la sur- 
face d'un nombre de plus en plus grand de stèles étroites ; 
le même résultat est atteint, le même besoin satisfait par une 
voie différente. 

Si le besoin n'existe pas, c'est-à-dire si la plante, en avan- 
çant en âge, ni n'élargit sa tige, ni n'agrandit ses feuilles, la 
stèle étroite de la base ni ne se dilate, ni ne se divise. Une 
tige monostélique à stèle étroite, dépourvue de moelle et de 



SUrx LA POLYSTÉLIE. 283 

rayons dans toute sa longueur, peut donc être un arrêt de 
développement d'une tige polystélique; mais elle peut tout 
aussi bien être un arrêt de développement d'une tige monosté- 
lique. Au contraire, dès que la stèle axile s'est dilatée en pre- 
nant une large moelle, ce qui arrive tantôt au collet même, 
tantôt seulement au-dessus des cotylédons, la chose est dé- 
cidée, elle ne se divisera plus et la tige appartient au type 
monostélique. 

Ces remarques générales bien comprises, entrons mainte- 
nant dans le détail des faits. 

i. TIGE DES AURICULES. 

Historique. — Vaupell a montré, en 1855, que la tige des 
Primevères offre, suivant les espèces, deux structures diffé- 
rentes : l'une, normale, avec faisceaux libéroligneux à liber 
externe et bois interne, disposés en cercle autour de la moelle 
{Primida sinensis, P. elatior) ; l'autre, anomale, avec fais- 
ceaux à liber périphérique et bois central, disséminés dans 
toute l'épaisseur du parenchyme, comme chez la plupart des 
Monocotylédones {Prinmla Aiiricula) (i). 

Cette différence anatomique a été étudiée d'une manière 
plus approfondie et sur un plus grand nombre d'espèces, en 
1875, par M. Kamienski (2). Dans la structure normale, ce 
botaniste distingue deux types, suivant que la tige produit du 
liber et du bois secondaires, sans posséder de réseau radicilère 
{Prinmla sinensis, P. Boveana, P. cortusoides), ou qu'elle 
manque de liber et de bois secondaires, en produisant un ré- 
seau radicifère {Prinmla elatior, P. officinalis). Dans la struc- 

(1) Vaupell, Vntersnchnngen ûber das peripherische Wachsthum der 
Gefàssbundcl der dicotijledonen Rhizome, p. 5, 13, 15. Leipzig, 1855. 

(2) Kamienski, Zur vergleichcnde Anatomie der Primeln {Inaug. Disserta- 
tion, Strasbourg, 1875). — Vergleichende Anatomie der Primulaceen 
{Abhandl. der naturf. GeseUschaft zu Halle, XIV, p. 143, 1878); publié 
d'abord en polonais dans les Mémoires de l'Académie des sciences de Cracovie, 
III, p. 1, 187G. 



284 PII. YIM TIl^GIIEll B<:T II. OOULIOT. 

tiire anomale, il distingue aussi deux types, suivant que l'a- 
nomalie règne dans toute la longueur de la tige {Primula Au- 
ricida, P. Paliimri, P. cali/cina, P. spectabilis, P. marginata, 
P. latifolia, P. villosa. P. miiiùua, P. mistassinica), ou ne 
se manifeste que dans sa région supérieure {Primula far inosa, 
P. stricta , P. sibirica , P. longi/lora , P. denticulala) . De 
sorte que, pour lui, la tige des Primevères se rattache, suivant 
les espèces, à qiiatre types différents. Nous verrons plus tard 
que ces quatre types se réduisent en réalité à deux, le premier 
et le second n'étant que des modifications du type normal, le 
troisième et le quatrième que des modifications du type ano- 
mal. Mais il est nécessaire de faire remarquer tout de suite 
que M. Kamienski a méconnu le caractère le plus important 
de l'anomalie ; il décrit, en effet, et ligure les cordons libéroli- 
gneux de la tige du Primula Auricula comme formés tous de 
bois sur leur face interne, de liber sur leur face externe et 
sur leurs flancs, comme possédant tous, par conséquent, la 
structure bilatérale des faisceaux libéroligneux ordinaires et 
comme étant tous des faisceaux foliaires (1), tandis que vingt 
ans auparavant Vaupell les avait déjà décrits et figurés comme 
ayant un bois central et un liber périphérique (2). La méprise 
est d'autant plus singulière que M. Kamienski a parfaitement 
reconnu l'endoderme qui entoure individuellement chaque 
cordon libéroligneux, caractère qui avait échappé à Vaupell. 

M. de Bary a vu plus exactement les choses. Pour lui, dans 
la tige du Primula Auricula, les minces cordons libéroligneux 
périphériques seuls sont des faisceaux bilatéraux en train de 
passer dans les feuilles; tous les autres ont un bois central 
complètement enveloppé par le liber, conformément à la des- 
cription de Vaupell, et sont, d'après sa terminologie, des 
faisceaux concentriques (3). Toujours est-il que pour M. de 
Bary, comme pour M. Kamienski, la tige des Primevères à 
structure anomale serait composée de simples faisceaux libé- 

(1) Kamienski, loc. cit., p. 169, pl. V, Kg. 4. 

(2) Vaupell, loc. cit., p. 17, pl. I, fig. 1 et fig. 2. 

(3) De iiary, Vergleichende Anaiomie, p. 353, 1877. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 585 

roligneux entourés chacun d'un endoderme spécial, en un 
mol, appartiendrait au type astélique, au nriême titre que celle 
des Nymphéacées, par exemple, du Rammculus aquatiUs, de 
VHydrocleis Hmnboldlii, etc. 

C'est à une tout autre conclusion que nous avons été amenés 
par l'étude anatomique de ces plantes, étude entreprise à la 
suite de circonstances qu'il convient de rappeler. 

Dans la séance du 24 juillet 1885 et dans celle du 22 jan- 
vier 1886, M. Franchet a fait connaître à la Société botanique 
de France vingt-deux Primevères nouvelles récoltées au Yun- 
Nan par M. l'abbé Delavayetsix Primevères nouvelles trouvées 
au Thibet oriental par M. l'abbé David (1); toutes ces plantes 
avaient été envoyées au Muséum dans le service de M. le pro- 
fesseur Bureau. A ce propos, l'un de nous a rappelé que la tige 
des Primevères antérieurement connues présente, suivant les 
espèces, comme il vient d'être dit, d'assez grandes différences 
de structure et signalé l'in térêt qu'offrirait l'étude anatomique 
des Primevères nouvelles (2). A la suite de ces observations, 
MM. Bureau et Franchet ont mis obligeamment à notre dispo- 
sition des échantillons de ces plantes. Nous en avons fait 
l'étude anatomique, en utilisant les procédés techniques qui 
permettent de scruter jusque dans ses détails les plus délicats 
l'organisation intime des plantes desséchées, en faisant no- 
tamment le plus large emploi des divers réactifs colorants. 
Cette étude nous a montré que de ces vingt-neuf Primevères 
nouvelles (dont une encore inédite), les unes, au nombre de 
neuf, possèdent dans leur tige la structure normale avec plu- 
sieurs modifications, tandis que les autres, au nombre de 
vingt, présentent la structure anomale avec diverses variations 
secondaires. Il en est résulté un groupement de ces vingt-neuf 
espèces, d'abord en deux divisions principales, puis en six 
sections. 

(I) Franchel, Les Vvimiûàdu Yicn-Nan{Bull. de la Soc. bot., XXXII, p. 264., 
liS8u). — Nouveaux Primula de la Chine et du Thibet {Bull, de la Soc. bot., 
XXXIII, p. 61, 1886). 

{^Bull. de la Soc. bot., séance du 22 janvier 1886, p. 69. 



286 VAM TIKGMEM ET M. UOULBOT. 

Ce résultat obtenu, nous nous sommes demandé si ce grou- 
pement partiel peut s'appliquer tel quel à la totalité des es- 
pèces du genre Primula., ou s'il est nécessaire d'en élargir le 
cadre pour les y faire entrer. Pour résoudre cette question, 
il fallait étudier la structure de la tige dans un nombre aussi 
grand que possible de Primevères antérieurement décrites. 
Nous avons commencé par les espèces qu'on peut observer à 
l'état vivant, puis nous avons utilisé les ressources de l'Herbier 
général du Muséum, ce qui nous a permis d'étendre nos 
i-echerches à quatre-vingt-cinq espèces anciennes (1). En y 
ajoutant les vingt-neuf espèces nouvelles , étudiées en pre- 
mier lieu, on arrive ainsi à un total de cent quatorze, pour le 
nombre des espèces de Primula dont nous avons fait l'étude 
anatoraique. Cette étude a porté principalement sur la tige 
feuillée, mais dans bon nombre d'espèces nous y avons joint 
l'examen anatomique de la racine, de la feuille et du pédon- 
cule floral. Chez plusieurs d'entre elles, nous avons ensuite 
recherché l'origine et le mode de formation des racines laté- 
rales sur la tige; ce qui nous a amenés à plusieurs résultats 
nouveaux, notamment à expliquer tout autrement qu'on ne 
l'a fait jusqu'ici le mécanisme de la sortie des racines endo- 
gènes en général. 

En somme, cette longue série de recherches nous a con- 
vaincus, comme on le verra plus loin, qu'il existe une concor- 
dance aussi parfaite qu'on peut le désirer entre la structure 
de ces plantes et leurs caractères extérieurs. En même temps, 
elle nous a conduits, pour sanctionner cet accord, à diviser le 
genre Primula de Linné en deux genres distincts, comme l'a 
fait Tournefort dès l'année J700, savoir : le genre Primula 
Tourn., caractérisé par la structure normale de la tige, en 
un mot par la tige monostélique, et le genre Aiiricula Tourn., 
caractérisé par la structure anomale de la tige, en un mot par 
la tige polystélique. Dans le cours de ce travail, c'est dans ce 

(1) Gomme il a été dit plus liant, les recherches de M. Kamienski ont déjà 
porté sur dix-neuf de ces espèces ; mais nous avons dù les étudier toutes à 
nouveau. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 287 

sens que nous emploierons désormais les dénominations géné- 
riques de Prinmla et d'Auricula, de Primevères et d'Auri- 
cules. 

Avant d'en venir aux Auricules, disons d'abord quelques 
mots des Primevères. 

i. Tige des Primevères . — Dans l'entre-nœud hypocotylé, 
la jeune tige des Primevères possède un cylindre central axile 
très étroit et sans moelle, qui continue directement le cylindre 
central de la racine terminale. Celui-ci est formé de deux 
faisceaux libériens et de deux faisceaux ligneux alternes; les 
faisceaux ligneux correspondent comme partout ailleurs aux 
cotylédons. 

Au-dessus des cotylédons, qui reçoivent chacun un seul 
faisceau libéroligneux, le cylindre central se dilate brusque- 
ment en acquérant une large moelle et se continue ensuite 
avec ce caractère dans toute l'étendue de la tige et de ses 
diverses ramifications, notamment dans les pédoncules flo- 
raux. Sous l'endoderme, muni de plissements très nets, le 
péricycle est formé d'une couche de parenchyme à parois 
minces dans la tige feuillée, tandis qu'il est constitué par un 
anneau de sclérenchyme dans le pédoncule floral. Dans le 
pétiole, chaque faisceau hbéroligneux est entouré par un pé- 
ricycle spécial ordinairement non scléreux et par un endo- 
derme particulier, que l'on peut suivre jusque dans les der- 
nières ramifications des nervures dans le limbe. Si l'on ajoute 
que non seulement l'écorce et le conjonctif de la racine et de 
la tige, ainsi que le parenchyme général de la feuille, mais 
encore le liber et le bois des faisceaux renferment un plus ou 
moins grand nombre de cellules isolées, de même forme et 
de même dimension que les voisines, mais contenant une 
substance brune particulière et constituant par leur ensemble 
le tissu sécréteur de ces plantes, on aura rappelé les princi- 
paux caractères de structure communs à toutes les Prime- 
vères. 

D'autres caractères anatomiques varient avec les espèces. 



288 I»H. VAM TIEGHEM ET H. DOULIOT. 

Parmi ces caractères variables, il en est de peu importants : 
telle est, par exemple, la présence, à la périphérie de la moelle 
de la tige, de paquets de cellules scléreuses, qui correspon- 
dent soit aux feuilles, soit aux racines latérales, dont ils soli- 
difient l'insertion {Primida elatior, P. carpathica, P. cortu- 
soides, etc.); ce sclérenchyme peut même envahir toute la 
moelle (P. septemloha* , etc.) (4); l'écorce peut aussi renfer- 
mer des cellules scléreuses isolées ou groupées (P. heucherœ- 
folia, etc.), à membrane parfois hérissée de verrues et de 
pointes (P. malvacea*, etc.). D'autres caractères se main- 
tiennent plus constants dans les espèces voisines et permet- 
tent, comme on va voir, de subdiviser le genre en trois 
sections. 

Dans une première série d'espèces, la racine terminale per- 
siste indéfiniment et se développe en un pivot ramifié k plu- 
sieurs degrés. En conséquence, la tige ne produit pas de 
racines latéi'ales ou ne forme qu'accidentellement çà et là une 
racine adventive; elle se conserve dans sa totalité et, par le 
nombre de poussées annuelles dont elle se compose, on peut 
déjà déterminer l'âge de la plante. Le pivot produit beau- 
coup de liber et de bois secondaires, qui épaississent forte- 
ment son cylindre central; aussi l'écorce est-elle bientôt 
exfoliée jusqu'à l'endoderme, qui persiste d'abord en cloison- 
nant radialement ses cellules et en subérifiant leurs mem- 
branes. Plus tard, l'assise externe du péricycle se cloisonne 
de dehors en dedans et produit une couche de liège qui 
exfohe à son tour l'endoderme. Chaque année, le pivot ac- 
quiert une couche nouvelle de bois secondaire, bien distincte 
des précédentes, et l'on peut, aussi sûrement que dans un 
arbre dicotylédoné, estimer l'âge de la plante au nombre des 
couches ligneuses de sa racine terminale. Ainsi, nous avons 
compté 12 couches ligneuses dans le pivot d'un Primula 
bullata* dont la tige se composait de 12 poussées annuelles, 

(1) Les noms suivis d'un astérisque sont ceux des espèces de Chine et du 
Thibet, récemment décrites par M. Franchet. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 289 

25 couches ligneuses dans le pivot d'un Primula bracteata* dont 
la tige avait 25 poussées annuelles. Comme le pivot, la tige 
produit en abondance du liber et du bois secondaires, qui di- 
latent son cylindre central et exfolient son écorce jusqu'à l'en- 
doderme, qui se cloisonne et se subérilie. Cet endoderme 
subérifié protège d'abord seul la tige; plus tard il se fait une 
couche de liège dans l'assise externe du péricycle sous-jacent. 
Le bois secondaire forme des couches concentriques bien 
distinctes, au nombre desquelles on peut estimer l'âge de la 
poussée annuelle correspondante. 

Les choses se passent ainsi dans les Primula sinensis, 
P. malacoides\ P. hidkUa*, P. bracteata*, et dans une 
cinquième espèce du Yun-Nan encore inédite, intermédiaire 
entre, les deux précédentes. Le Primula sineMsis était jusqu'à 
présentie seul exemple connu de cette disposition; encore 
la réalise-t-il moins complètement que les autres, car son 
pivot ne persiste que dans sa région supérieure, où il porte un 
certain nombre de grosses radicelles de premier ordre. 

Dans une seconde série d'espèces, la racine terminale dis- 
parait, et, pour la remplacer, la tige produit des racines laté- 
rales, qui périssent à leur tour et se remplacent progressive- 
ment de bas en haut. Ces racines latérales, où l'assise 
subéreuse est très nettement différenciée, possèdent^ suivant 
leur diamètre, trois, quatre, cinq et jusqu'à dix ou douze 
faisceaux ligneux disposés autour d'une moelle plus ou moins 
large, parenchymateuse ou scléreuse. En même temps, la 
tige se détruit elle-même à la base à mesure qu'elle croit au 
sommet. La marche de la destruction est pourtant assez 
lente pour que la tige et ses racines latérales aient le temps 
de produire une assez forte proportion de liber et de bois 
secondaires, qui dilatent leur cylindre central et exfolient 
ordinairement leur écorce jusqu'à l'endoderme; plus tard, il 
se fait aussi une couche de liège aux dépens du cloisonne- 
ment centripète de l'assise externe du péricycle. Le péricycle 
de la tige ne produit pas de réseau radicifcre, sans doute 
parce que l'assise génératrice libéroligneuse suffit à la pro- 

7'^ série, Bot. T. 111 (Cuhicr a» 5). i9 



290 I»ia. TIKCiïIl'lSI BiT M. nOULIOT. 

duction d'un raccord direct des racines latérales avec le liber 
et le bois secondaires. 

A ce second groupe appartiennent les Primula cortusoides , 
P. verticillata, P. Aucherii, P. Boveana, P. floribunda, 
P. rosea, P. ohconica, P. simensis, P. megaseœfolia, P. reti- 
culata, P. Foi-besii*, P. dryadifolia*, P. scptemloba*, P. heii- 
cherœfolia* , P. oreodoxa*. 

Enfin, dans une troisième série d'espèces, la racine termi- 
nale disparaît aussi de bonne heure; la tige produit encore 
des racines latérales et se détruit de même progressivement 
de bas en haut. Mais ici la tige et les racines ne produisent 
pas ou ne forment que très peu de liber et de bois secon- 
daires; le cylindre central ne se dilate donc pas, et l'écorce 
est persistante. A tout âge, les faisceaux ligneux et libériens 
primaires des racines latérales demeurent alors bien distincts; 
leur nombre varie de trois à dix, douze et quinze, suivant le 
diamètre de la racine; la moelle plus ou moins large qu'ils 
entourent est tantôt parenchymateuse {P. petiolaris, etc.), 
tantùtscléreuse {P. ekuior, P. grandijlora, P. carpathica, etc.), 
ou encore parenchymateuse à la périphérie, scléreuse au 
centre (P. tnalvacea*, etc.). Sans doute pour remédier au 
défaut ou à l'insuffisance de l'assise génératrice libéroli- 
gneuse, la tige engendre dans son péricycle un système plus 
ou moins développé de faisceaux libéroligneux surnumé- 
raires, anastomosés horizontalement entre eux et avec les 
faisceaux primaires, et sur lesquels à leur tour viennent 
s'insérer les racines latérales, nées en dehors d'eux dans le 
péricycle : c'est le réseau radicifère, signalé pour la première 
fois par M. ïrécul en 1846, dans les Primula officinalis et 
P. grandi/lora {[) , étudié avec plus de détail et figuré en 1875 
par M. Kamicnski chez les Primula elatior et P. officinalis. 
Quand les faisceaux qui composent le réseau radicifère sont 
aussi volumineux que les faisceaux normaux, et que la section 

(1) Trécul, Recherches sur l'origine des racines {Ann. des se. nat., 3'= série, 
V, p. -.m, 184H). 



SUR LA POLYSTÉLIE. 291 

transversale les rencontre dans leur course longitudinale, 
montante ou descendante, il semble qu'on ait affaire à l'ano- 
malie bien connue de la lige des Ghénopodiacées; la ressem- 
blance est d'autant plus grande que ces faisceaux surnumé- 
raires péricycliques forment quelquefois, en certains points, 
deux arcs concentriques séparés par du parenchyme, 

A ce troisième groupe se rattachent les Primula officinalls, 
P. macrocalyx, P. in/lata, P. suaveolens, P. variabilis, P. ela- 
tm\ P. Pallasii, P. amœiia, P. grandiflora , P. acaidis, 
P. intricata, P. Perreiniana, P. petiolaris, P. Thumasinii, 
P. unicolor , P. eUiptica, P. carpathica, P. silikimensis, 
P. auricukUa (i), P. mahmcea* . 

Qu'il s'agisse de la troisième série d'espèces ou de la se- 
conde, en d'autres termes, qu'il y ait ou non un réseau radici- 
fère péricyclique, les racines latérales prennent naissance 
sur la tige de la même manière. Elles procèdent tout entières 
du péricycle ; l'endoderme et la zone corticale interne issue 
de son cloisonnement tangentiel sont détruits latéralement, 
mais persistent autour du sommet, qu'ils recouvrent d'une 
coiffe surnuméraire. Sur les points principaux, nous nous 
trouvons d'accord avec les observations récentes de M. Le- 
maire sur le Primula elaiior, publiées dans ce Recueil (2). 
Nous nous proposons d'ailleurs de revenir bientôt sur ce sujet 
dans un mémoire spécial. 

En résumé, les quarante espèces de Primevères que nous 
avons étudiées peuvent se grouper, d'après la conformation de 
leur appareil végétatif et la structure de leur tige et de leurs 

(1) Il s'agit ici du Primula aiiriculata de Boissier, c'est-à-dire de la plante 
d'Asie Mineure. On sait que la plante de Sibérie, confondue autrefois avec la 
précédente sous le nom de P. auricnlata Lamarck (P. aiiriculata p sibirica 
Led.), a été reportée par Boissier au P. algida [Flora orientalis, IV, p. 28, 
1875). L'anatomie, non seulement confirme cette séparation, mais en démontre 
plus fortement la nécessité, puisque la plante d'Asie Mineure se trouve avoir 
la structure normale qui appartient aux Primevères, tandis que la plante de 
Sibérie a la structure anomale ([ui caractérise les Auricule3. 

(2) Lemaire, Recherches sur Vorigine et le développement des racines laté- 
rales chez les Dicotylédones {Ana. des se. nat., 1' série, III, p. 194, 1886). 



292 i>ii. VAM Tmaniin vit u. doixiot. 

racines, en trois sections, que l'on peut dénommer et carac- 
tériser comme il suit : 

PRIMULA. — Le cylindre central de la lige se dilate et prend une 
moelle au-dessus des cotylédons, puis se continue 
indéfiniment sans se diviser. 
Section 1. Sini:nses. Pivot persistant; pas de racines laté- 
rales. Liber et bois secondaires exfoliant l'écorce. 
Primula siuensis, malacoides*, bullata", bracteata*, 
plus une cinquième encore inédite. 
Section ^2. Cortusoides. Pivot fugace; racines latérales. Liber 
et bois secondaires exfoliant l'écorce; pas de réseau radi- 
cifère. 

Primula cortusoides, verticillata, Auclierii, Boveana, 
floribmida, rosea, obconica, siine^isis, megaseœ- 
folia, reticulata, Forbesii% dnjadifolia* , septem- 
loba*, heiicherœfolia*, oreodoxa*. 
Section 3. Officinales. Pivot fugace; racines latérales. 
Pas ou très peu de liber et de bois secondaires sous 
l'écorce persistante ; réseau radicifère. 
Primula offtcinalis, macrocahjx, inflata, suaveolens, 
variabilis, elatior, Pallaaii, amœna, grandiflora, 
acaulis, inlricata, Perreiniana, petiolaris, Thoma- 
sinii, unicolor, elliptica, carpathica, sikkimensis, 
auriculata, malvacea *. 

A quelques différences près, notre section 2 coiTespond 
à la section Sphondijlia de Duby(i), notre section 3 à sa sec- 
tion Primulastnini. Le Prima/a sinensis, placé par Duby en 
tête de sa section Primulastrum, où il fait exception, devient 
pour nous le type d'une section à part, séparation reconnue 
nécessaire depuis longtemps, que certains auteurs ont même 
exagéi^ée en voulant élever cette espèce au rang de genre 
distinct {Primulidium Spach, Oscar ia Lilja). Le Primula cor- 
tusoides, classé par Duby dans sa section Primulastrum, fait 
partie de notre section 2, qui lui doit son nom. D'autre part, 
nous excluons du genre Primula, pour le classer dans le genre 

(I) Ue CaïKiollc, Prodromus, t. VIII, p. Si, \Sli. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 293 

Auricula, le Primiila 'proliféra, rangé par Duby dans sa section 
Sphondijlia ; el inversement, nous admettons parmi les Pri- 
mevères quatre espèces placées par Duby dans ses trois sec- 
tions Auricula, Arthritica el Aleuritia, dont toutes les autres 
espèces sont des Auricules, savoir : les Primida reticulata et 
rosea dans notre section 2, les Primula elliptica et auriculata 
dans notre section 3. 

A part ces quelques déplacements, dont la nécessité se 
trouve d'ailleurs confirmée par l'étude des caractères exté- 
rieurs, on voit que notre groupement anatomique concorde 
avec la classification de Duby. Notre coupe principale, qui 
sépare les Primevères des Auricules, passe, en effet, exacte- 
ment entre la seconde et la troisième des cinq sections 
admises par cet auteur, et l'accord est tout aussi satisfaisant 
pour les divisions secondaires, ainsi qu'on vient de le voir pour 
les Primevères, et qu'on le verra bientôt pour les Auricules. 

2. Tige des Auricules. — Dans les Auricules, la racine ter- 
minale disparait de bonne heure, et la tige produit des racines 
latérales qui se détruisent progressivement et se remplacent 
de bas en haut. Ces racines latérales ont la même structure 
que celles des Primevères. L'assise subéreuse y est aussi très 
nettement différenciée ; sous cette assise s'étend quelquefois 
une zone scléreuse [Auricula incisa*, etc.); ailleurs l'écorce 
est tout entière constituée par un parenchyme scléreux, mais 
non lignifié, dont chaque cellule possède quatre canalicules 
disposés en croix, deux suivant le rayon, deux suivant la tan- 
gente {A. Stuarlii). Le cylindre central compte, suivant le 
diamètre de la racine, trois, quatre, cinq et jusqu'à dix ou douze 
faisceaux libériens et ligneux disposés autour d'une moelle 
plus ou moins large, tantôt parenchymateuse {A. Belavayi* , 
A. Poissoni*, etc.), tantôt scléreuse {A. spectahilis, A. Davi- 
di* , etc.). Il ne s'y fait pas ou il ne s'y fait que très peu de liber 
et de bois secondaires, de sorte que l'écorce persiste et que la 
structure primaire demeure bien visible à tout âge. Ces racines 
prennent naissance sur la tige, pour leur cylindre central aux 



dépens du péricycle, pour leur écorce et leur coiffe aux dépens 
de l'écorce et surtout de l'endoderme; elles s'insèrent sur les 
faisceaux libérolignenx de la tige par l'intermédiaire d'un 
réseau radicifère péricyclique plus ou moins développé. Sous 
ces divers rapports, les Auricules se comportenl toutes comme 
les Primevères de notre section 3 {Primula officinalis, ela- 
tior, etc.). Elles ressemblent encore à ces Primevères plus 
qu'à celles des deux premières sections, parce que leur tige 
ne produit pas ou ne forme que très peu de liber et de bois 
secondaires. 

La feuille et le pédoncule floral ont aussi la même struc- 
ture que dans les Primevères. La feudle reçoit de la tige, tantôt 
un seul gros faisceau en arc, bientôt trifurqué {Aurmda lon- 
fjiflora, A. denticiilata, A. algida, etc.), tantôt un plus ou 
moins grand nombre de petits faisceaux distincts {Auricula 
ursi, A. hirsuta, A. comimitata, etc.); dès la base, chacun de 
ces faisceaux est enveloppé d'un endoderme propre, en sorte 
que la structure de la feuille est astélique dans toute son éten- 
due. Le pédoncule lloral a ses faisceaux libérolignenx dis- 
posés en cercle autour d'une large moelle, et séparés de 
l'endoderme par un péricycle scléreux : il est monostélique. 
Comme dans les Primevères, la racine, la tige et la feuille 
renferment constamment, dans leurs diverses régions, des 
cellules de même forme et dimension que les voisines, mais 
remplies d'une substance spéciale de couleur brune, cellules 
dont l'ensemble constitue le tissu sécréteur de ces plantes. 
Comme dans les Primevères aussi, la tige peut renfermer dans 
son écorce et dans sa moelle des groupes de cellules sclé- 
reuses, qui donnent de la solidité à l'attache des feuilles et des 
racines. 

Voilà pour les ressemblances. Les différences, qu'il s'agit 
maintenant de préciser, sont toutes localisées dans la tige 
feuillée. 

L'entre-nœud hypocotylé de la tige, comme la racine ter- 
minale qui le prolonge, a pourtant, dans les Auricules, la 
même structure que dans les Primevères, et chaque cotylédon 



SUR LA POLYSTÉLIE. 295 

y reçoit aussi un seul faisceau libéroligneux. Mais, au-dessus 
des cotylédons, le cylindre central, au lieu de se dilater, se 
continue tel quel, sans prendre de moelle ou en ne prenant 
qu'une très petite moelle. Lorsque la tige demeure très grêle 
dans toute son étendue et ne porte que de très petites feuilles, 
le cylindre central étroit peut se conserver indéfiniment 
simple etaxile; la tige demeure alors monostélique, bien que 
d'une autre façon que chez les Primevères. Parmi les nom- 
breuses Auricules étudiées jusqu'ici, une seule nous a offert 
ce caractère : c'est VAuricula reptans (pl. XIII, fig. 1 et 2), 
dont la tige se trouve posséder ainsi la structure bien connue 
de celle de VHoUonia palnstris. Mais l'IIottonie doit sans doute 
l'étroitesse de son cylindre central à sa végétation submergée, 
de sorte que sa structure n'est pas rigoureusement compa- 
rable à celle des Auricules. 

Dans toutes les autres espèces du genre, après avoir traversé 
de la sorte un nombre d'entre-nœuds plus ou moins grand, 
qui peut se réduire à trois ou quatre, par exemple, dans 
VAuricula ursi, le cylindre central s'aplatit et se divise par le 
milieu en deux moitiés (pl. XIX, fig. 24), qui s'arrondissent, 
se ferment, s'écartent l'une de l'autre et forment deux stèles 
distinctes et excentriques : c'est le début de la polystélie. Les 
choses peuvent en rester là et la tige adulte n'avoir que deux 
stèles ou trois, si l'une des deux s'est divisée plus tard (pl. XIII, 
fig. 3, 4, 5, i5, 46 et 18) (Auricula mimUissima, A. glutinosa, 
A. incisa* , A. longiscapa, A. erosa, A. yuimanensis*, A. gla- 
cialis*, etc.). 

Ordinairement chacune des deux stèles se bifurque à son 
tour dans une direction perpendiculaire à la première, et la 
section transversale en renferme d'abord trois, puis quatre, 
ensuite cinq lorsque l'une des quatre s'est de nouveau dédou- 
blée. Bon nombre d'espèces, dont la tige ne grossit pas beau- 
coup, en restent à cet état et n'offrent à l'état adulte que cinq 
stèles, disposées en cercle autour de la région centrale de 
l'écorce, nombre qui est en relation avec la disposition des 
feuilles (fig. 6, 7, 8, 9 et 11) {Auricula angnstifolia, A. capi- 



296 PBI. VAl^ TBIîGBÎfOM M. IS®8JLI®T. 

tellata, A. involucrala, A. borealis, A. algida, A. Parryi, 
A.Flœrkeana, A. farinosa, A. Balbisii, A. integrifolia, A. uni- 
flora, A. Maxmowiczii, A. Allionii, A. Davidi*, A. ovalifolia*, 
A. spicata*, etc.). 

Chez d'autres Auricules, la bifurcatioji se continue un peu 
plus longtemps, et la tige adulte contient huit stèles disposées 
en cercle et en rapportavec la disposition des feuilles (fig. 10) 
{Auricula minima, A. Muretiana.A. Clusiana, A. lyrolensis, 
A. macrocarpa, A. Dickieana, A. glabra, A. Kitaibeliana, 
A. Stuartii, A. cuneifolia, A. ametltystina*, A.venusta* , etc.) ; 
ailleurs, le même phénomène se poursuit davantage, et l'on 
compte à la fin une douzaine (fig. 13) [Auricida carnio- 
lica, etc.) et jusqu'à une vingtaine (fig. i2) {Auricula Dela- 
vaiji*, etc.) de stèles rangées en un cercle unique. 

Enfin, dans d'autres espèces, la division se répète plus 
fréquemment encore, de façon que les stèles, très nom- 
breuses et très étroites, ne peuvent plus tenir toutes dans 
un seul cercle; elles sont alors disséminées de la périphérie 
au centre dans toute l'épaisseur du parenchyme; pourtant, 
un certain nombre d'entre elles, plus grosses que les autres, 
dessinent encore un cercle assez régulier sur la section trans- 
versale. Dans ce cas, le nombre des stèles peut se réduire à 
une douzaine {Auricula pedemontana, A . doaneiisis, etc.) ou à 
une vingtaine (fig. 14) {Auricula spectabilis, etc.) ; mais ordi- 
nairement il atteint quarante à cinquante (pl. XIV, fig. 22) 
{Auricula ursi, A. latifolia, A. commutala, etc.), et même 
s'élève jusqu'à soixante-dix et quatre-vingts {Auricula Jiir- 
suta, etc.). C'est sans doute parce que ce dernier cas a été 
étudié le premier dans V Auricula ursi que la véritable nature 
des choses a pu être si longtemps méconnue. 

Ce n'est pas seulement le nombre et la disposition des 
stèles dans la tige adulte, mais encore leur dimension et leur 
forme qui varient avec les espèces. Quand les stèles sont nom- 
breuses, qu'elles soient d'ailleurs rangées en cercle ou dissé- 
minées, elles sont toujours très étroites et circulaires sur la 
section transversale (fig. 12,13, 14et22) {Auricula Delavagi\ 



sur, LA POLYSTÉLIE. 297 

A. nrsi, A. ladfolia, A. commiUata, etc.). Quand le nombre 
en est faible, réduit par exemple à cinq ou trois, elles peuvent 
être encore très étroites et à section cii'cnlaire {Auriciila Allio- 
nii, A. angustifolia, A.uniflora, A. miimiia, etc.); mais ordi- 
nairement elles sont plus grosses, et alors tantôt conservent 
leur contour circulaire (fig. 6 et 7) {Auricula algida, A. capi- 
tellala, A. erosa, A. pabescens, etc.), tantôt s'aplatissent 
tangentiellement en forme d'arcs (fig. 8, li, 15, 18) {Auri- 
cula farinosa, A. Maximowiczii, A. Parnji, A. longi/Iora, 
A. cernua*, A. membranifotia* , etc.). 

Autour de chaque stèle, le parenchyme de la tige, qui est 
tout entier cortical, dispose ses cellules à la fois en cercles 
concentriques et en séries radiales, en laissant entre leurs 
angles arrondis des méats quadrangulaircs, en un mot se 
comporte comme le fait l'écorce autour du large et unique 
cylindre central des Primevères (pl. XIV, lîg. 23 et 26). La 
dernière de ces assises circulaires porte les plissements éche- 
lonnés qui caractérisent l'endoderme [e, fig. 23). 

Sous l'endoderme, la stèle commence par un péricycle formé 
d'un ou deux rangs de cellules à parois minces {p, fig. 23); 
puis viennent, suivant le diamètre de la stèle considérée, au 
moins deux, le plus souvent trois, quatre, cinq et jusqu'à huit 
ou dix petits faisceaux libériens, séparés par autant de rayons 
péricycliques (/, fig. 23) ; leur nombre indique celui des 
faisceaux libéroligneux qui entrent dans la composition de la 
stèle. En dedans de chacun de ces faisceaux libériens se 
trouve, en effet, un faisceau ligneux à développement centri- 
fuge, formé de vaisseaux et de parenchyme à parois minces 
(y, fig. 23); latéralement, ces faisceaux ligneux peuvent être 
séparés par d'étroits rayons, mais souvent ils confluent en un 
anneau ligneux coutmu. Si la stèle est très étroite, chacun 
de ces faisceaux part du centre même, où il touche tous ses 
voisins : il n'y a pas de moelle (fig. 23) {Auricula ursi, A. la- 
dfolia, A. commukila, A. caruioUca, A. Delavagi*, elc); 
c'est le cas le plus fréquent. Si la stèle est plus grosse, 
chaque faisceau ligneux se différencie à partir d'un point si- 



298 PU. TIKGïlKll KT H. DOtXIOT. 

tué à quelque distance du centre, et la région centrale est 
occupée par une moelle formée de cellules étroites et longues, 
à parois quelquefois minces (fig. 11) {AurwuUi Balbisii, 
A. Maximouiiczii, etc.), plus souvent épaissies et lignifiées 
(pl. XIV, fig. 27) {Auricula spectabilis, A. Clusiana, A. glu- 
tinosa. A . Flœrkeaiui, A. Davidi*, A. ovalifolia* , etc.) ; la tige 
possède alors autant de moelles que de stèles, elle a non pas 
vue moelle, mais des moelles. Par contre, les rayons péricy- 
cliques n'existent pas toujours; il n'est pas rare que les fais- 
ceaux libériens coniluent latéralement tous ensemble sous 
le péricycle en un anneau continu, entourant l'anneau 
ligneux; il devient alors impossible de préciser le nombre 
des faisceaux libéroligneux qui composent la stèle {Auricula 
Delavayi*, etc.). 

Quand la stèle n'a pas de moelle scléreuse, elle produit quel- 
quefois dans son péricycle, mais seulement sur la face tournée 
vers l'axe de la tige, un faisceau de sclérenchyme, qui lui 
donne le soutien nécessaire et en même temps lui imprime 
une symétrie bilatérale {Auricula ti/rolensis, A. minima, etc.). 
x\ défaut de sclérenchyme à l'intérieur de leurs stèles, nombre 
d'Auricules développent dans la région centrale, aussi bien 
que dans la région périphérique de leur écorce, des cellules 
scléreuses, ordinairement groupées en paquets plus ou moins 
gros (fig. 6), quelquefois isolées {Auricula puhescens, A. Mu- 
retiana, A. incisa, A. doanensis, A. membranifolia* , etc.). 
Ces îlots scléreux sont quelquefois séquestrés plus tard par 
une couche de liège qui se forme autour d'eux (/;, fig. 6) 
{Auricula pubescens, etc.); une pareille couche de liège se 
développe aussi quelquefois tardivement autour de la région 
centrale du bois de la stèle, isolant ainsi le bois interne, 
le premier formé, du bois périphérique formé plus tard et qui 
demeure vivant {A. pubescens, etc.). 

A part cette formation accidentelle de liège, il ne se fait pas 
de tissus secondaires à l'intérieur des stèles, ou bien il ne s'y 
fait que des traces de liber et de bois secondaires; de sorte 
qu'une fois différenciées, elles ne s'épaississent pas. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 299 

Quels qu'en soient le nombre, la disposition, la Tonne et la 
structure, les stèles ne cheminent pas parallèlement côte à 
côte dans la tige. Fréquemment, au contraire, on les voit qui 
se rapprochent latéralement et s'unissent bord à bord, de 
manière à former sur la section transversale un petit arc si 
elles étaient circulaires, un arc plus large si elles étaient déjà 
aplaties en lames; plus haut, elles se séparent de nouveau et 
divergent pour aller bientôt s'unir à d'autres sur le bord op- 
posé. En un mot, les stèles sont anastomosées en un réseau, 
dans lequel la dimension relative des mailles et des cordons 
varie beaucoup suivant les espèces. Si les mailles sont longues 
et les cordons étroits, la section transversale n'offre que çà et 
là quelques stèles unies en arc, la plupart sont libres : la tige 
peut être dite dialystèle (pl. XIlî, fig. 9, 12, '13 et 14; pl. XIV, 
fig. 22) {Auricula tirsi, A. marginata, A. Delavayi*^ etc.). Si 
les mailles sont au contraire très courtes et les cordons très 
larges, la section transversale montre les stèles unies en un 
petit nombre d'arcs étendus, si la section a rencontré plu- 
sieurs mailles (pl. XIII, fig. 11 , 15, 18 ; pl. XV, fig. 28), en un 
anneau ouvert d'un côté, si la section n'a traversé qu'une seule 
maille (pl. XV, fig. 30), enfin, en un anneau complètement 
fermé si la section n'a intéressé aucune maille (fig. 29) : la 
tige peut être dite gamostèle {Auricula purpurea, A. obtusi- 
folia, A. japonica, A. cernim*,_ A. soncJdfoUa* , A. nu- 
tans*, etc.). 

Cette fusion latérale de toutes les stèles en un man- 
chon libéroligneux, percé seulement çà et là d'une petite 
ouverture pour le départ d'un faisceau foliaire et entourant 
la région centrale de l'écorce à la façon d'une moelle, im- 
prime à la tige des Auricules qui la présentent une structure 
très singulière, qui n'est pas sans ressembler, au premier 
abord, à celle delà tige des Primevères. Mais il faut bien se 
garder de confondre la gamostélie des premières avec la mo- 
nostélie des secondes. Il suffit d'ailleurs d'un peu d'attention 
pour éviter cette erreur. Dans les Auricules gamostèles, en effet, 
l'anneau libéroligneux est pareil sur ses deux faces. Contre son 



bord interne (pl. XV, fig. 31), la région centrale de l'écorce 
emprisonnée dispose ses cellules en séries radiales et en cercles 
concentriques, et se termine par un endoderme, comme la 
zone corticale périphéi'ique le fait contre son bord externe. 
Sous cet endoderme interne et du centre à la périphérie, on 
trouve un péricycle, du liber et du bois, comme sous l'endo- 
derme externe de la périphérie au centre. Si les stèles fusion- 
nées sont dépourvues do moelle, les deux zones concentriques 
de bois inverses sont en contact et n'en font qu'une, qui déve- 
loppe ses vaisseaux vers l'extérieur dans son feuillet externe, 
vers l'intérieur dans son feuillet interne (fig. 31) {Auricula 
proliféra, A. japonlca, etc.). La tige n'a qu'une fausse moelle. 
Si les stèles fusionnées ont chacune une petite moelle sclé- 
reuse, l'épaisseur du manchon libéroligneux est partagée en 
deux moitiés par une zone médullaire scléreuse, qui sépare 
les deux couches ligneuses inverses (fig. 28) {Auricula Da- 
vidi\ etc.). Outre sa fausse moelle, la tige possède alors une 
vraie moelle, comprise dans l'épaisseur même de son anneau 
libéroligneux. 

De ces stèles ainsi anastomosées en réseau partent des fais- 
ceaux bilatéraux qui se rendent horizontalement dans les 
feuilles. Souvent la feuille ne prend à la tige qu'un seul gros 
faisceau, qui se trifurque en sortant. Avant de quitter la stèle 
correspondante, ce faisceau foliaire y grandit beaucoup, et, 
en s'élargissant surplace en forme d'arc, la sépare en deux 
moitiés, en deux demi-cercles, que cet arc réunit; après le 
départ de cet arc, les deux moitiés se referment chacune pour 
son compte, et au lieu d'une stèle, il y en a deux (pl. XIII, 
fig. 5, 7, 8, iO). En d'autres termes, chaque départ de faisceau 
foliaire détermine la formation d'une maille de réseau, du 
fond de laquelle ce faisceau se détache (i). La forme du ré- 

(I ) C'est sans doute cette déformation, celte disjonction de la stèle par suite 
de la croissance taiigeulielle du faisceau foliaire qui va la (juilter, qui a porté 
M. Kamienski à regarder les espèces où ce ph^Mionièno est très marqué {Auri- 
cula farinosa, stricia, sibirica, deniiculata, etc.) comme participant à la fois 
de la structure normale des Primevères et de la structure anomale des Auri- 



SUR LA POLYSTÉLIE. 301 

seau, ainsi que le nombre 3, 5, 8, 13, etc., des stèles disposées 
en cercle sur la section transversale, sont alors en relation 
étroite avec la disposition l, ^, y-, etc., des feuilles (Auricula 
algida, A. faiinosa, etc.) (pl. XIII, fig. 6 àiO; fig. 45, 48). 
Dans les espèces gamostèles^ on voit, en deux ou trois points 
de la section transversale, le faisceau foliaire se préparer 
delà même manière dans l'anneau libéroligneux; en chacun 
de ces points l'anneau est interrompu par un arc à structure 
normale, qui va en s'élargissant, et enfin s'échappe horizon- 
talement, laissant à sa place un trou qui est la maille cor- 
respondante du réseau (pl. XV, fig. 29 et 30). 

Ailleurs, la feuille reçoit de la tige plusieurs petits faisceaux, 
dont un médian, faisceaux qui proviennent d'autant de stèles 
distinctes; tout ce qui vient d'être dit du faisceau unique peut 
alors se répéter du faisceau médian, avec cette diiïerence que, 
vu son petit volume, il ne déforme que très peu la stèle qui 
le produit, avant de la dédoubler par son départ (fig. 44, 22) ; 
quant aux faisceaux latéraux, ils ne déforment pas du tout 
leurs stèles génératrices, et après leur départ celles-ci se 
referment tout simplement sans se dédoubler (pl. XIV, fig. 
25). Dans ce cas, c'est seulement la portion du réseau formée 
par les stèles génératrices des faisceaux médians qui a ses 
mailles en rapport avec la disposition des feuilles; les ana- 
stomoses des stèles productrices des faisceaux latéraux entre 
elles et avec les premières compliquent irrégulièrement le 
réseau, et le compliquent d'autant plus que les faisceaux 
latéraux, et par conséquent leurs stèles productrices, sont 
plus nombreux. Le maximum de cette complication est offert 
par les espèces à stèles nombreuses et disséminées, où les 
productrices des faisceaux médians sont disposées en un 
cercle unique, mais où les formatrices des faisceaux latéraux 
sont dispersées sans ordre en dedans et en dehors de ce cercle 
(pl. XIII, fig. 44; pl. XIV, fig. 22) {Auricula ursi, A. margl- 

cules, et à eu faire une seclion spéciale interinéiliaire aux deux premières 
(loc. cit., p. 174). Cette séparation est inadinissiljle ; toutes ces espèces sont 
bien des Auricules, non des Primevères. 



302 a»as. 'wmuM^im kt m. iî@iiLii>T, 

y^rt/rt, il commutala, A. latifolia, etc.). La relaliou entre la 
disposition des feuilles et la marche des cordons libéro- 
ligneux dans la tige a d'ailleurs été étudiée avec soin et 
figurée par M. Kamienski dans plusieurs Auricules {A. ursi, 
A. spectahilis, A. miuima, A. misLcissinicà) [loc. cit., p. 172, 

pl. V). 

Dans tous les cas, chaque faisceau foliaire, en se déta- 
chant de la stèle génératrice, entraîne l'arc d'endoderme 
correspondant (tig. 25), qui se reploie et se referme autour 
de lui, de manière à l'envelopper d'un endoderme particulier, 
qui le suivra plus tard, comme il a été dit (p. 294), dans toutes 
ses ramiiications. Si la stèle génératrice a une moelle scié- 
reuse, un paquet scléreux dérivé de cette moelle accompagne 
le faisceau foliaire sur sa face supérieure et sous son endo- 
derme jusqu'à la base de la feuille (pl. Xlll, fig. 14) {Auri- 
cida spectahilis, etc.). 

Outre les faisceaux foliaires, les stèles produisent des 
racines latérales, dont la disposition par rapport aux feuilles 
est déterminée dans chaque cas particulier par la forme du 
réseau stélique (pl. XIÎI, fig. 7, 9, 11, 15). Quand les stèles 
sont très étroites, les racines peuvent naître aussi sur leur 
parcours ]il;)re, elles s'attachent alors par une base très grêle 
{Auricula ursi, etc.); mais, s'il leur faut une base un peu 
large, elles prennent naissance sur les arcs qui résultent de 
la fusion momentanée de plusieurs stèles voisines (fig. 9, 12) 
{Aîiricula Delavayi*, etc.). 

- Pour former une racine, les cellules du péricycle se seg- 
mentent activement sur un arc d'une certaine étendue, le 
maximum du cloisonnement ayant toujours lieu en dehors 
d'un des faisceaux libériens {p, fig. 26). De la protubérance 
conique de méristème ainsi formée, la partie interne, la base 
du cône, se différencie d'abord en fascicules libérolisrneux 
rayonnants et anastomosés, qui contournent le groupe libérien 
pour aller s'attacher de chaque côté au bois de la stèle, c'est- 
à-dire en un réseau radicifère. Ce réseau est très petit si la 
stèle est étroite {Auricula ursi, etc.) ; il est plus développé si la 



SUR LtV POLYSTÉLIE, 303 

Stèle est large {r, fig. 11) ou s'il se forme au point de fusion 
de plusieurs stèles étroites (fig. 9, 12) {A. Delavayi*, etc.) ; il 
atteint son maximum de développement dans les espèces 
gamostèles {A. japonica, A. proliféra, etc.), où il s'étend 
dans l'épaisseur du péricycle sur toute la périphérie de l'an- 
neau libéroligneux (pl. XV, fig. 29 et 30), contribuant ainsi à 
accroître encore la ressemblance de structure déjà signalée 
(p. 299) entre ces Auricules et les Primevères de la section 3. 
Après quoi, la partie externe de la protubérance, la pointe du 
cône, devient le corps de la racine. Les cellules de l'endo- 
derme de la tige, situées en dehors de l'arc péricyclique en 
voie de cloisonnement, se segmentent en même temps (pl. XIV, 
éc', fig. 26) et produisent une couche de tissu bientôt détruite 
latéralement, mais persistant autour du sommet qu'elle 
recouvre d'une fausse coiffe. 

On voit donc que, chez les Auricules, la racine latérale naît 
de l'une des stèles constitutives de la tige exactement de la 
même manière que chez les I^rimevères du cylindre central 
unique. Ainsi formée, la racine fait un crochet vers le bas 
et traverse obliquement l'écorce de la tige pour s'échapper 
au dehors; en même temps, elle se soude intimement avec 
cette écorce par son assise externe, et, sans la différenciation 
si profonde de son assise subéreuse, on aurait de la peine à 
tracer la limite des deux membres. Le mode de formation 
des racines latérales des Primevères et des Auricules, ainsi 
que le mécanisme de la sortie de ces racines latérales, et en 
général de tous les organes endogènes, fera d'ailleurs l'objet 
d'un mémoire spécial (1). 

La tige des Auricules se ramifie çà et là à l'aisselle de ses 
feuilles en produisant soit une branche feuillée, soit un pé- 
doncule floral. La branche feuillée possède dès sa base plu- 
sieurs stèles affectant la môme disposition que dans la tige 

(1) Quelques-uns des résultais qui seront exposés dans ce nouveau mémoire 
ont été communiqués récemment par nous à la Société botanique, sous le titre : 
Observations s«r la sortie des racines latérales et en général des organes 
endogènes (séance du 2 i mai 1886). 



304 PH. VAI% TIKGHEM ET H. DOSJLIOT. 

mère; elle est polyslélique. Il en est tout aulrcment du pé- 
doncule floral, qui renferme, sous Tendoderme, un cercle 
de faisceaux libéroligneux bilatéraux entoui'ant une large 
moelle, et enveloppés par un péricycle scléreux: il est mono- 
slélique. Tantôt on passe brusquement d'une structure à 
l'autre; à l'intérieur de l'écorce de la tige mère, les cordons 
libéroligneux du pédoncule floral de VAuricula îtrsi, par 
exemple,, sont déjà des faisceaux bilatéraux. Tantôt, au con- 
traire, on observe des transitions entre la polystélie et la mo- 
nostélie; dans VAuricula Delavayi, par exemple, le pédoncule 
floral renferme, à sa base même, plusieurs stèles disposées 
en cercle; il est polystélique, comme une branche ordinaire. 
Mais bientôt toutes ces stèles fusionnent leurs endodermes 
externes et leurs péricycles externes en un endoderme général 
et en un péricycle général, qui devient scléreux; puis l'endo- 
derme interne s'arrête, ainsi que les faisceaux libéroligneux 
inverses, et la polystélie s'efface, en môme temps que la région 
centrale de l'écorce devient la moelle de la stèle unique. C'est 
donc ici par une transformation, consistant en une fusion 
latérale et une dégradation interne des stèles, que la polystélie 
fait retour à la monostélie; celle-ci se maintient ensuite, 
comme on sait, dans toute la longueur du pédoncule et des 
pédicelles qu'il porte. 

En résumé, ce qui caractérise toutes les Auricules et ce 
qui les sépare de toutes les Primevèi'es, c'est l'incapacité où 
sont ces plantes de dilater le cylindre étroit qui occupe la base 
de leur tige, incapacité qui entraîne, à une seule exception 
près, la bifurcation répétée de ce cylindre, et, par suite, la 
polystélie. Le nombre, la forme et la disposition des stèles 
ainsi produites, lorsque la tige est parvenue à l'état adulte, 
permettent de grouper comme il suit, en quati-e sections, les 
soixanle-({uatorze espèces que nous avons étudiées. 

AURICULA. — Le cylindre cenli'al de la tige demeure étroit et sans 
moelle pendant un nombre plus ou moins grand 
d'entre-nœuds au-dessus des cotylédons ; puis, presque 
toujours, il se bifurque à plusieurs reprises et produit 



SUR LA POLYSTÉLIE. 305 

des stèles excentriques, dont la forme, la dimension, 
le nombre et la disposition dans l'écorce, à l'état 
adulte, varient suivant les espèces. Pivot fugace; 
racines latérales s'insérant par le moyen d'un réseau 
radicifère. Dans la lige, comme dans les racines, pas 
ou très peu de liber et de bois secondaires sous l'écorce 
persistante. 

Section 1. Reptantes. Stèle axile unique, se prolongeant 
sans se diviser jusqu'au sommet de la tige, qui demeure 
très grêle. 
Auricula reptans. 
Section 2. Ursin.e. Stèles circulaires, plus ou moins nom- 
breuses, disséminées ou rangées en un cercle unique, çà 
et là fusionnées en petits arcs. 
Auricula ursi, calycina, Palimiri, hirsuta, lali- 
folia, marginata, comimitata, pedemontana, doa- 
nensis, spectabiiis, carniolica, Delavayi*, Mure- 
tiana, minima, tyrolensis , villosa, Clusiana, 
glabra, cuneifolia, venusta, Kitaibeliana, angusti- 
folia, pubescens, algida, Flœrkeana, nivalis, inte- 
grifolia, AUionii, Parryi, Balbisii, glutinosa, 
erosa, minutissima, uniflora, yunnanensis* (1). 
Section 3. Farinos.e. Stèles étalées en arcs, peu nombreuses 
et disposées en un cercle unique, çà et là fusionnées en 
arcs plus larges. 
Auricula farinosa, Stuartii, involucrata, sibirica, 
borealis, stricta, longiscapa, mistassinica, Heydei, 
viscosa, denticidala. longiflora, capitellata, ma- 
crocarpa, Maxiinowiczii, Dickieana, Moorcrof- 
tiana, glacialis*, Poissoni ", bella* , secundiflora* , 
sonchifolia*, calliantha*, spicata*, pinnatifida*, 
ainethystina*, membranifolia*, incisa*, Davidi*, 
ovalifolia *, moupinensis*. 
Section 4. Japonici:. Stèles fusionnées en un anneau plus 
ou moins complet; réseau radicifère étalé sur presque 
toute la périphérie de l'anneau, 

Auricula japonica, proliféra, purpurea, obtusi- 
folia, nutans*, cernua*, se^Tatifolia*. 

(1) Les espèces de cette section sont rangées d'après le nombre décroissant 
des stèles, nombre qui peut dépasser cinquante dans les premières et se 
réduire à deux ou trois dans les dernières. 

7^ série, Bot. T. III (Cahier n" 5). -20 



306 PII, ¥AÎ^ TlECiilIîM ffiT It. SB#i]0@T. 

Ainsi constitué, le genre Auricule se montre beaucoup plus 
homogène que le genre Primevère; aussi, le groupement de 
ses espèces en sections, qui ne repose que sur le nombre, la 
forme et la disposition des stèles, est-il loin d'avoir la même 
valeur que dans les Primevères. La monostélie du Primula 
reptans n'est en somme qu'un arrêt de développement. Entre 
les stèles arrondies de la seconde section et les stèles aplaties 
en lames de la troisième, entre la dialystélie presque complète 
de VAuricula ursi et de ses voisines et la gamostélie presque 
complète de V Auricula japonica et de ses pareilles, on observe 
toute une série d'intermédiaires; telle espèce, comme 1'^. 
Parnji, par exemple, pourrait être placée tout aussi bien dans 
la troisième section que dans la seconde, tandis que telle 
autre, comme 1'^. sorwhifolia, par exemple, pourrait prendre 
rang dans la quatrième section tout aussi bien que dans la 
troisième. 

Quoi qu'il en soit, à part les Primula auriculata, reticidata, 
rosea et elliptica, qui sont, comme on l'a vu plus haut, de 
véritables Primevères, le tableau qui précède renferme toutes 
les espèces groupées par Duby dans les trois dernières sections 
Auricida, Arthritica et Aleuritia de son genre Primula . Par 
contre, il contient le Primula proliféra, rangé par Duby en 
tête de sa première section Primulastrum, plante qui n'est pas 
une Primevère, mais bien une Auricule gamostèle, voisine de 
VAuricula japonica, dont elle se rapproche d'ailleurs à beau- 
coup d'autres égards. De plus, on voit que nos sections 1 et 2, 
contenant les espèces à stèles circulaires, correspondent à 
l'ensemble des sections Auricula et Arthritica de Duby, tandis 
que nos sections 3 et 4 correspondent ensemble à sa section 
Aleuritia. Malgré le peu de valeur de ces sections, un accord 
satisfaisant se maintient donc entre le groupement anato- 
mique et la classification basée sur les caractères extérieurs. 

3. Tige des autres Primidacèes. — Ajoutons, pour terminer, 
renvoyant sur ce point au mémoire de M. Kamienski (i), que 

(I) Loc. cit., p, 177 et suiv. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 307 

toutes les autres Primulacées ont, comme les Primevères, la 
tige monostélique. Les Androsace, par exemple, dont la tige 
possède la structure normale des Dicotylédones, avec liber et 
bois secondaires exfoliant l'écorce et sans réseau radicifère, 
se rattachent aux Primula par deux côtés différents : par les 
espèces dont le pivot dure autant que la plante, c'est-à-dire 
un ou deux ans {Androsace septentrionalis , A. maxima, etc.), 
à la section du Primula sinensis; par les espèces pérennantes 
à pivot fugace et à racines latérales {A. ciliala, geranii- 
folia, etc.), à la section du Primula cortusoides. De même les 
Gregoria {G. Vitaliana, etc.) elDionysia (D. revoluta, etc.) se 
laissent rattacher au Primula sinensis, les Cortusa et Solda- 
nella au Primula cortusoides, le Dodecatheon au Primula ela- 
tior, etc. Seuls, les Hottonia ressemblent de quelque façon 
aux Auricules; avec son cylindre central étroit à moelle très 
réduite, la tige de ces plantes partage, en effet, la structure 
de celle de VAuricula reptaus. Mais il faut remarquer qu'il y 
a ici adaptation à la vie aquatique, et que, par conséquent, 
cette ressemblance est de nature à nous égarer plutôt qu'à 
nous servir dans la recherche des affinités. 



•i^. TIGE DES GUNNÉRAS. 

Dans un mémoire important sur la morphologie des organes 
végétatifs des Gunnéras, M. Reinke a montré que la structure 
de ces plantes diffère beaucoup de celle des Dicotylédones or- 
dinaires (1). La racine et la tige y sont, en effet, dépourvues 
de liber et de bois secondaires ; les cordons libéroligneux de 
la tige ont le liber périphérique et le bois central et, du moins 
dans les espèces à grosse tige, sont disséminés dans le paren- 
chyme et fréquemment anastomosés en un réseau irrégulier; 
par là, les Gunnéras se rapprocheraient à la fois des Mono- 
cotylédones et des Fougères. Pourtant, le véritable caractère 

(I) llcinke, Untersuchunijen ilbcr die Morphologie der Vegctationsorgano 
von Gimnera (Morphologischo Abkandlungcn, p. 45, Leipzig, 1873). 



308 I»IB. VA^- TIÈCiiBB':»! KT BB. DOl'LlWf. 

distinctif de la structure de ces plantes a échappé à 
M. Reinke. Pour lui, les cordons libéroligneux de la tige ne 
sont, en effet, que de simples faisceaux libéroligneux fermés 
(geschlossene fibrovasalstrangé) , comme ceux des Monocoty- 
lédones. Plus tard, M. de Bary les a considérés de la même 
manière, en les rangeant dans sa catégorie des faisceaux con- 
centriques à bois central (l). 

Amenés, par nos recherches sur les Primevères et les Auri- 
cules, à reprendre l'étude anatomique de la tige desGunnéras, 
nous n'avons pas tardé à nous convaincre que les cordons libé- 
roligneux qui entrent dans sa constitution sont en réalité des 
stèles ordinairement dépourvues de moelle et que cette tige est 
polystélique au même titre que celle des Auricules; elle diffère 
donc profondément de celle des Monocotylédones. Le nombre 
et la disposition des stèles dans la tige adulte y subissent 
d'ailleurs, suivant les espèces, des variations tout à fait ana- 
logues à celles qu'on a constatées plus haut dans les Auricules. 

L'entre-nœud hypocotylé de la tige est traversé par une 
stèle axile sans moelle, continuant directement le cylindre 
central binaire de la racine terminale. Dans les espèces à tige 
très grêle, cette stèle axile se prolonge, sans se dilater ni se 
diviser, dans toute l'étendue de la tige et de ses ramifications, 
et la structure demeure indéfiniment monostélique, comme 
dans VAuricula reptans (pl. XV, fig. 32) (Gunnera corclifolia, 
G. monolca, G. prorepens) ; déjà cependant, dans ces espèces, 
la stèle de la tige feuillée s'aplatit en lame et çà et là se divise 
parle milieu, tandis que celle des stolons demeure circulaire 
et sans trace de partition. 

Le plus souvent, la stèle axile subit, au-dessus des cotylé- 
dons, d'abord une, puis deux et trois bipartitions et produit 
ainsi d'abord deux, puis trois et quatre stèles excentriques, 
disposées en un cercle unique dans l'écorce de la tige. Les 
choses peuvent rester ensuite indéfiniment à cet état et la 
tige adulte ne renfermer que trois ou quatre stèles, circulaires 

(l)De Bary, Vergleicheiide Anatomie, p. 261 et p. 353, 1877. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 309 

OU plus OU moins aplaties en arcs, comme dans beaucoup 
d'Auricules à tige grêle, dans VAuricula //unnaneusis, par 
exemple (Gunnera magellanica, G. interjrifolia, G. lobata) ; 
les stolons issus de la lige n'ont alors que deux stèles en arc 
{Gimnera magellanica, fig. 33) ou même une seule stèle cir- 
culaire axile {G. lobata, fig. 32) et t'ont retour à la structure 
raonostélique. 

Dans les espèces à grosse tige, la bifurcation des [stèles se 
poursuit beaucoup plus longtemps et la tige adulte renferme 
un grand nombre de stèles, disposées pourtant encore assez 
régulièrement en une zone circulaire autour de la région cen- 
trale de l'écorce, comme dans plusieurs Auricules, notamment 
dans VAuricula Delavayi {Gunnera macrophi/lla, G. perpensa). 
Enfin dans les espèces à tige encore plus grosse, la bifurcation 
des stèles, commencée immédiatement au-dessus des coty- 
lédons, se répète plus longtemps et plus fréquemment, de ma- 
nière que dans la tige adulte elles sont très nombreuses et 
disséminées à peu près uniformément du centre à la périphérie 
dans toute l'épaisseur du parenchyme, comme dans bon 
nombre d'Auricules, par exemple dans VAuricula ursi {Gun- 
nera chilensis, G. insignis, G. commutala, G. hracteala, G. 
petaloidea, G. manicata) . Bans tous les cas, les stèles sont 
anastomosées en réseau, mais c'est dans le dernier que ce ré- 
seau atteint le plus haut degré de complication et d'irrégula- 
rité. On n'a pas rencontré jusqu'ici dans les Gunnéras cette 
forme de réseau à mailles courtes et espacées, donnant sur la 
section transversale un anneau libéroligneux complet, qui 
caractérise certaines Auricules, comme VAuricula japouica, 
par exemple; en un mot, on ne connaît pas de Gunnéras ga- 
mostèles. 

Quels qu'en soient le nombre et la disposition, les stèles ont 
toujours la même structure (fig. 34). Sous l'endoderme, s'étend 
un péricycle formé d'une ou deux rangées de cellules à parois 
minces; puis viennent, au moins deux, ordinairement quatre 
il six groupes libériens à larges tubes criblés, séparés latéra- 
lement par du parenchyme ordinaire continuant le péricycle; 



310 PII. TÏECÎIIKII KT li. BOrOOT. 

en dedans de chacun de ces groupes libériens, on trouve tout 
autant de paquets de vaisseaux spiralés, larges en dehors, 
étroits en dedans, entremêlés de parenchyme et qui consti- 
tuent le bois des faisceaux libéroligncux qui composent la 
stèle. Ces bois confluent latéralement et ordinairement aussi 
au centre, sans laisser de moelle. Pourtant, dans les espèces à 
tige grêle, où les stèles, peu nombreuses, sont aussi relative- 
mentplus grosses, on peut voir le bois disposé en anneau autour 
d'une petite moelle scléreuse, comme on Ta remarqué chez 
bon nombre d'Auricules. Il en est ainsi, par exemple, dans 
les deux stèles arquées et rapprochées que contient le stolon 
du Gimvera magellanica (fig. 33) et dans l'unique stèle axile 
du stolon du G. monolca. M. Reinke a observé aussi dans ces 
plantes ce groupe central de cellules lignifiées, mais il l'a pris 
pour un paquet de fibres libériennes, analogues à celles du 
Tilleul, delà Mauve, etc. {loc. cit.^ p. i04). Dans la stèle uni- 
que que renferme la tige du Gunnera lobata (fig. 32), c'est le 
parenchyme ligneux, formant un anneau vers la moitié de l'é- 
paisseur du bois, qui se sclérifie; la petite moelle conserve ses 
parois minces; on y voit même deux paquets libériens, qui 
nous paraissent indiquer chez ces plantes la faculté de pro- 
duire du liber interne (fig. 32). Ce liber interne manque, il 
est vrai, dans les Haloragis, mais il est bien développé dans 
la famille voisine des Œnothéracées. 

Ainsi constituées, les stèles émettent les cordons libéro- 
ligncux qui vont aux feuilles. Mais ici se montre une diffé- 
rence profonde entre les Gunnéras et les Auricules. Dans les 
Auricules, le cordon foliaire, dès qu'il quitte la stèle généra- 
trice, est un simple faisceau libéroligncux bilatéral (fig. i, 4, 
5, 10, 13, 30). Dans les Gunnéras, c'est une stèle, toute 
pareille à la stèle génératrice, dont elle est une branche. 
Quand elle reçoit plusieurs de ces cordons, ce qui est le cas 
ordinaire, à l'exception des cotylédons qui n'en prennent 
qu'un, la feuille des Gunnéras est donc polystélique comme 
la tige. Nous reviendrons plus tard sur ce point. Remarquons 
seulement que les stèhis foliaires, alors qu'elles sont encore 



SUR LA POLYSTÉLIE. 311 

renfermées dans la tige, dont elles occupent la région centrale 
dans le G. chilemis, se distinguent déjà nettement des stèles 
réticulées où s'attachent les racines, qui en occupent la péri- 
phérie, par leur endoderme beaucoup plus différencié, formé de 
grandes cellules allongées radialement et portant leurs petits 
plissements échelonnés vers le quart de la profondeur à partir 
du centre et aussi par leurs vaisseaux plus gros (fig. 35). 

Une différence du même ordre se retrouve entre les Gunné- 
ras et les Auricules, si l'on considère l'axe d'inflorescence. 
Dans les Auricules, le pédoncule floral fait retour, comme on 
sait, dès sa base, à la structure monostélique et par là diffère 
profondément delà tige feuillée. Dans les Gunnéras, au con-, 
traire, le pédoncule floral est polystélique comme la tige 
feuillée. Le nombre des stèles va diminuant à mesure qu'on 
s'élève dans l'axe de l'épi, et il se réduit quelquefois à l'unité 
dans la région supérieure (G. magellamca). 

Les Gunnéras sont donc pénétrés par la polystélie bien plus 
profondément que les Auricules. Sous ce rapport, comme on 
le verra plus loin, ils ressemblent plus aux Fougères qu'aux 
Auricules. 

Les racines latérales naissent dans la tige aux nœuds, à peu 
près de la même manière que chez les Auricules. Si la tige 
n'a qu'un seul cylindre central {G. lobata, etc.) ou ne contient 
que deux ou trois stèles {G. magellanica, etc.), la racine laté- 
rale tire son origine directement de la stèle axile ou de l'une 
des stèles excentriques. Elle s'y insère par le moyen d'un ré- 
seau radicifère; son cylindre central seul provient du péricycle 
de la stèle; son écorce et sa coiffe sont produites par l'écorce 
de la tige : en un mot, les choses se passent comme dans les 
Auricules. Il en est autrement quand la tige renferme un grand 
nombre de stèles disséminées. Dans le Gunncra chilensis, 
par exemple, c'est en face d'une maille du réseau stélique que 
la racine prend naissance, et elle insère ses faisceaux libériens 
et ligneux sur tout le pourtour de la maille. Une coupe tan- 
gentielle de la tige faite à travers le manchon libéroligneux 
qui établit le raccord montre celui-ci pourvu de deux endo- 



312 PH. VAM TIllGHEll ET H. DOULIOT. 

dermes, l'un externe en continuité avec le bord externe de la 
maille, l'autre interne en continuité entre le bord interne de 
la inaille; l'espace circonscrit parce dernier est occupé par 
l'écorce de la tige. En s'avançant vers l'extérieur, on voit 
cesser cet endoderme interne au moment où l'on entre dans 
la racine proprement dite, dont le parenchyme central con- 
stitue désormais la moelle. Ce mode de formation, et surtout 
cette insertion simultanée de l'organe sur les deux stèles qui 
forment la maille du réseau, sont des caractères intéressants. 

Par la polystélie de leur tige, les Gunnéras diffèrent de 
toutes les autres Haloragées, comme les Auricules de toutes 
les autres Primulacées. Pourtant on trouve parmi les Halora- 
gées deux genres, les Hippuris et les Mijriop/njllum, qui, par 
leur cylindre central étroit et sans moelle, simulent la struc- 
ture du Gunnera monoica, à peu près comme, parmi les Pri- 
mulacées, les Hottonia simulaient la structure de YAuricula 
rcptans ; mais, comme les Hottonia, ces deux genres ont subi 
une adaptation à la vie aquatique et la remarque faite plus 
haut à ce sujet à propos des Auricules garde ici toute sa va- 
leur. 

3. TIGE DES FOUGÈRES. 

L'appareil conducteur de la tige des Fougères est constitué 
par des cordons libéroligneux diversement anastomosés en 
réseau, dont la forme, le nombre et la disposition, très va- 
riables suivant les genres et les espèces, sont aujourd'hui 
bien connus. Ces cordons sont universellement considérés 
comme de simples faisceaux libéroligneux, de même valeur 
que ceux des Monocotylédones, par exemple. On fait remarquer 
seulement que chacun d'eux est entouré d'un endoderme par- 
ticulier et que le bois y est au centre, le liber à la périphérie. 
En un mot, on admet que la structure de la tige des Fougères 
est astélique avec faisceaux concentriques à bois central (i). 

Conduits par l'étude des Auricules et des Gunnéras à re- 



(1) Voy. nolamment de Bary, Vergleichende Anatomie, p. 355, 1877. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 313 

prendre toute l'analomie des Fougères, avec lesquelles ces 
plantes ont de si profondes ressemblances de structure, nous 
avons tiré de cette revision la preuve que ces cordons libéroli- 
gneux sont, en réalité, tout aussi bien que dans les Auricules 
et les Gunnéras, des stèles ordinairement sans moelle, quel- 
quefois pourvues d'une petite moelle (Schizœa, etc.), anasto- 
mosées en réseau et dont la forme, le nombre et la disposilion 
offrent, suivant les genres et les espèces, des variations corres- 
pondantes à celles qui ont été signalées dans les deux genres 
précédents. La tige des Fougères est donc essentiellement 
polystélique et non astélique. 

Les premiers entre-nœuds de la tige issue de l'œuf sont tou- 
jours traversés par une stèle axile et sans moelle. Quelquefois 
cette stèle axile se continue indéfiniment, sans se dilater ni se 
diviser, dans toute la longueur de la tige et de ses branches, 
qui demeurent alors très grêles [Hymenophyllum, Gleichenia, 
Lygodium, Schizœa, etc.); la structure reste à l'état monosté- 
lique, comme dans VAuricula rcptans ou dans le Gunnera 
monuica ; la stèle axile prend quelquefois une petite moelle 
{Schizœa, etc.). Mais le plus souvent, le cylindre central se 
divise, à partir d'un entre-nœud plus ou moins élevé, d'abord 
en deux, puis en trois, en quatre, etc., de manière à former 
un nombre plus ou moinsgrand de stèles excentriques, rangées 
en cercle autour de la région centrale de l'écorce. 

Ordinairement les choses en restent là et la tige adulte ren- 
ferme un seul cercle de stèles à section circulaire, ovale, étalée 
en arc, ou diversement repliée en fer à cheval, etc., toujours 
anastomosées en un réseau à mailles plus ou moins grandes 
(nombreuses Polypodiacées, certaines Gyathéacées, Aneiinia, 
etc.). C'est l'état moyen, où s'arrêtent aussi, comme on sait, 
bon nombre d'Auricules et divers Gunnéras. Si les mailles du 
réseau sont petites et espacées, la section transversale mon- 
tre les stèles fusionnées latéralement en un anneau libéroli- 
gneux, ouvert en un point si la section a traversé une maille, 
ou môme complètement fermé {Dennsfœdtia, Microlepia, Hij- 
poli'pis, P/eris aurita, PoJtjpodium Wallichii, etc.). Cet anneau 



3i4 PIB. VAm TÏKfJSBKM 13T M. 11I>11LI©T. 

est à, deux faces : il a un endoderme, un péricycle et un liber 
vers l'intérieur, comme vers l'extérieur ; les deux zones ligneu- 
ses seules sont unies en une bande circulaire. La masse de 
parenchyme qu'entoure cet anneau n'est pas une moelle, mais 
simplement la région centrale de l'écorce emprisonnée. En un 
mot, il yagamostélie et les choses se passent ici comme dans 
Y Auricula japonica. Quelquefois la tige émet des branches 
grêles ou stolons, dans lesquels ne pénètre qu'une seule stèle 
axile, qui y demeure indivise {Nephrolepis , etc.); de là un 
retour à la monostélie, comme celui qui a été constaté chez 
plusieurs Gunnéras {G. magellanica, G. lobata, etc.). 

Ailleurs, la division des stèles se poursuit plus loin et la tige 
adulte en contient un plus grand nombre, rangées sur plu- 
sieurs cercles concentriques (divers Pleris, Saccoloma, Cera- 
lopteris, etc.), ou même disséminées dans toute l'étendue de la 
section transversale. Dans ce dernier cas, un certain nombre 
d'entre elles, plus développées, forment un cercle, en dedans 
et en dehors duquel s'en trouvent d'autres plus petites (la plu- 
part des Alsopkila et Cyaihea, etc.). En un mot, les choses 
s'y passent comme dans V Auricula iirsi ou dans le Gimnera 
chilensis. 

Les Fougères sont donc, comme les Auricules et les Gun- 
néras, incapables de dilater l'étroite stèle axile de leur jeune 
tige, et cette incapacité, toutes les fois que la tige acquiert 
une certaine épaisseur et porte des feuilles d'une certaine 
grandeur, entraîne aussi la division progressive de la stèle pri- 
mitive, c'est-à-dire la polyslélie. 

4. TIGE DES AUTRES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 

La môme incapacité se retrouve et conduit au même résul- 
tat chez les Hydroptérides. Celles de ces plantes dont la tige 
demeure grêle conservent dans toute leur étendue, sans dila- 
tation, ni division, l'étroite stèle axile du jeune âge (Salvinia, 
Azolla, Pi l'iilaria minuta); les autres la divisent progressive- 



SUR LA POLYSTÉLIE. 315 

meut et produisehtdes stèles excenlriques, disposées en cercle 
autour de la région centrale de l'écorce et fréquemment ana- 
stomosées en réseau. Ce réseau a ses mailles assez petites et 
assez espacées pour que la section transversale présente un 
anneau libéroligneux bifacial, troué en un point, ou complet, 
entourant une fausse moelle {Pilularia glohulifera, Marsilia). 
La polystélie se manifeste ici presque exclusivement sous sa 
forme gamostôle, c'est-à-dire telle qu'on la rencontre dans 
V Auriciila japonka. C'est l'explication très simple de la struc- 
ture bien connue, mais jusqu'ici incomprise, de l'anneau 
libéroligneux de la tige des Marsilia. 

La tige des Lycopodinées ne dilate pas non plus la stèle axile 
étroite de sa région inférieure et appartient essentiellement au 
type polystélique. Dans les Isoetes, la stèle axile ne se divise 
pas et la tige demeure monostélique, comme dans VAuricula 
reptans. Dans les Lycopodiiim, Psilotumti Tmesipieris, \sislè\e 
subit une série de bifurcations dans des plans rectangulaires, 
mais chaque fois le parenchyme se divise aussitôt et la tige se 
dichotomise dans sa totalité ; il en résulte que chaque branche 
ne contient jamais qu'une stèle, tandis que la tige, considérée 
dans son ensemble, est polystélique. Beaucoup de Sélagi- 
nelles se comportent de la môme manière (Selaginella Mar- 
tensii, S. pubescens^ S. helvetica, S. spimilosa, S. denticii- 
lata, etc.) ; mais chez d'autres, la première bifurcation de la 
stèle n'est pas suivie de la division du parenchyme, qui ne 
commence qu'à la seconde bifurcation; chaque branche pos- 
sède alors deux stèles {Selaginella Kraussiana, S. Galeot- 
tii, etc.), ou trois stèles, si l'une des deux premières s'est de 
nouveau dédoublée avant la première division du parenchyme 
(S. inœf/ualifolia, etc.). Chez d'autres encore, la stèle primi- 
tive se bifurque à trois ou quatre reprises avant la première 
division du parenchyme, de manière que chaque branche 
contient dix à douze stèles diversement disposées {S. Li/al- 
lii, etc.). 

La polystélie est donc un phénomène aussi fréquent dans 
la tige des Cryptogames vasculaires qu'il est rare dans celle 



316 PH. TAU TIKGMIEII KT H. nODLIOT. 

des Phanérogames. Il n'y est pourtant pas général. Les Prêles 
par exemple et, parmi les Opliioglossées, les Bolrychium et 
Helminthostachys ont leur lige monostélique, avec un cy- 
lindre central muni d'une large moelle et des faisceaux bilaté- 
raux disposés en cercle (Eqidsetum) on fusionnés en anneau 
{Botrychium, Helminthostachys) qui, dans les deux derniers 
genres, produisent du liber et du bois secondaires. D'autre 
part, la tige des Ophioglosses paraît se rattacher au type 
astélique. 

II 

POLYS»TÉLIE l>AI\S LA FEUILLE. 

La feuille est toujours astélique dans son limbe, mais son 
pétiole est, suivant les plantes, astélique, monostélique ou 
polystélique. C'est ce dernier cas, le plus rare de tous, qu'il 
faut étudier de plus près. 

Chez les Auricules, la polystélie est localisée, comme 
on sait, dans la tige feuillée ; le pédoncule floral y est monosté- 
lique, la feuille astélique dès la base. La feuille est astélique 
aussi dans les Hydroptérides et les Lycopodinées. Mais il en 
est tout autrement des Gunnéras et des Fougères; dans son 
pétiole et souvent aussi dans les grosses nervures de son 
limbe, la feuille y est polystélique comme la tige. 

Les stèles qui à chaque nœud s'échappent de la tige adulte 
des Gunnéras, comme on l'a dit plus haut, pour entrer dans 
le pétiole sont en nombre plus ou moins considérable dans 
les espèces à grosse tige {Gunnera chUensis, G. perpensa, 
etc.), au nombre de trois seulement, une médiane plus 
grande et deux latérales plus petites, dans les espèces à tige 
grêle [G. magellanica, etc.) ; dans ce dernier cas, elles se 
réduisent quelquefois à une seule et le pétiole est monosté- 
lique (G. monoica). Ces stèles foliaires (fig. 35) ont la même 
structure que dans la tige, où elles se distinguaient déjà, 



SUR LA POLYSTÉLIE. 317 

comme on sait, des stèles périphériques servant d'insertion 
aux racines par leur endoderme à cellules plus grandes et par 
leurs vaisseaux plus larges. Quand elles ont une moelle sclé- 
reuse dans la tige, elles en ontune aussi dansle pétiole ; ainsi le 
pétiole du G. magellanica a une moelle scléreuse dans sa 
grosse stèle médiane, tandis que les deux petites stèles laté- 
rales sont dépourvues de moelle. En outre, le péricycle y est 
souvent sclérifié soit en totalité, soit par petits groupes isolés. 
Dans les grosses nervures, les stèles se continuent avec tous 
leurs caractères. C'est seulement dans les fines nervures, 
qu'à la suite de leurs ramifications répétées elles se réduisent 
à des faisceaux bilatéraux et que la structure devient asté- 
lique. 

Les choses se passent de même chez les Fougères. Ici aussi 
le nombre des stèles qui partent du réseau de la tige pour 
entrer dans la feuille varie beaucoup d'une espèce à l'autre 
à l'état adulte, et dans la même espèce suivant l'âge de la 
plante et la grandeur de ses feuilles; il peut se réduire à 
l'unité, auquel cas le pétiole est monostélique (divers Pteris, 
Aspieniiwi, etc.). Les stèles pétiolaires offrent d'ailleurs la 
même structure que celles de la tige. En se ramifiant dans le 
limbe, elles produisent les faisceaux bilatéraux qui en con- 
stituent les fines nervures et en rendent la structure astélique. 

En résumé, dans les Gunnéras comme dans les Fougères, 
la polystélie de la tige envahit la feuille et s'y étend môme 
assez loin. Il en résulte, entre les Fougères et les Gunnéras, 
une conformité de structure plus grande qu'entre les Fou- 
gères et les Auriculcs. 

m 

POLYSTÉLIE UA]\Si L4 RACI]\C. 

Gomme la tige, la racine est toujours monostélique à sa 
base et en général elle demeure telle dans toute son étendue. 



318 PH. VAr%^ TIECilBEll ET H. HSHILIOT. 

Elle ne présente, en effet, normalement le phénomène de 
lapolystélie que chez les Lycopodinées. Encore le fait y est-il 
masqué au premier abord, parce que chaque bifurcation du cy- 
lindre central est accompagnée d'une division de l'écorce et 
par conséquent d'une dichotomie du membre tout entier. Il en 
résulte que chaque branche ne possède jamais qu'une seule 
stèle axile et que, si on la prenait pour la racine tout entière, 
celle-ci serait monostélique ; mais il n'est pas permis de 
prendre ainsi la partie pour le tout. La racine se compose en 
réalité du tronc par où elle s'attache à la tige et de l'ensemble 
des branches issues de ce tronc; à partir de la première bi- 
furcation, elle est donc polysLélique. 

Accidentellement on peut rencontrer çà et là chez les Pha- 
nérogames des racines polystéliques, c'est-à-dire dans les- 
quelles, à partir d'un certain niveau, le cylindre central s'est 
partagé en deux, trois ou quatre stèles distinctes, cheminant 
côte à côte dans l'écorce commune. J'ai signalé autrefois des 
faits de ce genre dans la Fève, dans les racines aériennes de 
diverses Aroïdées, etc. Cette polystélie accidentelle se ren- 
contre aussi d'ailleurs dans la tige. 

Les tubercules des Orchis, Ophrijs, etc., possèdent, comme 
on sait, un plus ou moins grand nombre de stèles distinctes 
dans une écorce commune, mais toutes ces stèles s'attachent 
indépendamment, quoique en des poinls très voisins, sur le 
rameau qui porte le tubercule; elles ne dérivent pas l'une de 
l'autre par voie de division. Ce tubercule est donc constitué 
par un faisceau de racines concrescentes et non par une 
racine polystélique. C'est un des exemples qui montrent le 
mieux combien il est nécessaire de dégager la polystélie vraie 
des illusions produites par la concrescence. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 



319 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



Planche XIII. 

Fig. 1. Section transversale de la tige deVAu7'icula reptans, montrant ia stèle 
axile unique et le départ des faisceaux bilatéraux foliaires. — a, faisceau 
bilatéral s'échappanl dans une feuille ; b, départ du faisceau de la feuille 
suivante. 

Fig. 2. Section transversale, plus fortement grossie, de la stèle axile de VAii- 

ricula reptans. — ec, zone interne de l'écorce ; e, endoderme ; p, péricycle ; 

/, liber; v, vaisseaux du bois, formant deux groupes, séparés latéralement 

par deux rayons, en dedans par une très petite moelle. 
Fig. 3. Section transversale de la tige de l'Auricula yunnanensis dans sa 

région inférieure. La stèle axile du jeune âge s'est bifurquée en deux stèles 

excentriques. 

Fig. i-. Section transversale de la tige de la même plante dans sa région supé- 
rieure. Un nouveau dédoublement a porté le nombre des stèles à trois; 
l'une a est ovale, les deux autres étalées en arc; de ces dernières, l'une b donne 
insertion à une racine latérale, l'autre c se dispose à émettre un faisceau 
foliaire. — d, faisceau bilatéral se rendant à une feuille et ayant amené, par 
son départ, la séparation des stèles a et c; r, racine latérale sortant de la 
tige. 

Fig. 5. Section transversale de la tige de VAîiricula glutinosa, montrant trois 
stèles dont une plus grande, ayant chacune une petite moelle, et trois fais- 
ceaux bilatéraux alternes s'échappant dans les feuilles. 

Fig. 6. Section transversale de la tige de l'Auricula pubescens, montrant cinq 
stèles en cercle, pourvues d'une petite moelle scléreuse; l'une d'elles porte 
une racine latérale r ; une autre vient de se diviser en deux a, a, après le 
dépari d'un faisceau foliaire. — s, petits groupes de cellules scléreuses; p, un 
groupe scléreux plus volumineux séquestré par une couche de liège. 

Fig. 7. Section transversale de la tige de VAuricula algida, montrant cinq 
stèles sans moelle, rangées en cercle et portant chacune une racine laté- 
rale r, attachée par un petit réseau radicifère r'. L'une de ces stèles est com- 
plètement libre et offre de chaque côté dans l'écorce un faisceau foliaire 
détaché a, a; les autres sont unies en arc, mais s'apprêtent à se séparer par 
l'émission des faisceaux foliaires fc, b. 

Fig. 8. Section transversale de la tige de Y Auricula Flœrkeana, montrant cinq 
stèles à petite moelle scléreuse, disposées en cercle et unies bord à bord en 
deux arcs; de l'arc de droite part un faisceau foliaire, au-dessus duquel les 
deux stèles de cet arc se sépareront. 

Fig. 9. Section transversale de la tige de VAuricula Parri/i, monlrant douze 



320 PII. \\x TiiccnEM i:t h. douliot. 

ou treize petites stèles circulaires sans moelle, fusionnées en cinq arcs; deux 
de ces arcs portent des racines latérales r, r, attachées par un réseau radi- 
cifère; deux autres émettent des faisceaux foliaires. 
Fig. 10. Section transversale de la tige de VAuricula Clusiana, montrant huit 
stèles libres, sans moelle, disposées en cercle, dont trois plus grosses un peu 
étalées en arc. — a, a, faisceaux bilatéraux allant aux feuilles. 

Fig. H. Section transversale de la lige de V Auricula Maximowiczii, montrant 
quatre grosses stèles à moelle parenchymateuse, aplaties en lames et dispo- 
sées en cercle. Celle de droite porte, dans le péricycle de sa face externe, 
un réseau radicifère r très développé. 

Fig. 12. Section transversale de la tige de ï Auricula Delavayi; on y compte 
une vingtaine de petites stèles sans moelle, disposées en un cercle unique; 
plusieurs sont fusionnées latéralement en un arc qui porte une racine laté- 
rale attachée par un réseau radicifère r, et émet un faisceau foliaire mé- 
dian f. 

Fig. 13. Section transversale de la tige de VAuricula carniolica, montrant 
une vingtaine de petites stèles sans moelle, à contour circulaire, disposées 
en un cercle unique, çà et là fusionnées en deux ou trois petits arcs d'oîi 
partent les faisceaux foliaires médians. — f, départ d'une feuille avec ses 
trois faisceaux. 

Fig. ii. Section transversale de la tige de VAuricula spectabilis; les stèles 
principales y forment, au nombre de treize environ, un cercle dans lequel 
elles sont çà et là fusionnées en arcs plus ou moins étendus; en outre, il y 
a des stèles plus petites à l'intérieur de ce cercle et d'auli'es en dehors de lui. 
Les stèles du cercle principal donnent les faisceaux foliaires médians; mais 
les stèles internes et externes envoient aussi des faisceaux aux feuilles. 
Toutes ces stèles ont une moelle scléreuse d'autant plus large qu'elles sont 
plus grosses. 

Fig. 15. Section transversale de la tige de VAuricula longiflora, montrant 
trois stèles en forme de lames arquées, disposées en un cercle unique; trois 
racines r vont sortir de la tige en alternance avec ces stèles. 

Fig. 16. Section transversale d'une tige jeune à' Auricula minutissima; une 
seule stèle axile. — r, racine en voie de départ. 

Fig. 17. Section transversale de la même tige, un peu plus haut; deux stèles, 

Fig. 18. Section transversale de la même, plus haut encore; trois stèles, dont 
deux très aplaties en arcs, produisant des racines r et émettant des fais- 
ceaux foliaires. 

Planche XIV. 

Fig. 19. Section transversale d'une jeune tige d' Auricula ursi, dans le troi- 
sième entre-nœud au-dessus des cotylédons. La stèle axile est encore indi- 
vise; elle se compose de quatre faisceaux libéroligneux très rapprochés, mais 
non tout à fait confluents. 



SUR LA POLYSTÉLIE. 



321 



Fig. 20. Un peu plus haut, la stèle s'est^ divisée en deux en s'aplatissant et 
s'étranglant au milieu. 

Fig. 21. Plus haut encore, la plus grosse des deux stèles précédentes s'est 
bifurquée à sou tour, et il y en a trois; en bas, racine en voie de sortie. 

Fig. 22. Section transversale d'une tige adulte à'Auricula ursi, moins grossie 
que les trois précédentes. Les stèles, petites et sans moelle, à contour cir- 
culaire, y sont nombreuses et disséminées; de plusieurs d'entre elles se 
détachent des faisceaux libéroligneux bilatéraux qui vont aux feuilles. 

Fig. 23. Section transversale fortement grossie de l'une de ces stèles. — 
éc, avant-dernière assise de l'écorce ; e, endoderme ; p, péricycle ; l, fais- 
ceaux libériens au nombre de cinq ; v, vaisseaux du bois entremêlés de 
parenchyme ligneux et formant cinq groupes en dedans des faisceaux libé- 
riens. Ces cinq faisceaux ligneux confluent en étoile au centre, sans laisser 
de moelle. 

Fig. 24. Section transversale d'une petite stèle en voie de bifurcation. Chaque 
moitié n'a que trois faisceaux libériens et autant de faisceaux ligneux super- 
posés. 

Fig. 25. Section transversale d'une stèle à cinq faisceaux, passant par le départ 
d'un faisceau foliaire. — e' , endoderme du faisceau en continuité avec l'en- 
doderme c de la stèle; p', péricycle du faisceau en continuité avec le péri- 
cycle p de la stèle. Après ce départ, la stèle reste composée de quatre fais- 
ceaux libéroligneux. A droite, l'endoderme et le péricycle se cloisonnent à 
la fois en dehors du faisceau libérien : c'est le premier début de la formation 
d'une racine latérale. 

Fig. 26. Portion de la section transversale d'une stèle passant par l'insertion 
d'une jeune racine latérale r. On voit que le péricycle p de la stèle s'est 
cloisonné pour former le corps de la racine, et que l'endoderme e de la 
stèle, par ses cloisonnements dont on suit la série de haut en bas du côté 
gauche de la figure, donne une couche de tissu transitoire, dont le bord per- 
sistant se soude en e'c' avec l'écorce r de la racine; c' , raccord de l'endo- 
derme de la racine avec celui de la stèle. 

Fig. 27. Section transversale grossie de l'une des cinq stèles do la tige de 
VAuricula glutinosa ; elle est composée de cinq faisceaux libéroligneux, 
séparés par des rayons et laissant entre eux, au centre, une petite moelle 
formée de cellules étroites et longues, en majeure partie scléreuses. 

Planche XV. 

Fig. 28. Section transversale de la tige de VAuricula Davidi; une seule stèle 
est libre en bas, à droite; les autres sont concrescentes en deux arcs qui 
produisent l'un et l'autre une racine latérale /•; une troisième racine, eu 
haut, à gauche, traverse l'écorce externe pour sortir; en haut et en bas, 
départ de deux gros faisceaux foliaires. Toutes les stèles ont une moelle 
scléreusc ; dans les arcs, cette moelle prend la forme d'une bande divisant 
en deux l'épaisseur de l'arc. Les racines ont aussi une moelle scléreusc, et 
7« série, Bot. T. 111 (Cahier n" G). 21 



322 1»H. VAM TIEGIIEll ET II. DOULIOT. 

chaque faisceau foliaire emporte dans sa concavité un groupe scléreux déta- 
ché de la moelle. 

Fig. 29. Section transversale de la tige de VAuricida japonica; toutes les 
stèles, ici dépourvues de moelle, confluent en un anneau ouvert seulement 
en haut, où vient de s'échapper un faisceau foliaire trifurqué. Deux autres 
faisceaux foliaires, en bas, à droite et à gauche, grandissent dans l'anneau 
pour s'échapper plus haut, et faire dans l'anneau une nouvelle ouverture 
quand celle d'en haut se sera refermée. Trois racines en voie de sortie sont 
incluses dans l'écorce. On voit le réseau radicifére s'étendre sur les trois 
arcs correspondants de l'anneau. 

Fig. 30. Section transversale de la tige de VAuricula proliféra. Même fusion 
de toutes les stèles sans moelle en un anneau ouvert en un seul point, anneau 
revêtu dans la majeure partie par le réseau radicifére péricyclique. Dans 
l'écorce externe, on voit deux faisceaux foliaires en voie de départ et deux 
racines incluses. 

Fig. 31. Section transversale, fortement grossie, d'une portion de l'anneau 
libéroligneux gamostèle de VAuricula japonica. De haut en bas, on ren- 
contre : la zone interne de l'écorce, à cellules disposées en séries radiales et 
concentriques avec méats quadrangulaires ; l'endoderme; le péricycle avec 
son réseau radicifére composé de faisceaux libéroligneux, les uns verticaux, 
les autres obliques ou horizontaux; les faisceaux libéroligneux directs du 
bord externe des stèles fusionnées; les faisceaux libéroligneux inverses du 
bord interne des stèles fusionnées; le péricycle interne réduit à une seule 
assise; l'endoderme interne; enfin la zone externe de l'écorce interne, dont 
les cellules sont habituellement disposées en séries radiales et en cercles 
concentriques plus régulièrement que ne l'indique la figure. 

Fig. 32. Section transversale de la tige du Gunnera lobata; l'unique stèle 
axile renferme dans sa petite moelle à parois minces deux groupes libé- 
riens. 

Fig. 33. Section transversale d'un stolon du Gunnera magellanica, renfermant 
deux stèles â moelle scléreuse. 

Fig. 34. Section transversale, fortement grossie, de l'une des stèles périphé- 
riques anastomosées en réseau de la tige du Gunnera chilensis. — e, endo- 
derme dont les cellules sont petites et à plissements peu marqués;^, péri- 
cycle; l, liber, dont il y a six groupes; v, vaisseaux entremêlés de 
parenchyme ligneux. ■ ' ' ■ - ^ ...... . . . 

Fig. 35. Section transversale, fortement grossie, d'une des stèles internes de 
la tige de la même plante. — e, endoderme à cellules très grosses, munies 
de plissements très rapprochés du péricycle; p, péricycle; /, liber, dont il 
y a six faisceaux; v, vaisseaux du bois, entremêlés de parenchyme ligneux 
et confluant au centre sans laisser de moelle bien distincte. 



REVISION 

DES 

NOSTOGAGÉES HÉTÉROGYSTÉES 

CONTENUES 

DANS LES PRINCIPAUX HERBIERS DE FRANCE 
Par miU. Ed. BORU'EX et Ch. FI.AHAt]E.T 



On s'accorde généralement à distinguer, dans l'ordre des 
Algues Schizophycées, deux sous-ordres : celui des Bactéria- 
cées, qui comprend des plantes très simples, à cellules ordi- 
nairement incolores, produisant des spores endogènes, et celui 
des Phycochromacées, dont les cellides sont tou jours colorées 
et chez lesquelles on n'a pas encore rencontré de véritables 
spores, mais seulement des kystes (1), c'est-à-dire des cellules 
ordinaires plus ou moins modifiées dans leur enveloppe et 
leur contenu, mais qui n'en diffèrent aucunement par la ma- 
nière dont elles se forment. Avec Thuret (2), nous divisons les 
Phycochromacées, d'après leur mode démultiplication le plus 
ordinaire, en Nostocacées coccogonées (Chamsesiphoniées, 
Chroococcacées), et en Nostocacées hormogonées. Ces der- 
nières répondent exactement aux Nematogenœ de Raben- 
horst (3), lorsqu'on en a retiré le genre Chamœsiphon. 

Quelques auteurs regardent les divisions établies parmi les 
Phycochromacées comme purement artificielles. D'après des 

(1) Voy. Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 1105. 

(2) Essai de classification des Nostochinécs {Ann. des se. nat., Bot., 
6' série, t. I, p. 377). 

(3) Flora europœa Algariun, II, p. 1, 1865. 



324 Kl». MOIS^KT ET €11. rLAHAULT. 

observations dont nous ne pouvons donner le détail ici, qu'il 
nous a été impossible de répéter et qui, en tout cas, sont 
loin d'être assez complètes pour qu'on en accepte les conclu- 
sions sans les plus expresses réserves, les Algues se présente- 
raient sous les formes les plus diverses suivant les conditions 
où elles se développent. Les Glœocapsa, Nostoc, Lijngbya, 
Calothrix, Scijtoneiua, Scigonema, seraient de simples états 
que revêtent successivement les mêmes types spécifiques; les 
PorpJujridium et YEuglena viridis seraient en relation géné- 
tique avec les Oscillaires, etc. (1). Cette théorie du polymor- 
phisme n'est pas nouvelle; aujourd'hui, comme autrefois, elle 
soulève diverses objections dont les principales ont été si 
excellemment formulées par M. de Bary (2), que nous ne pou- 
vons mieux faire que de les reproduire : « Quelques observa- 
teurs ont cru trouver des formes de passage dans une série de 
Nostocacées , en faisant rentrer certaines Chroococcacées 
(Chroococcus, Glœocapsa) dans le cycle d'évolution de ces 
plantes. Les Chroococcus se développent en jeunes tilaments de 
Nostoc; les Glœocapsa deviendraient des Sirosiphon, etc. Il 
existe entre les cellules des Chroococcacées et celles des Nos- 
tocacées une ressemblance incontestable, qui donne, à pre- 
mière vue, quelque vraisemblance à cette manière de voir; 
car la seule différence caractéristique entre les deux groupes 
consiste dans ce fait que les cellules des Chroococcacées ne 
s'unissent pas en filaments, et que la division de leurs cellules 
est fréquemment soumise à d'autres lois; mais cette ressem- 
blance même, qui peut facilement devenir une source d'er- 
reurs et de confusions, ne permet pas d'accepter l'opinion 
nouvelle sans une grande hésitation; on ne pourra, en tout 
cas, la considérer comme démontrée que lorsqu'elle sera fon- 
dée sur l'observation cei'taine de toutes les formes transitoires 
par lesquelles les Chroococcacées, nettement caractérisées 

(1) Zopf, Morphologie der Spaltpflanzcn, Leipzig, J882; — tlaiisgirg, Vcbcv 
don PolymorpJiismus der Algen {Botanisches Centralblatt, 1885, vol. XXFI et 
XXIIl). 

(2) Beitrag zur Kenntniss der Nostocaceen, etc. (Flora, 1863, p. 2), 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 325 

comme telles, se transformeraient en Nostocacées et récipro- 
quement. On n'a, jusqu'à présent, résolu ce problème en 
aucune façon. On s'est uniquement borné à considérer comme 
appartenant au même cycle de développement un certain 
nombre de formes qni vivent fréquemment au voisinage les 
unes des autres, sans avoir pour cela d'autre raison que leur 
ressemblance. » 

Les Nostocacées hormogonées comprennent deux groupes 
faciles à distinguer lorsqu'on examine des plantes complète- 
ment développées. Dans le premier, toutes les cellules sont de 
môme valeur et susceptibles de se diviser indéfiniment; dans 
le second, certaines cellules se différencient en poil ou en 
hétérocyste et deviennent incapables de développement ulté- 
rieur. Nous appellerons Nostocacées homocystées, c'est-à- 
dire Nostocacées à cellules uniformes, les Algues du premier 
groupe, et celles du second Nostocacées hétérocystées ou 
Nostocacées à cellules dissemblables. 

Ce sont les Algues de ce dernier groupe dont nous nous 
occupons dans ce travail. Nous avons cherché à les distribuer 
méthodiquement, en mettant à profit les observations dont 
elles ont été l'objet dans ces dernières années. A cet effet, 
nous avons examiné, soit vivantes, soit desséchées, toutes les 
formes que nous avons pu nous procurer. Les herbiers de Bré- 
bisson, Chauvin, Grunow, Lenormand, Thuret, les collections 
du Muséum nous ont fourni d'abondants matériaux, et surtout 
un grand nombre d'échantillons authentiques qui nous ont 
montré qu'une foule d'espèces décrites dans les livres sont de 
simples synonymes. Après avoir supprimé ces doubles emplois 
et fait passer dans les incertœ sedis, en raison de l'incertitude 
de leur détermination générique, les espèces dont nous n'avons 
pas vu d'échantillons, il ne reste qu'un chiffre d'espèces assez 
faible, relativement à la ([uantité considérable de celles qui- 
sont énumérées dans les ouvrages sur les Algues. 11 se peut 
que l'étude, sur le vivant, du cycle entier de la vie de plu- 
sieurs d'entre elles conduise à les diviser plus tard; mais 
dans l'état actuel, les caractères morphologiques observables 



326 È». KORilF.T KT CH. FLAHAILT. 

sur les matériaux d'herbier, les seuls qui rendent possible la 
comparaison des espèces décrites dans les divers temps et dans 
tous les pays, ne nous ont pas permis de pousser la division 
plus loin. 

Comme introduction à notre travail, nous croyons utile de 
résumer les particularités les plus importantes de l'histoire 
des Phycochromacées, au point de vue des caractères qu'elles 
fournissent à la distribution des genres et des espèces. 

CELLULES 

Dans toute la famille des Nostocacées, les cellules végéta- 
tives, considérées indépendamment de leur enveloppe et de 
leur agencement^ ont une apparence et une structure très 
uniformes. Elles consistent en une masse protoplasmique 
{cytioplasma Rabenhorst) uniformément colorée, dans laquelle 
sont plongés des granules de nature protéique qui se teignent 
plus vivement que le reste de la masse par les réactifs colo- 
rants du protoplasma (1). Nous n'avons rencontré de noyau 
distinct dans aucune espèce de ce groupe (2). Lorsque la cel- 
lule vieillit, surtout si en même temps elle augmente notable- 
ment de volume, le protoplasma se creuse souvent de vacuoles ; 

(1) Voy. Schmitz, Sitzilngsbe^'ichte der niederrheinischen Gesellschaft filv 
Nattir und Heilkundô zu Bonn, 13 Juli 1880, p. 40 et 41 ; — Die Chromato- 
phoren der Algen, 1882, p. 9. 

MM. Zopf {Zii,r Morphologie der Spaltalgen, Leipzig, 1883), Tangl (Zur 
Morphologie der Cyanophyceœ, Wien, 1883), Lagerheini [Bcrichte der deiits- 
chen botanischen Gesellschû ft, 1884, p. 302) ont signalé des exceptions à cette 
règle; mais il esl plus que douteux que le Phragvionema décrit par M. Zopf 
soit une Chroococcacée (voy. Schmitz, Die Chromatophoren der Algen, p. 9 
et 173), et l'on a contesté (Gomont, Bulletin de la Société botanique de 
France, t. XXXI, p. 244) que les corps observés par M. Tangl, dans son 
Plaxonema oscillans, soient des chromatophores. 

(2) M. N. Ville (Berichte der dcutschen botanischen Gesellschaft, 1883, 
p. 243) a cru voir des noyaux dans le Tolypothrix lanata, où il nous a été 
impossible de les apercevoir. D'après M. Hansgirg (Berichte der deutschen 
bolànischen Gesellschaft, 1885, p. 14), le Chroodactylon Wolleanum présen- 
terait à la fois un noyau et des chromatopliores. Il n'est toutefois pas bien 
certain que ce nouveau genre appartienne réellement aux Phycochromacées. 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTEES. §2*7 

il peut même finir par ne plus former qu'une mince couche 
pariétale. 

A l'état d'activité, le protoplasma est appliqué contre les 
parois de la gaine; par la dessiccation prolongée, il se con- 
tracte souvent de manière à changer beaucoup l'apparence 
des filaments. L'ammoniaque, la potasse caustique, et, dans 
d'autres cas, l'acide sulfurique sont quelquefois utiles pour 
rendre au trichome son volume primitif. 

La couleur du protoplasma diffère, dans une même plante, 
suivant l'âge, la coloration de la gaine, l'exposition à la 
lumière. Il est ordinairement d'un vert plus vif dans les fila- 
ments jeunes dont la gaine est incolore. En vieillissant, il peut 
devenir vert-olive et même tout à fait jaune. La couleur de 
chlorophylle qu'on rencontre chez certains échantillons d'her- 
bier est le résultat d'un commencement de décomposition 
subie parla plante. Il n'est pas rare de voir les cellules ter- 
minales des trichomes teintées en rose (Stigonema , Scytonema, 
Tolypothrix, etc.). 

La forme et les proportions des cellules varient peu dans la 
tribu des Nostocées, où toutes les parties du thalle semblent 
avoir la même valeur; elles présentent des différences notables 
dans les filaments des Scytonémées, et atteignent leur plus 
haut degré de différenciation chez les Rivulariées. Au sommet 
des filaments, les cellules sont généralement plus courtes qu'à 
la base, où prévaut la forme cylindrique allongée. Les cellules 
jeunes sont souvent remplies de granules qui les rendent plus 
ou moins opaques; les plus âgées sont plus homogènes et 
moins riches en contenu solide. 

FILAMENTS ET TRICHOME 

L'ensemble des cellules ou masses protoplasmiques con- 
stitue le trichome {trichoma) (i). Nous nommons filament 
[fihm) le trichome et son enveloppe. 



(1) D'une manière générale, iM. Kùlzing a employé le mot trichome pour 



328 F.». BORHET ET CH. FI^AIIAILT. 

L'allongement du trichome se fait par la division transver- 
sale de toutes les cellules (Nostocées) ou d'un groupe de cel- 
lules occupant une place déterminée (Rivulariées) ; dans la 
seule tribu des Sirosiphoniées, les cellules se divisent, en 
outre, dans le sens de la longueur du fdament. La division se 
produit ordinairement lorsque la cellule a atteint sa plus 
grande longueur; mais, lorsque la multiplication est active, 
les redivisions ultérieures se succèdent avant que les segments 
aient atteint leur maximum de longueur; alors les cellules 
sont courtes et les cloisons rapprochées. 

GAINE 

Le tégument (cytioderma Rabenhorst) dont s'entoure le 
protoplasma présente des caractères variés qui sont d'un fré- 
quent usage pour la caractéristique des genres et des espèces. 
Il peut être mucilagineux, gélatineux ou membraneux, mince 
ou épais, homogène ou lamelleux, incolore ou coloré, etc. Ce 
tégument enveloppe rarement la masse protoplasmique tout 
entière (hétérocystes, spores, cellules inférieures des vieux 
filaments). Parfois il l'entoure presque complètement, ne lais- 
sant qu'une ouverture étroite située entre les faces contiguës 
des cellules (i); le plus souvent, il n'en revêt que les parois 
latérales, de sorte que l'ensemble des téguments superposés 
constitue un tube ou gaine (vagina) dans laquelle est contenu 
le trichome. Nous appellerons gaines continues {vagiuœ con- 
iinuœ) les gaines dont la cavité est uniformément tubuleuse, 
et gaines cloisonnées (vaginœ septatœ) celles dont les cellules 

désigner les thalles formés de cellules placées bout à bout (Phycologia gene- 
ralis, 184-3, p. 83), comme on en voit chez les Oscillaria, les Conferva, les 
Callithamnion; dans cette acception, il est synonyme de filum ou filamentum 
(loc. cit., p. 116). Dans le groupe d'Algues qui nous occupe, ce terme s'ap- 
plique pins particulièrement à la partie active et vivante du thalle, ainsi que 
le montrent les expressions de trichomata vaginata (/oc. c*f., p. 183, 190, etc.) 
et de trichomata cvaginata (Species Algarum., p. 286). 

(t) Voy. N. Wille, Bcrichte der deutschen bolanischen Gesellschaft, 1883, 
p. 247. " 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 329 

sont séparées par des lames transversales plus ou moins com- 
plètes (1). Les deux sortes de dispositions peuvent se rencon- 
trer dans la môme plante [Hapalosiphou) et dans des propor- 
tions relatives qui varient selon les genres et les espèces. 

Les gaines à parois épaisses montrent souvent un système 
de stries longitudinales parallèles (gaines lamelleuses, vagiiiœ 
lamellosœ), souvent croisées par des lignes ou des plissements 
transversaux. Cette structure résulte de l'extensibilité très 
grande du tégument de la cellule, jointe à l'aptitude inégale 
à la gélification que présentent les diverses couches de ce 
tégument. Formés successivement à l'intérieur les uns des 
autres, à mesure que le trichome s'allonge par la division de 
sa cellule terminale, les téguments sont étirés vers le haut, 
jusqu'au moment où, leur résistance à la traction étant dépas- 
sée, ils se rompent successivement dans l'ordre de leur forma- 
tion (2). Des lignes transversales, tantôt régulièrement espa- 
cées, tantôt rapprochées sur un court espace et à des intervalles 
irréguliers, ce qui paraît correspondre à des périodes de végé- 
tation uniforme ou intermittente, indiquent le point de rup- 
ture. 

La limite latérale des téguments de divers âges est rendue 
visible par la densité plus grande de leur couche périphé- 

(1) Dans les gaines continues, les cellules sont accolées par toute ou presque 
toute leur face transversale (Tolypothrix, Scijtonema). On peut les faire 
sortir en longues files, soit par la pression, soit à l'aide de réactifs appropriés. 
Lorsqu'on en détermine la contraction, elles se resserrent en une corde cylin- 
drique. Dans les gaines cloisonnées (Stigoncma), les cellules se contractent 
en sphères indépendantes, lorsque les cloisons sont complètes ; lorsque celles-ci 
sont ouvertes, les cellules restent liées par un prolongement étroit et l'en- 
semble forme au milieu du filament une colonne toruleuse, une chaîne alter- 
nativement renflée et rétrécie. Cette structure est surtout très belle dans les 
grosses espèces de Stigonema {S. mamillosum) lorsqu'on les prépare dans la 
glycérine après les avoir traitées par la potasse bouillante. 

(2) Hofmeister, HancJbuch dcr phtjsiologischcn Botanik, vol. 1, pars 1, 
p. 220, 1867. — Nœgeli et Schwendener, Bas Mikroskop, 2'' édit., p. 547, 
Leipzig, 1877. — Schmilz, Abdruck ans dcn Silzungsberichten der nicdcr- 
rheinischen Gesellschaft fur Natur- nnd Heilkunde zu Bonn, 6 Dec. 1880, 
p. 9. — Strasburger, IJebcr dcn Bau und das Wachxtkum der Zcllhàute, 
léna, 1882, p. 191). 



330 ED. BOR?ll<}T ET CH. TLAHAILT. 

riqne. Cliaque tégument se dessine par une ligne longitudinale 
lorsqu'on voit la gaine de côté, par une ligne circulaire lors- 
qu'on l'examine par l'extrémité. 

Les gaines sont d'abord parfaitement incolores et transpa- 
rentes et peuvent demeurer en cet état pendant toute leur 
vie; mais, le plus ordinairement, elles sont imprégnées d'une 
matière colorante, considérée par M. Nœgeli comme une 
espèce particulière, la scytonémine (1), qui varie du jaune le 
plus pâle au brun foncé. La coloration se produit surtout 
dans les parties exposées à une vive lumière. Tantôt la colora- 
tion occupe toute la longueur du filament, tantôt elle est 
limitée à sa partie inférieure, parfois elle est disposée par 
bandes horizontales, ainsi qu'on le voit dans beaucoup de 
Scijtonema, de Calothrix, de Rivulaires à thalle zoné. La 
couche périphérique dense du tégument est plus fortement 
teintée que la partie interne. Dans un même fdament, les 
diverses couches de la gaine sont très inégalement teintées, 
parfois les couches internes sont seules colorées, les couches 
externes étant tout à fait incolores {Sci/tonema Leprieurii, etc.). 

Dans aucune espèce de ce groupe nous n'avons observé de 
gaines bleues ni de gaines rouges, comme il s'en trouve dans 
les Phycochromacées filamenteuses dépourvues d'hétérocystes 
[Microcoleus) et parmi les Ghroococcacées (2). 

Dans beaucoup de cas, la couche interne du tégument reste 
mince et uniforme, alors les stries longitudinales sont presque 
parallèles; mais il arrive fréquemment que la couche interne 
est susceptible de se gonfler et de s'étendre presque indéfini- 
ment en absorbant de l'eau. En général, le gonflement est 
surtout marqué vers le haut du tégument, à la limite ou un 
peu au-dessous de la déchirure. Il en résulte que le tégument 
s'évase en un entonnoir dont l'ouverture grandit de plus en 
plus. L'évasement peut même aller jusqu'au point où les stries 

(1) Nœgeli et Schwendener, Da$ Mikroskop, 1" édit., p. 505. 

(2) Il n'est peut-être pas inutile de faire remarquer que ni M. Zopf ni 
M. Ilansgirg ne tiennent compte de la fixité de la couleur des gaines, lorsqu'ils 
rattachent les unes aux autres des formes diversement colorées. 



REVISION DES NOSTOCACÉES IlÉTÉROCYSTÉES. 331 

deviennent presque transversales. Le gonflement de la couche 
interne du tégument varie beaucoup, non seulement d'un 
individu à l'autre, mais encore dans les divers points d'un 
même fdament, à diverses hauteurs d'un même tégument. 

Ces combinaisons, variables à l'infini, donnent naissance à 
des filaments ondulés, toruleux, et à des gaines en entonnoir 
empilées les unes dans les autres (vaginœ ocreatœ) qui pré- 
sentent souvent la forme de vases ou de coupes dont les con- 
tours sont d'une extrême élégance. 

HÉTÉROCYSTES 

Les cellules particulières auxquelles M. Allman a donné le 
nom d'hétérocystes {Jielerocyske) se rencontrent dans toutes les 
Ilétérocystées, à l'exception d'un petit nombre de Rivularia- 
cées. Elles sont situées à la base des filaments ou intercalées 
dans la longueur du trichome. Elles se distinguent par leur 
couleur d'un vert clair ou d'un jaune vif, par leur contenu 
pauvre en matières solides, par leur paroi épaisse, fortement 
réfringente, qui adhère à la gaine et qui se colore ordinaire- 
ment en violet par le chloroiodure de zinc. A son point d'at- 
tache avec les cellules contiguës, la paroi présente souvent un 
bouton ceHulosique qui augmente de volume avec l'âge et 
finit quelquefois par former une assez forte saillie. En général, 
on reconnaît sans peine les hétérocystes sur le vivant; sur les 
échantillons desséchés, on éprouve quelquefois un peu plus 
de difficulté, mais la structure anatomique, la coloration par 
le chloroiodure de zinc, la distension du trichome accompa- 
gnée de la décoloration de la gaine que produit l'acide sulfu- 
rique, l'ammoniaque dans quelques cas {Limnochlide, Ana- 
bama, etc.), les réactifs colorants dans quelques autres, 
permettent toujours de les distinguer avec précision. Certaines 
cellules arrondies, plus ou moins isolées, ayant du reste 
l'apparence et la structure des cellules ordinaires du trichome, 
qu'on observe çà et là chez les Lyngbyées, ne présentant pas 
les caractères énumérés tout à l'heure, ne doivent pas être 



332 ED. BOKilET KT CH. FLAHAIXT. 

considérées comme des hétérocystes. Les cellules affaissées en 
forme de ménisques biconcaves qu'on observe fréquemment 
entre les rameaux géminés des Scytonema, ne sont pas non 
plus des bétérocystes. 

Les bétérocystes sont tantôt plus grands, tantôt moins 
grands que les cellules végétatives.- Leur longueur varie sui- 
vant la période de développement de la cellule qui les a for- 
més. Ils peuvent être solitaires ou en série. Leur nombre varie 
beaucoup d'un filament à l'autre dans la même espèce. Par- 
fois ils sont assez rares pour qu'on ne les aperçoive pas si l'on 
n'examine pas très attentivement le filament dans toute sa lon- 
gueur. La classification que nous suivons étant en grande 
partie fondée sur la présence ou l'absence des hétérocystes, il 
est nécessaire de les chercher avec grand soin, quand on a 
appris à les bien connaître. 

Les hétérocystes se forment de très bonne heure. Ils se 
développent aux dépens des cellules terminales chez les Nos- 
toc, Nodularia, Michroclmle, les Rivulariées; ils sont interca- 
laires chez les TolypothriX:, les Scytonenia^ les Stigonema, etc. 

RAMIFICATION 

Les filaments sont simples ou rameux. La ramification 
appartient à deux types différents. Dans les Sirosiphoniacées, 
dont les cellules se divisent transversalement et longitudi- 
nalement, le rameau résulte du développement d'une des 
cellules collatérales; c'est une vraie ramification. Partout 
ailleurs le rameau n'est qu'une portion du trichome qui se 
fait jour à travers la gaine, et la continuité de l'ensemble 
n'a lieu que par cette même gaine. On a donné à ce type le 
nom de fausse ramification {fila pscado-ratuosa). 

Nous avons dit que les hétérocystes sont adhérents à la 
gaine; il en résulte que l'accroissement intercalaire des seg- 
ments du trichome compris entre deux hétérocystes ne peut 
se faire librement. Si la gaine est résistante, comme on le voit 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 333 

à la base des vieux filaments, et si la pression exercée sur elle 
par le trichome ne parvient pas à la rompre, celui-ci se replie 
en zigzag ou se contourne en spirale; il s'échappe latérale- 
ment lorsqu'il détermine la rupture de la graine, et présente 
une disposition différente suivant le point où l'ouverture 
s'est produite. 

Dans beaucoup d'Hétérocystées, l'accroissement du seg- 
ment étant localisé à sa partie supérieure, la pression s'exerce 
plus particulièrement sur l'hétérocyste le plus élevé, la gaine 
s'ouvre au-dessous de cet hétérocyste (i) et le trichome s'al- 
longe au dehors. Tantôt alors il s'infléchit latéralement avant 
de reprendre la direction verticale {Tokjpolhrix), tantôt il 
déjette de côté l'hétérocyste avec la portion de fdament super- 
posée, et continue la direction du filament primitif {Rividaria). 
Chez les Scytonema et parfois dans d'autres genres {Tolijpo- 
thrix, Calothrix), le segment s'accroît surtout à sa partie 
moyenne. On voit alors se former un repli qui refoule latéra- 
lement la gaine. Une ouverture s'y fait, qui livre passage au 
trichome. Celui-ci sort de trois manières différentes; ou bien 
le pli grandit sous forme de boucle close (Scijtonema incrus- 
tans), ou bien il se rompt au sommet en deux branches, dont 
une seule ou toutes les deux s'engagent dans l'ouverture. Ces 
divers modes de fausse ramification peuvent se rencontrer 
sur le même filament, quoique l'un ou l'autre soit de beau- 
coup plus fréquent dans certains genres. Les rameaux ré- 
sultent parfois du développement d'hormogonies qui ne sont 
pas sorties de la gaine ou qui se sont fixées sur les filaments. 
Dans ce cas, les rameaux ne présentent pas de régularité el 
sont ordinairement fasciculés. 

(1) Nous ne saurions décider si la rupture est due à la seule aciiou inéca- 
nii|ue ou s'il s'y ajoute une action dissolvante exercée par la cellule terminale 
du segment. Cette seconde alternative semble la plus vraisemblable. 



334 ED. BORHIilT ET CH. FLAHAtLT. 



HORMOGONIES 

Le mode de multiplication le plus répandu, et le seul qui 
ait été observé jusqu'à présent dans tous les genres, est la 
fragmentation du trichome en tronçons mobiles qui ont reçu 
le nom d'hormogonies. Dans les Nostocacées inférieures, 
telles que les Nostoc et les Anabœna, les hormogonies se dis- 
tinguent à peine du trichome; au contraire, dans les genres 
plus élevés, les hormogonies constituent un organe bien diffé- 
rencié qui se forme dans des ramules spéciaux. Les Stigonema 
en fournissent des exemples remarquables. 

La production des hormogonies entrahie parfois la destruc- 
tion du thalle {Nostoc, Rivularia hiillata) ; d'autres fois elle 
se manifeste au moment où la végétation a sa plus grande 
activité (Anabœiia, Calothrix, Scytonema); dans d'autres cas, 
elle apparaît dès le plus jeu ne âge {Stigonema), sur des fila- 
ments encore très petits, où elle se montre quelquefois avec 
une grande intensité (Tolypothrix) , et se prolonge plus ou 
moins activement, avec ou sans interruption, pendant une 
grande partie de la vie de plante. 

Mises en liberté par l'ouverture du sommet de la gaine, 
elles se répandent au dehors en glissant le long des filaments 
de la plante qui les a produites. Quelques-unes se fixent sur 
ces filaments et s'y développent; le plus grand nombre des- 
cend jusqu'au substratum et parcourt les premières phases 
de sa croissance sous le couvert des filaments dont ils sont 
sortis. Dans les espèces qui disparaissent entièrement à la fin 
de la végétation, les hormogonies en voie de développement 
forment souvent des gazons courts et serrés qu'on a pris pour 
des espèces particulières ; chez celles dont le thalle persiste, 
les hormogonies se développent entre les filaments anciens en 
remplaçant ceux-ci à mesure qu'ils se détruisent. 

Arrivées au repos, les hormogonies s'appliquent sur le 
support, s'y attachent fortement et s'entourent d'une mem- 
brane. Les unes se développent immédiatement en un non- 



REVISION DES NOSTOCAGÉES HÉTÉROCYSÏÉES. 335 

veau filament, d'autres traversent d'abord une période de 
repos plus ou moins longue, pendant laquelle leurs cellules 
grandissent en même temps que leur tégument s'épaissit et 
se colore, tout au moins du côté qui regarde la lumière. 11 
arrive parfois qu'elles acquièrent un diamètre plus grand que 
celui des filaments ordinaires, et se remplissent d'une matière 
dense et granuleuse, comme on le voit dans le Scijtonema 
Hofmanni. Dans d'autres cas, les filaments germinatifs se 
coupent et se recoupent à mesure qu'ils s'allongent et se mul- 
tiplient pendant un certain temps sous cette forme avant de 
prendre leur état définitif (1). 



SPORES 

Outre ce mode de propagation active, les Nostocacées pos- 
sèdent des spores destinées à conserver la plante dans l'in- 
tervalle des époques de végétation, en lui permettant de 
résister à la sécheresse. Ces spores sont depuis longtemps 
connues dans certains genres [Glœotrichia, Nodularia, Cijiiu- 
drospermim, etc.), d'autres ont été découvertes récemment 
{Stifjonenia, Tolijpothrix, etc.), par M. Borzi (2). Il est permis 
de croire qu'on les trouvera bientôt dans les genres où elles 
n'ont pas encore été vues. Les spores se distinguent des 
cellules ordinaires par leur volume plus grand, leur forme 
plus arrondie, leur contenu plus grossièrement granuleux. 

(1) Cette période de développement est parfois assez prolongée, et la plante 
ne revêt qu'après longtemps sa forme définitive (MastiijocladUs, Trichormus). 
Selon M. Borzi (Morfologia e biologia délie Alghe Ficocromacec, Nuovo 
Giorn. botan. itul., XiV, \>. 301), il faudrait même considérer les Oscillaria 
comme des colonies d'hormogonies en activité; les Lyngbya (et peut-être 
aussi toutes les Nostocacées) comme des associations d'hormogonies dont 
l'activité est momentanément suspendue. 

(2) Morfologia e biologia délie Alghe Ficocvomacee {Nuovo Giornale bola- 
nico italiano, vol. X, XI, XIV). Il nous faudrait, dans ce résumé, citer à 
chaque page le travail de M. Borzi. Nous n'y renverrons que dans quelques 
circonstances, dans la supposition légitime que ce Mémoire est connu de 
tous ceux qui s'occupent d'Algues. 



336 ED. BORIVKT ET CH. FLAHAULT. 

Elles sont généralement entourées d'un épispore épais, coloré 
en jaune brun. 

On a constaté que quelques-unes conservent leur vitalité 
pendant un temps fort long. Les spores du Cylindrospermim 
licJwniforme Kïilzmg ont germé après neuf ans de séjour en 
herbier (i). Au moment de germer, le contenu se détache de 
la paroi, se divise par des cloisons parallèles, s'allonge et sort 
de l'épispore qui s'ouvre par perforation ou par circumscis- 
sion. Le filament germinatif peut alors devenir immédiate- 
ment un filament définitif ou se constituer d'abord à l'état 
d'hormogonie {Glœotrichîa, Nostoc). Dans le Sacconema, la 
spore se divise par des cloisons perpendiculaires, et donne 
naissance à une colonie globuleuse entièrement semblable 
à celle d'un Glœocapsa. Le passage de cet état chroococcoïde 
à l'état filamenteux normal n'a pas été observé (Borzi). 

CONIDIES 

Le même développement chroococcoïde a été décrit par 
M. Borzi, dans une autre sorte de cellules reproductrices 
qu'il désigne sous le nom de conidies. Les conidies diffèrent 
des spores parce qu'elles conservent l'apparence de cellules 
végétatives et qu'elles se multiplient indéfiniment à la ma- 
nière des ChroococcHs, jusqu'au moment où elles se trans- 
forment directement et subitement en une nouvelle série 
flagelliforme. Ces organes, que l'auteur a rencontrés dans 
quelques Rivulariées {Calothrix scopalorim, Rivularia, etc.), 
proviennent des articles inférieurs des filaments, qui s'isolent 
dans une gangue mucilagineuse amorphe, résultant de la 
destruction de la gaine. 

(1) Thurel, Observations sn)- la reproduction de quelques Nosiochinécs, in 
Mémoires de la Société des Sciences naturelles de Cherbourg, t. V, 1857, 
p. 29. 



REVISION DES NOSTOCACÉES IlÉTÉROCYSTÉES. 337 



ALG.E 

Ordo I. — SCIlIZOPHYGEyE Cohii, Jahreshcricht der 
Schksische Gesellschaft fur vaterlmidischc CuUur, Jahrg., 
1879, p. 279. 

SuB-oRDO II. — PHYCOCIIROMOPHYCEJ] Rabenhorst, 
Flora europ. Algar., I, p. i, I863. — Cryptophyce^e Thuret, 
in Le Jolis, Liste des Algues marines de Cherbourg, p. 13, 
i863. — ■ Gyanophyge^ Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4" édit., 
p. 248, 1874. — Spaltalgen Zopf, Zur Kennlniss des Spal- 
talgen, in Botaii. Centralblatt, X, n" i, 1882. 

Familia I. — HomiOGONEJE'ÏXwxTQi, Classification des Nos- 
tochinées, p. 6, 187»; — Borzi, Morfologia e biologia délie 
Alghe ficocromacee in N. Giornale bot. ital., X, p. 238, 1878. 

— Glœosiphe/E Kiitzing, Phycologia generalis, p. 179, 1843. 

— NosTOCHACE/E NoGgeli, Die neuern Algeusgstenie, p. 132, 
1847. — OsciLLARiNE/E KùLzing, Specics Algar., p. 235, 1849. 

— Nematogene/e Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 1, 
1865. — NosTOCHiNE/E Thuret, Classif. des Nostochinées, 
p. 6,1875. 

CellulîE in trichomatibus filiformibus conjunctœ, stepius 
uniseriatae. Propagatio fragraentis trichomatis motu prseditis 
(hormogoniis) perfecta. 

SuB-FAMiLiA I. — Heterocyste/e Hansgirg, Bemerkungen 
zur Sgstematik einiger Silsswasseralgen, p. 9, 1884. 

Trichomata e celluHs dissimilibus ibrmata, abis vegetativis 
ad divisionem indefinite repetitam valentibiis, abis in hetero- 
cystas vel in pilum mutatis. 

TRIBUUM CONSPECTUS 



Trichomata, cellularum unica série 
formata, in pilum apice producta. . Trib, I. 
7<^ série, Bot. T. III (Cahier 11° C). 



RIVULARIACE/E. 
22 



338 K». UOESr^'IOT et ch. t'I.AilAlILT. 

Ti'icliomatum articuli , saltera ra- 
migeri, cellulis duabiis vel 
pluribus coUateralibus com- 

positi TuiB. II. sirosiphoniagej:. 

Trichomata cellularum unica série 
formata, utroque fine dissi- 
niilia, liaud pilifera ; incre- 

mento apicali et iiitercalari.. Trib. III. SGYTONEMACE.E. 
Trichomata per totam loni^iliidinem 
consimilia; iiicremento inter- 

calari Trib. IV. NOSTOCEiE. 

Trib. I. RIVUL.4RIACE/E Rabenhorst 

Flora europ. Algar., II, p. 2, 1865. — Noslocluneœ trichoplioreœ Thuret, Classif. des 
Nosiochinées, p. 6, 1875. 

Les RivLilariacées se distingueiU des autres NosLocacées 
hétérocystées par leur trichomc terminé en poil, c'est-à-dire 
par une série de cellules étroites, allongées, incolores, ren- 
fermant très peu de protoplasma, et qui ne sont pas suscep- 
tibles d'accroissement ultérieur. Ces poils sont souvent très 
longs. Dans quelques espèces {Calothrix pulvinata et pilosa) 
qui croissent dans des localités fréquemment exondées, le 
poil est réduit à quelques cellules. Le poil tombe lorsque les 
hormogonies se produisent. C'est surtout sur les individus 
encore jeunes qu'on en reconnaît aisément la présence et les 
dimensions (l). — Les bétérocystes manquent rarement. Tan- 
tôt ils sont seulement basilaires, tantôt ils sont basilaires et 
intercalaires dans une même espèce. Les filaments sont sim- 
ples ou rameux. La ramification résulte le plus ordinairement 
de l'allongement du sommet du segment inférieur du trichome 
au-dessous d'un hétérocyste intercalaire. Plus rarement, et 
cette circonstance se produit surtout à la base des vieux fila- 
ments de Calothrix, le trichome fait hernie dans l'intervalle 

(t) Les lilamonts de certains Microcoleiis sont quelquefois terminés en une 
pointe très aiguë ; mais celte pointe, formée par la gaine et non par le trichome, 
ne présente pas de cloisons transversales comme les poils des Rivulariacées. 



REVISION DES NOSTOCÂGÉES HÉTÉROGYSTÉES. 339 

de deux hétérocystes; alors les rameaux ressemblent à ceux 
des Scjjtonema. Enfin, chez les Brachytrichia, les rameaux 
sont en forme de V renversé. — Tantôt les rameaux s'écartent 
immédiatement les uns des autres, tantôt ils restent accolés 
à l'intérieur de la gaine, et ne se séparent qu'après un trajet 
plus ou moins long. Les espèces qui présentent cette dispo- 
sition forment des pinceaux ou des arbuscules fastigiés. 

La gaine est tubuleuse, continue, gélatineuse ou membra- 
neuse, homogène ou lamelleuse. Les couches internes des 
lamelles sont souvent capables de se dilater beaucoup. Dans 
les Rivulariacées, elles confluent au sommet en une masse 
où l'on ne distingue parfois qu'avec difficulté les gaines par- 
tielles de chaque trichome. — Quelquefois les gaines devien- 
nent le siège d'un dépôt de particules calcaires qui trans- 
forment le thalle en une masse de consistance pierreuse. — 
Les gaines sont incolores ou teintées en jaune ou en jaune 
brun; nous n'en connaissons point qui présentent une autre 
couleur. — Les spores n'ont été vues que dans un nombre de 
genres très restreint. Là où elles sont connues elles four- 
nissent d'excellents caractères pour la distinction des espèces. 
— Dans le genre Leptockœte, ainsi que chez quelques Rivu- 
laires, les articles inférieurs s'isolent et se changent en coni- 
dies chroococcoïdes (voy. Borzi, Iûc. cil., p. 291 et 295). 

Les Rivulariacées comprennent iO genres avec 59 espèces. 
Les genres Polytlirix, Isactis et Sacconema sont monotypes. 
On connaît 2 Brachytrichia, 2 Leptockœte et 3 Am.phithrix; 
le genre Glœotrichia renferme 5 espèces, le Dichothrix 8, le 
Rividaria 13 et le Calothrix 23. 

Parmi les genres monotypes, les Polijthrix et Isactis sont 
marins; le Sacconema et les Leptockœte appartiennent aux 
eaux douces. Parmi les autres, le genre Brachytrichia est 
seul exclusivement marin. Au contraire, on ne connaît pas 
de Glœotrichia dans les eaux de la mer. Il existe 5 espèces 
saumâtres (2 Rivularia, 2 Calothrix, 1 Glœotrichia). Les Am- 
phithrix, Rividaria, Dichothrix et Calothrix se répartissent 
entre les eaux marines et les eaux douces. 



340 EB. ItOBlIVET ET CH. ELAHAULT. 

Les Rivulariacées sont pour la plupart des plantes submer- 
gées. Les espèces marines vivent fixées sur les plantes ou les 
corps inertes vers le niveau des hautes mers moyennes; rare- 
ment elles atteignent le niveau des basses mers {Isactis plana). 
Les espèces d'eau douce vivent sur les rochers plus ou moins 
humides {Sacconciiia) , dans les eaux calmes des mares et des 
étangs (Calothrix fusca, C. stellaris, C. adscendem , Dichothrix 
Baueriana, Glœotrichia Pisam, G. natans), dans les tourbières 
{lUvularia dura, R. ■minutida). Quelques-unes préfèrent les 
eaux courantes des sources et des ruisseaux {Calothrix ju- 
liaiia, Rividaria rufescens, R. hicmalites, R. Bcccariana) . Le 
Calothrix thermalis est propre aux eaux thermales. 

':28 Rivulariacées n'ont été observées jusqu'ici qu'en Eu- 
rope; 2 n'ont été recueillies qu'en Amérique; une est propre 
à l'Orient {Rivularia Vieillardi) ; 8 espèces sont communes 
à l'Europe et à l'Amérique, et paraissent cosmopolites. 



Generum Rivulariacearum clavis analytica. 



SuB-TRiBUS I. Leptochœtea:. — Fila libéra, tenuissima (2-8 p, crassa), e 

strato lieteromorplio ascendentia ; iieterocystœ, iiuUte. 
Fila in strato chroococcoideo insideiitia, sinipli- 

cia I. Leptoch/ete. 

Fila e stralo horizontali pulvinato, radiatim ex- 

panso, cellulis minutis composito, oriunda, 

erecta, simplicia II. Amphithrix. 

S.-TKiB. II. Mastichotricheœ Kiitzing. — Fila 

libéra, simplicia vel in thallum ramosiini dicbo- 

lomo-corymbiformem coalita. 

A. Vaginai cylindrica;. 

Fila simplicia vel ramosa; pseudo-rami 

distincti, liberi III. Calothrix. 

Fila rainosa; pseudo-rami in eadcm va- 

gina piures (2-6) coaliti IV. Dichothrix. 

Fila ramosa in eadem vagina numerosis- 

sima (usque ad 100) coalita V. Polythrix. 

B. Vagiiuc crass;e, saccato-amplialœ VI. Sacconema. 

S.-TRiB. III. Rivulariecf) KiUzing. — Fila in 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 341 

thalkim crustaceum hemis[)h?ericuni vel globo- 

sum, muco vel gelatina communi coalita. 
t Heterocystaî basilares [Eurivularied'). 
Fila simplicia iii lliallum criistaceum paralleliter 

stipata VII. Isactis. 

Fila corymbosa in thalluin globosum vel hemi- 

sphaericuni (interdum e concrescentia tliallo- 

rum primariorum criistaceum) radiatim dispo- 

sita; sporflc bacteniis ignotœ VIII. Rivularia. 

Spoi'cE freqiientissime geaerat;e, solitarite, maxi- 

mae; planta; aquïe dulcis, moUiores IX. Glœotrichia. 

tt Heterocystae intercalares {Brachytrichieœ) . . X. Braciiytrichia. 



Siiil>-ti>il>ii.s I. — LKPTOCII/ETEilî 

I. — Leptogh^te Borzi 

Morfologia e hiologia délie Alghe ficocromacee, in A^. Giornale botan. ital., vol. XIV, 
p. 2'J8, tab. XVI, fig. 6-8, 1882. 

<f Fila simplicia, surplus tenerrima, thallum indefinite crus- 
tiformeni, tenuem, plerumqiie late etfusiim efficientia. Mul- 
liplicatio hormogoniis et conidiis cliroococcoideis ex articu- 
lorum basalium Iransnmtatione ortis. » 

Dans ce genre, les articles inférieurs du trichome se changent en cel- 
lules niultiplicatrices ou conidies, de tout point semblables à des colonies 
de Chroococcus. Après un certain nombre de divisions, les cellules de 
ces Chroococcus s'allongent en fdaments. 

Les filaments jeunes provenant du développement des hormogonies se 
multiplient longtemps en se coupant en fragments qui s'allongent sans 
changer de diamètre et sans produire de poil terminal, de sorte qu'ils 
ont l'apparence d'nn petit Lynfjbya (Borzi). 

M. Borzi compare son genre Leptochœte au genre Inactis Kiitzing, et 
en particulier à VInactis tornata. Mais cette dernière Algue est un 
MicrocoU'us à filaments rameux. La ressemblance paraît bien plus 
grande avec VAmphithrix ainethyslea et avec quelques autres plantes 
très voisines ou inséparables de celle-ci, qui sont dispersées dans les 
genres Leptothrix, Hypheothrix et Sckizotkrix. 

M. Borzi sii;nnle cnroro le genre CInrIorornis Kutzing (Tahulrp ph>/- 



342 ED. BORi\KT ET CH. ELAHAIILT. 

colog. I, tab. 94-) comme offrant une affinité avec les Leptochœle. Les 
deux genres nous sont également inconnus. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 

Saxicola, strato fusco-nigro ; fila ad G [j. crassa ; 

vaginœ arctissimse: trichomata indistincte articu- 

lata 1. L. crustacea. 

Saxicola, strato fusco-purpureo, cnistaceo-lubrico; 

fila ad 8 \j. crassa; vaginse distinctse, hinc et illinc 

annulatim fisstc '2. L. fonticola. 

Stratum minutum pulviniforme, dilute cœruleum; 

fila ad 2 crassa 3. L. paras itica. 



1. L. ci*ii«tacea Borzi 

Morfologia e biologia délie Alghe ficocromacee (loc. cil., p. 298). 

ç( Strato fusco-nigro indefinite lateque expanso ; trichoma- 
tibus arctissime vaginatis indistincte articulatis, ad 8 [jl 
crassis. » (n. v.) 

Hab. ad saxa schisLacea irrorata in Apennino Eti^usco 
(Borzi). 

2. L. fonticola Borzi 

Loc. cit., p. 21)8. 

«Strato fusco-purpureo, late effuso, crustaceo lubrico; 
trichomatibus distincte vaginatis, vagina hinc et illinc annu- 
latim fissa, ad 8 [Ji. crassis » (n. v.). 

Hab. ad fontes, saxa inundata in Apennino Etrusco (Borzi). 

3. L. pai'asitica Borzi 

■ Loc. cit., p. 298. 

« Strato minimo pulviniformi, dilute creruleo; trichoma- 
tibus valde tenerrimis ad 2 [x crassis » (n. v.), 

Hab. ad caulem Potamogetouis crispi apud VallombrQsam 
Etruriaî (Borzi). 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 



343 



II. — Ampiiitiirix Kiitzing (pro parte), characteribiis 
mutatis. 

Plujcologia generalis, p. 220, 1843. 
Chroolepus, Leptothrix, Hijpheothrix, Amphithrix, spec. 

Thalliis crustiformis vel caespitosus, purpureus vel viola- 
ceus, e duobus stratis formatiis : inferioro horizontaliter ex- 
panso, intricato, filamentoso, vel e cellulis miniilis in lineas 
radiatas siibseriatis contexlo; siiperiore verticali, filis erectis 
simplicibus, bine illinc in pilum mox evanescentem atte- 
niiatis constante. Vaginœ tenues, arctissima}, continua?. 
Hormogonia solitaria vel seriata. Spora... 

Les filaments de Calothrix sont souvent associés à des filaments beau- 
coup plus fins, appartenant à d'autres Algues. La réunion de ces produc- 
tions liétérogènes, lorsqu'elles reposent sur un substratum celluleux, 
constitue le genre Amphithrix de M. Kûtziiig. Ainsi qu'il a été défini 
par l'auteur, ce genre ne saurait être conservé, mais il peut l'être si, 
parmi les filaments de diverses sortes {Leptothrix, Inactis, etc.) qui 
entourent les Calothrix , on considère certaines formes présentant des 
caractères spéciaux et que d'ailleurs on rencontre parfaitement pures et 
sans mélange de Calothrix. C'est dans ce sens que nous proposons de 
maintenir le genre Amphithrix. 

Ce genre paraît avoir une grande ressemblance avec les Leptoehœte. 
La principale différence, sinon la seule, réside dans la nature de la 
coucbe inférieure qui dans les Amphithrix n'a pas l'aspect ni le mode 
de développement des Clrroococcus. Dans les plantes très jeunes, lorsque 
les filaments verticaux ne sont pas encore développés, les cellules for- 
ment sur le substratum une petite tacbe orbiculaire, au bord de 
laquelle on voit distinctement que les cellules sont disposées en séries 
régulières ramifiées. Plus tard, à partir du centre, les cellules produisent 
des filaments dressés, et alors il devient impossible de reconnaître la 
disposition primitive. Les filaments sont assez différents de grosseur et 
surtout de longueur. Les plus longs et les plus gros s'élèvent d'un gazon 
dense de filaments courts et fins, dont les uns paraissent naître de la 
couche inférieure, et dont les autres proviennent du développement des 
liorinogonies. Celles-ci se produisent en abondance; elles sont loruleuses 
et très faiblement colorées. Les gaines bleuissent sous l'action du chloro- 
iodure de zinc; nous n'avons aperçu aucune apparence d'hctérocystes. 



344 



ED. RORMET ET €H. FL/kHACLT. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 



Plante aquse dulcis 
Plantai marinse . . . . 



1. A. janthina. 

2. A. liolacea. 



1. A. jaiithiiia. 



Chroolepus .ianthinus Montagne, Plujtog raphia canariensis, p. 188, 1840; Sylloge, 
p. 404.. 

Lei'TOTHrix janthina Kiitzing, Species Algar., p. 363, 1849; Tabulœ phycolog., I, 

p. ns, tab. 60, fig. II; — Rabenhorst, Algen, n" 1581, 1863. 
Hypheothrix janthina Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 76, 1865. 
Amphithrix amethystea Kiitzing, Species Algar., p. 275, 1849; Tabulœ phycolog., I, 

p. 45, tab. 79, fig. IV; Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 229. 

Thallo tenui, cmstaceo, amethysteo; filis 3-5 decimilli- 
metra longis, i ,50 ad 2-25.pi. crassis, erectis, strictis, purpuras- 
centibiis, arctissime vaginatis; vagina tenui uniformi; tricho- 
matibus dilute terugineis; articulis diametro subcequalibus; 
hormogoniis 20 p. longis (v. s.). 

Hab. in lapidibus inundatis, ad parieles fonlium Galliœ 
(Falaise, Brébisson!), Austrise (Gastein, Diesing in herb, 
Grunow!; Blansko in Moravia, Rabenhorst's Algen) et insu- 
larum Canariensiiim (Webb et Berthelot). 



IIypheothiux torulosa Grunow, in Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 70, 1865. 



Filis longioribus iisque ad 5 millimetra altis, trichoraa- 
libus torulosis (v. s.). 

Hab. in labro ligneo pntei semper fluentis, parietibus insi- 
dens, prope Beindorf in Austria inferiori (Grunow!). 



Hypheothrix violacea Kiitzing, Species Algarum, p. 267, 1849; Tabulœ phycolog., I, 
p. 41, tab. 68, fig. 111; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 76. 



Var. toi'iilosa. 



2. A. violacea. 



Thallo cœspitoso fusco-rubro vel violaceo; filis fascicu- 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 345 

lalis i-3 millimelra longis, 2-3 (jl crassis, erecLis; vagina lenui 
uniformi ; trichomaLibus graiiulosis, subtorulosis, diametro 
subbrevioribus (v. s.). 

Hab. ad rupes maritimas in summo limite Iluxus ad oi'as 
Gallise (Calvados, Brébisson! Brest, Crouan!) et Angliae sec. 
Rabenhorst; in Enteroniorpha ad insulas Canarienses (Bur- 
gados, Hillebrand, n" 137 !). 



Sub-ti>ibii!«» II. — lli\}iiTlCHOTRICH*:iV: Kfitzinj?. 

Phycologia generaiis, p. 231, 1843. 

III . — Calothrix Agardh 

Systema Algarum, p. xxiv, 1824. 

Conferva, Oscillatoria, Ceraminm, Calotlirix, Desmarestella, Leibleinia, Rimûaria, 
Lijngbija, Schiiosiphon, Sijmplujosiphon, MasligotlirLc, Afastigonerna, Amphithrix, 
Symploca, Glœolrichia sp. 

Fila simplicia aut varie proliféra, niinquam dichotome di- 
visa. Heterocysta? nunc intercalares, nunc basilares, in tribus 
speciebus nullae. Ca^spites lomentosi, pulvinati vel penicil- 
lati. Sporœ, in iinica specie hue usque visse, seriatte, basilares. 
(Conf. Borzi, Morfologia e biologia délie Alghe ficocromacee , 
in Nuovo Giormle bot. itaL, 1882, vol. XIV, p. 374.) 

SPECIE HUM CL AVIS ANALYTICA. 

Sectio I. Heterocystae luillse. Homœothrix. 

Fila medio affixa, utrinque erecta 
pilifera, deiisissime coiiferta intri- 
cata, 3-5 p. crassa ; planta sub- 
marin a 

Fila decumbentia implexa, lortuosa ; 
vagina) luteo-fusciB ; planta aqute 
dulcis 



1. G. ruhrn. 



"2. C. balearica. 



346 F>». bormï:t kt ch. tlahaiilt. 

Fila basi incrassata affixa, erecta, 
rigida; vagintp hyaliiuic; planta 
aqusfi dulcis 3. C. juUana. 

Sectio II. Planta) heterocystis prœditœ (marinae 
vel aqua} dulcis). Eucalothrix. 
^ Planta!", marinae. 
A. Heterocystse basilares, in unica specie 
intercalares. 
* Frondes gregarise, fasciculatae 
vel penicillat», parasiticai. 
Fila 12-15 [j. crassa ; trichomala cha- 
lybea, violacea vel purpurea ; vaginfe 



sfepius hyalina:", i. C. confervicola. 

Fila 21-29 crassa; triebomata viridi- 

olivacea; vaginaï luteo-fuscœ 5. C. consociata. 

** Cœspitosœ; sa^pius saxicola>. 
«. Triebomata violacea. Fila rigida 8-12 [j. 

crassa G. C. fmco-violacea. 

(3. Triebomata viridi olivacea. 

Fila 10-18 [J. crassa, crispa, laxe ca^spi- 

tosa, libéra 7. G. scoimlorum. 

Fila 9-15 p. crassa, modice tlexuosa, in 
stratum densum lœve crustiforme ap- 

proximata B.C. Contarenii. 

Fila 15-20 [>. crassa, fasciculata, in stra- 
tum spongiosum birsutmn coalita... 9. C. piilvinata. 
y. Triebomata aeruginea (plantaî parasiticse). 
Fila basi in bulbum incrassata, in Al- 

garum thallo immersa 10. C parasitica. 

Fila basi vix inflata, libéra U.C. œrugiiioa. 

B. Heterocystaî intercalares et basilares. 
* Fila beterocysta basilari prsedita, 
apice longe pilifera. 
t Fila simplicia. 
Fila 9-10 p. crassa; vaginaî stepius bya- 

linse U.C. ivriiginea. 

Fila 12-40 \j. crassa; vaginœ luteo- 

fuseae 12. C. crnstacea. 

tt Fila ramosa. 
Psendo-rami solitarii, sub beterocystis egre- 

dicntes 13. C. proliféra. 

Pseudo-rami ad apicem filoruni fasciculali. .. 14. C. fasciculata. 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 347 

Pseudo-rami gemini in spatiiim inter hetero- 

cystas erumpentes (fila decumbentia) 

** Fila pseudo-ramosa decumbentia me- 
dio adfixa, utrinque erecta et brevis- 

sime pilifera. 

§§ Planta? aquœ duicis. 

A. Alga) ad plantas vivas crescentes. 
t Fila basi bulbosa, superne cylin- 

drica; 10-12 p. (in média parte) 
crassa. 

Vaginœ molles, lamellosœ, ocreatœ, 

in Algis mucosis parasiticpo 

Plantœ vaginis liomogeneis arctis ad 

Algas et alias plantas affixtr, 

tt Fila sensim a basi ad apicem atte- 
nuala, 18-22 [x crassa 

B. PlantiB ad saxa et lignum crescentes. 

a. Fila luteo-fusca in stratum crus- 

taceum nigrum aggregata; fda 
5-10 [/. crassa 

b. Fila viridia. 

«. Fila millimetrum baud superan- 

tia, 9-10 p. crassa 21. G. Braimii. 

j3. Fila 2-8 millim. longa. 

Fila 8-9 y. crassa, heterocystis 

intercalaribus 22. C. thermalis. 

Fila 12-13 [j. crassa, heterocystis 

intercalaribus nuUis 23. G. Castellii. 

Sectto I. — Ilomœothrix Thmet. 

1. C. rtibra. 

ScHTznTRix lîUBRA Crouan, Floride du Finistère, p. 118, 1867. 

Strato cœspitoso minuto, expanso, fusco-rubi'o; filis 
i-3 millim. longis 3-5 [x crassis, medio affixis, utrinque 
asccndoiilihns piliferis, dcnsissime aggi^egatis, simplicibiis ve 
Sciil.onciiialiuii uiodo [)seudo-i'amosis ; vagiua Lenuissima, 
aixta, liyaliua, homogenea, intei^dum ocreata; trichomatibus 



15. G. vivipara. 
IG. G. pilosa. 



17. G. fusca. 

18. G. stellaris. 

19. G. adscendens. 

20. G. parietina. 



348 KD. ltORr\ET KT CH. FLAHAIXT. 

fusco-riibescentibiis; arliculis diamelro dimidio brevioribus, 
granulosis; heterocystis nullis (v. v.). 

Hab, ad rupes schistosas maritimas aqiia dulci irroratas, in 
summo limite fluxus, prope Brest (Crouan !) Galliœ. 

Celte espèce est mélangée avec les filaments, beaucoup plus fins, de 
VAmphithrix violacea. 

Le Calothrix trochicola Crouan (Florulc du Finistère, p. 118) dont' 
les filaments sont fixés par le milieu, se place peut-être dans le voisinage 
de cette espèce. Nous n'en avons pas vu d'échantillon, mais seulement 
un dessin dont le grossissement n'est pas indiqué. 

2. C. balearica. 

Sti^ato cœspitoso expanso olivaceo-fiisco; filis basi decum- 
beiitibus intricalis, i millim. altis, 12 picrassis, inferne haud 
incrassatis, simplicibus vel parce pseudo-ramosis, ramis va- 
gina inclusis adpressis ; vagina arda, passim lamellosa Lrun- 
cata, demiim luteo-fiisca ; tricbomatibus 7-9 [>. crassis ieru- 
gineo-olivaceis ; articulis discoideis diamelro subbrevioribus 
(v. V.). 

Hab. ad rupes inadidas in meridiem spectantes prope 
Angers (Hy!) Gallise; ad parietes piscinarum et pulcorum 
insula) Minorca' (Pozo de Santa Maddalena, Rodrignez !). 

Bien distinct de l'espèce suivante par ses filaments décomhants, 
entrelacés et flexueux, qui rappellent ceux du Cal. scopulorum. 

3. C. juli.tiiit. 

Lyngbya jui.iana Meiieghini, Ciorn. Toscan, di Se. med. fis. e nnt., I,n° X, p. 2, 1841, 

e spcciiii. :iiitli. in hcrlj. Mus. Paris.; — Kiitzing, Spcc. Alg., p. 279 (non Desmazières, 

PL cnjpt. de France, sèv. IL n°542). 
Leibleinia JULIANA Kïitzirig, Bot. Zeit., 1847, |i. 194; Spec. Alg., p. 276; Tabulœ 

phijcolog., I, 82, fig. IV (mala); — Marteiis, A fifth List of Bengal Algœ, n° 3058 

{Proceed. of tlie Asialic Soc. of Bengal, 1871, p. 173)?. 
Calothiux decipiens Tliurol!, Essai de class. des Nostochinées, p. 10 (Ann. des se. 

»ia<., Bot., 6° série, 1875, I, p. 381); — Byrnet ot ïluir., Noies algol ., p. 12. 

Filis sparsis vel in stratum inLerruptum olivaceum (exsic- 
catione nonnumquam in colorem amethystenm vergens) 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES, 349 

densius approximatis, erectis, simplicibus, rigidis, 2 millim. 
altis, 10- J 5 p. crassis, basi sœpe incrassatis ; vagina teiiui arcta 
achroa non lamellosa; Irichomatibus 9-12,5 jj. crassis in pilum 
altenuatum fragilem longe produclis; artJculis diametro 
triplo brevioribus; hormogoniis diametro 4-5-plo longioribus 

(V.V.). 

Hab. in aquis diilcibus ad lapides et plantas aquaticas 
Galliai occideiitalis (Gouvrigny prope Falaise, Brébisson !) et 
australis (Montpellier ! Antibes!); Germanite. (Rabenhorst ! 
in herb. Grunow); ltali;c superioris (in thermis julianis 
prope Patavium, Meneghini !) ; Americai fœderata (Mill Brook, 
Farlow!) et Indioe(sec. Martens). 

Le Calothrix jiiliana se rapproche siiigulièremeiit du C. confervi- 
cola Ag. dont il se distingue surtout parce qu'il n'a pas d'hétérocystes et 
qu'il croît dans l'eau douce. D'après M. Kûtzing {Tah. phyc, I, p. 46), 
les deux Algues qu'il avait d'abord nommées Leibleinia et Lyngbija 
juliana, appartiennent à la même espèce. On voit, par cet exemple, 
combien la limitation des genres de Nostochinées était incertaine avant 
que fût publié VEssai de classification de M. ïhuret, et l'on comprend 
que les descriptions et les figures des espèces présentent des lacunes et 
des insuffisances qui rendent inutiles un grand nombre d'entre elles, 
lorsqu'on ne peut pas les compléter par l'examen d'échantillons origi- 
naux. 

Sectio II. — Eucalothrix. 

4. C. confcrvîcola Agardh 

Sijslema Mgaruin, p. 70, 1824; — Harvey in Hookcr's British Flora, II, p. 307; Manual 
oj Ihe Brillsh manne Al/jœ, p. S'il; Nereis Boreali-Aïuericana, Ul, p. 105; Phijco- 
logia Britannica, lab. 254; — Olney, AlgœRhodiaccœ,n" 112; — Gobi, Algenjlora des 
VVeiSsen Meeres, p. 88; — Koniot et Tluirct, /Vo^es algoloyirjues, p. 8-10, talj. ni; — 
Faliicnberg, Die Meeresalgen von Neapel, p. 221; — Farlow, Marine Algœ of New- 
England, p. 36! ; — Lloyd, Algues de l'Uiiesl, n" 50!; — Crouaii, Algues mar. du 
Finistère, ir" 340 et 341!;— Wyatt, Algœ Danmonienses, n" 22'J; — Dosmaziores, 
Plantes crgptog. de France, série I, n» 1974; série II, n" 1674! (non Kiitzing in 
Aclien). 

CoNKEHVA CONFERVICOLA Rolh, Catakcta botanica, III, n" 192, 1806, c spccim. Merten- 
siano in herb. Bory!; — Dillwyn, British Confervœ, tab. 8 (figura pessiina); — 
Dillen, llistorin Muscorum, tab. 85, fig. 21 (pessiina;; — Flora dnnicu, tab. 1484; 
— Ënglish. Botnng, pl. 2576; Jiirgens, Algœ, aquaticœ, Dec. XVllI, n" 6. 

Oscii.i,AToiUA cdNKEiivicoLA Agardh, Dispositio Algarum, p. 37, 1812; — Sipwpsis 
Algar. Srandinaviœ, p. 110, e specim. aiithent.!; — Lyngbyc , Hgdrophglologia 
danica, p. 94; — Hofman-Bang (in herb. Bory!). 



350 



K». KORiVKT ET CM. FLAIlAtLT. 



OsciLLATORiA MucoR Agardh, AIrjanim décaties, n" XXVII, 1814; Sijnopsis Alg. Scan- 
dinaviœ, p. 111 ; Sijsleina AUjar., p. 70, leste Liebinan, lleinœrkninger og Tillœg 
til den Daiuke Algcflora in Krôiiem Tidsirrift, t. II, part. V, p. 4-91. 

OsciLLATOKiA zosTEKicoLA, Flora Danica, pl. 1599 (fig. pessima), 1818; — Lyngtiye, 
Hijdropliijtol . Danica, p. 94, pl. 27, e specim. authent.! 

Desharestella confervicola Bory, Dict. dass. d'hist. nat., V, p. 438, 1824, e specim. 
authent. ! 

Leibf.einia confervicola Endlioher, Gêner, plant., ii° 57, 1836; siipplem. tei-tiiim, 
p. 21, n" 69; — Aresclioug, Pliyceœ Scandin. marin., p. 214; Algœ Scandin. exsicc, 
ser. II, n" 192. 

Leibleinia chalybea Kiitzing, Plii/cologia gêner., p. 221, 1843; Spec. Alg., p. 277; 

Tabulée plii/colog., 1, p. 46, tab. 84, lig. I; — Dcsrnazières, Pt. cnjploQ. de France, 

sér. I, fase. XL, n" 1974!; — Le Jolis, Algues mar. de Cherbourg, ii" 152!. 
Leibleinia zostericola Endiiclicr, Gênera plant.; supplem. tertiuni, p. 21, 1843; — 

Aresclioug, Pliyceœ Scandin. marin., p. 213! ; — Dcsrnazières, Pl. crijptog. de France, 

sér. I, fasc. XL, n" 1975!. 
Leibleinia coccinea Kiitzing, Ilotan. Zeilung, 1847, p. 193;5pcc. Algar., p. 277. 
Leibleinia \irescen.s Kiitzing, Botan. Zeit., 1847, p. 193; Spec. Algar., p. 277 ; Tab. 

phijcolog., 1, p. 46, tab. 83, fig. V (?). 
Leibleinia amethystea Kiitzing, Spec. Algar., p. 277, 1849; — Le Jolis, Liste des 

Algues marin, de Cherbourg, p. 30; Algues marin, de Cherbourg, n" 232!. 
Leibleinia purpurea Kiitzing, Spec. Algar., p. 277, 1849; Tabula phgcolog., I, p. 46, 

pl. 84, fig. Il; — Desuiaziôres, Pl. cn/ptog. de France, sér. I, fasc. XL, n" 1973!; 

— Colmeiro, Enumeracio de las criptogamas de Espaiia y Portugal, p. 246. 
Leibleinia purpurea, v. ametliijstea Kiitzing, Spec. Algar., p. 277, 1849. 
Calothrix confervicola. var. iostericola Crouan, Alg. mar. du Fini.'stère, n° SU'., 

1852. 

Lyngbva confervicola Rabenhorst, Algen, n" 1881!, 1866. 

Leibleinia flaccida Lenormand in Blandon, Algœ maderenses, n" 41 !, an Kiitzing, 
Bot. Zeitung, 1847, p. 193 (non Crouan). 

Filis gregariis stellatim fasciculaLis, iii Algis majoribus 
affixis, iiigro-viridibus vel chalybeis, exsiccatione in colorem 
violaceiim vergentibus, rigidis, 2-3 miHim. alli.s, 12-25 [xcras- 
sis, basi sub œqualibus; vagina arcta, saîjDissime tola achroa, 
rarius intVa médium liileo-fnsca, homogenea, molli, supenie 
gelalinosa; trichoinalibLis 10-18 p. crassis, articiilis diainelro 
4-5-plo brevioribus ; helerocysLis 1-2 basilaribus hormogoiiiis 
in vagina numerosis 4-6-plo longioribus quam latis (v. v,). 

Hab. in mari albo (Gobi), in oceano Atlantico ad oras 
Eiiropœ a Norvegia supcriore (Areschoug) usque ad insulas 
Maderenses (Mandon !) et Ganarienses (Herb. Grunow !) ad 
littora Americse borealis (Harvey, Faiiow!) ; in mari Adriatico 
(Haiick!) et occano australi (Harvey!); ad insulam Manritii 
(deliobilhirdl). 

Var. a. piirpurci) : Triciioniatibus purpureis. 

Hab. in mari Adriatico (Herb. Grunow!). 



REVISIOiN DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 35l 

Var. [3. Mcdïtcri-aiica : Filis clensius caespitosis, minus 
rigidis, exsiccalione llacciclis et penicillatim adglutinatis, 
l"2-i7 p. cra.ssis. 

Hab. ad Algas varias in mari Méditerranée (Banyuls ! Anti- 
bes !) ; Neapoli (Falkenberg). 

Le Calothrix confervicola est une espèce qu'on rencontre abondam- 
ment à mi-marée et l'une des mieux définies du genre. Elle est souvent 
mêlée au Cal. œruginea. Elle s'en distingue par ses dimensions plus 
grandes, ses faisceaux étoilés et sa couleur. 

D'après les figures de Leibleinia que M. Kiitzing a publiées dans les 
planches 83 et 84 du premier volume de ses Tabulœ phycologiccf, on 
pourrait conjecturer que les Leibleinia australis et flaccida se placent 
dans lé voisinage immédiat du Cal. confervicola, si même ils ne doivent 
pas lui être réunis. Nous devons dire toutefois que l'examen d'un échan- 
tillon provenant de Trieste (Hauck in lierb. Grunow!), tléterniiné par 
M. Kûtzing, ne confirme pas cette manière de voir; cet échantillon appar- 
tient indubitablement au Cal. crastacea. Nous n'avons pas vu d'exem- 
plaire sûrement déterminé de Cal. flaccida. 

5. C. conisociata. 

ScHizosiPHON C0NS0C1A.TUS Kiitzing, Plujcologia [leneralis, p. 234, 1843; Species Alga- 
rum, p. 331; Tabulœ phijcoloy., H, p. 17, tab. 5i, fig. III; — Grunow!, Reise cler 
Novara, Algen, p. 32 (18(;7). 

Filis gregariis et slellatim fasciculatis Algis filiformibus 
affixis, nigro-viridibus, rigidis, semi-millim. altis, 21-29p.cras- 
sis, basi ciirvatis decumbentibus paruin iucrassatis; vagina 
arcta, fusca, membranacea, pluries ocreata, apicc in infun- 
dibuhtm dilatata, lamellosa, lameilis exterioribiis hyalinis; 
trichomatibus ["2 [x crassis, olivaceis, articulis diametro triplo 
brevioribus ; heterocystis basilaribus (v. s.). 

Hab. ad Choetomorpham, ad littora Madeine (Novara Ex- 
pédition, n" 9). 

On peut rapprocher du C. consociata les deux espèces figurées par 
M. Kûtzing sous les noms de Schizosiplion flagelliformis cl de S. radia- 
tus, dans les Tabulœ phycolog., II, p. 17, tab. 54, fig. i-2. 



352 



un. BORilKT EM CH. FLJlIIAULT. 



G. C. fusco-vîolacea Crouan 

e speciminibus autlicnticis iii herb. Thuret et Mus. Par.! vix Ann. des se. nat., i" scr., 
Bot. XII, p. 291, pl. 22, H, 1859; Florule du Finisl., p. 118. 

Filis gregariis in slratum veliitinum iiidefinitiim oliva- 
ceum seu violascons approximatis, exsiccalione vix mutatis, 
semi-millim. altis, 8-12 [i. crassis, basi geniculatis et incras- 
satis; vagina arcta, teiiui, achroa, uniformi, sursum gelati- 
nosa diffliicnte; Irichomatibus 7-8 \i. crassis, torulosis, in 
piluni brevem mox delapsum initio productis, demum (ob 
hormogoniorum prsecocem et repetitam formationem) trun- 
catis, articulis diametro dirnidio brevioribus; heterocysta 
basilari sœpe effeta; hormogoniis in vagina pluribus 2-10-plo 
diametro longioribus (v. v.). 

Hab. ad conchas in oceano Atlantico ad littora Galli» 
(Brest, Crouan !) iiec non ad lapides in stagnis saisis (étang 
de Thau) regionis Mediterranei prope Cette ! 

Il n'y a pas de concordance entre les descriptions données par 
MM. Crouan et les échantillons qu'ils ont distribués. L'exemplaire de 
l'herbier du Muséum croît sur une coquille de Trochus. Dans l'herbier 
Thuret, deux plantes différentes soi\t renfermées dans le même sachet. 
L'une, sur Trochus, est semblable à la précédente; l'autre, sur des co- 
quilles de Pecten, est extrêmement voisine du Microchœte grisea Thu- 
ret. Ni l'une ni l'autre, d'ailleurs, n'est fixée par le milieu du filament, 
comme il est dit dans la Florule du Finistère. Dans les Annales des 
sciences naturelles, ainsi que dans la. Florule, nous lisons que les filaments 
du Calothrix fasco-violacea sont obtus ; ce caractère n'existe pas dans 
les échantillons trochicoles que nous avons sous les yeux. Nous avions 
pensé que les échantillons sur Trochus étaient peut-être devenus le type 
de l'espèce nommée dans la Florule Cal. trochicola; mais nous n'avons 
pu en obtenir la certitude. Il n'existe pas d'échantillon de cette espèce 
dans l'herbier Crouan, mais seulement un dessin. Les filaments repré- 
sentés dans ce dessin sont recourbés comme les tubes en U des labora- 
toires de chimie; les deux bouts sont effilés en pointe courte. Les hété- 
rocystes ne sont point indiqués. 

Il ne faut pas confondre le Cal. trochicola Crouan avec le Schizosi- 
pho7i qui porte le même nom (Florule, p. 116). Ce dernier ne paraît 
pas distinct du Rividaria (Isactis) plana. 



REVISION DES iNOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 



353 



7. C. scopuloi'um Agardh 

Sijslema Alfjar., p. 70, 1824; — Harvey in Hooker's, Britisli Flora, 11, cd. I, p. 368; 
Manual of Brilish Algue, p. 157; Phijcologia britannica, lab. 58, B; Nereh Boreali- 
tunericana, III, p. 105; — Steiiiheil, Cryptogames de Barbarie, in Annales des se. 
nat., 2° série, Bot., I, p. 289, 1834; — Areschoug, Phycece Scandinavicœ marinœ, 
p. 212 (pro parte); Algœ Scandinavicœ. exsiccatœ, ser. IP, n° 235! (non n° 139); 

— Olncy, Algœ Hliodiaceœ, n" 113; — TImret, Essai de classification des Nostochi- 
nées, in Annales des se. nat., 6° série. Bot., t. I, p. 381 ; — Bornet ot Thuret, Notes 
algologigues, p. 159, tab. 38; — Le Jolis, Algues mar. de Cherbourg, n" 261!; — 
Cruiian, Algues mar. du Finistère, n" 342; — Wittrock et Nordstedt, Algœ exsic- 
catœ, fasc. 10, n° 484! (non n" 191); — Kjellman, The Algœ of llie Arlic Sea, 
p. 322. 

CiiNFEiiVA SCOPULORUM Weber et Mohr, Reise durch Schiueden, p. 195, tab. 111, (ig. 3a6, 
1804; — Roth, Catalecta botanica, t. III, p. 191; — Dillwyn, British Confervce, p. 38, 
et siipplein. tab. A; — English Botany, tab. 2171. 

OsciLi.ATORiA SCOPULORUM Agardii, Dispositio Algarum, p. 37, 1812; Synopsis Algar., 
p. 111, e specim. auth. in herb. Miis. Par.!; — Lyngbye, Ilydrophyiologia danica, 
p. 93, tab. 27, e specim. autb. in berb. Tnuret!. 

SciiizosiPun.N SCOPULORUM Kiitzing, Phycologia generalis, p. 233,1843; Species Algar., 
p. 329; Tabulœ phycolog., II, p. 15, tab. 50, fig. v; — Babenborst, Deutschlands 
Krgploganien-Flora, p. 87; Flora europ. Algarum., Il, p. 240; — Le Jolis, Liste 
des Algues mar. de Cherbourg, p. 31 ; Algues mar. de Cherbourg, n" 158!; — Crouan, 
Alg. mar. du Finistère, n" 342; Florale du Finistère, p. 116; — Areschoug, Algœ 
Scandinavicœ exsiccatœ, ser. nov., fasc. V, n° 235! ; — Kjellman, Plantœ in itine- 
rihus Suecorum polaribus collectœ!; Ueber die Algenvegetation des Murmanschen 
Meeres, p. 57; Om Spetibergens Thallophytes, p. 58. 

ScHizosiPiiON RUPicoLA Kiitzing, Phycologia generalis, p. 223, 1843; Species Algar., 
p. 328; Tabulœ phycolog., II, p. 14, tab. 48, fig. IV, e specim. auth. in herb. Mus. 
Par. ! et Lenorniandl; — Babenborst, Deutschlands Krypt. -Flora, p. 87. 

SCHizosiPiiON CUSPIDATUS Kûtzlng, Spccics Algnr., p. 328, 1849, e specim. auth. in 
herb. Lenormand!, non Scli. cuspidatus Crouan. 

SCHIZOSIPIION GREGARius Kiitzing, Species Algar., p. 329, 1819; Tabulœ phycolog., II, 
p. 15, tab. 59, fig. IV (planta junior, dubia). 

SCHIZOSIPIION jUiNCicoLA Crouan, Florulc du Finistère, p. 115, 1867; e specim. auth.!. 

ScHizosiPHON Mucosus Crouan, Florule du Finistère, p. 115, 1867, e specim. authent. 
in herb. Mus. Par. 

SCHIZOSIPIION SowERBYANUM CroLKui, F/o/'((Ze du Finistère, p. 116,1867?, c specim. 

iniperfecto iu herb. Mus. Par. 
SCHIZOSIPIION Mandoni Martcns, in Mandon, Plantte maderenses (exsicc.)?. 
Amphitiirix ciiUSTACEA Crouan, Florule du Finistère, p. 116, 1867. 
Mastigonf.ma velutinum Wittrock et Nordstedt, Algœ Scandinav. exsicc, n" 388, 1880, 

— (non Wolle). 

SLrato caespîtoso velutiiio late expanso, atroviridi vel 
olivaceo, filis tortuosis et crispis, ad millimetrum allis, 
10-18 [X crassis, basi modice incrassalis ; vagina crassiiiscula 
acliroa, lutco-fiisca vel zonis incoloribiis et luteis variegata, 
in filis majoribus lamellosa, repetite ocreata, ocreis siirsnm 
varie dilatatis; trichomatibus olivaceis, 8-15 p. crassis, in 
pihim attenuatis; heterocystis i -3 basilaribus ; hormoguniis 

7" série, liOT. T. III (Galjier a" (i). t'o 



354 Ki>. uoR^'i^T HT eu. flahault. 

in vagina nuinerosis 4-5-plo longioribus quam latis (v. v.). 

Hab. ad rupes, muros et lapides, rarius ad ligna et plantas 
marinas in oceano Arctico (Spitzberg, Kjellman!); in Atlan- 
tico ab oris Sueciœ (Nordstedt!) usque ad Tingin (Schous- 
boe!) et Madeiram (Mandon !); in mari Mediterraneo (Gallia, 
Italia) et Adriatico (Grunow !) ; in oceano Pacifico ad insulam 
Saint-Paul (G. de l'Isle ! Jelinek in herij. Grunow !). 

Celte espèce, qui est très commune sur les rochers à la limite des 
hautes eaux, présente une foule de variations. La longueur et la gros- 
seur des filaments oscille dans d'assez larges limites; les gaines sont 
plus ou moins épaisses, plus ou moins colorées ; mais il nous a été impos- 
sible de reconnaître, parmi toutes ces formes, des variétés assez tranchées 
pour les signaler à part. 

Nous rapportons au Calothrix scopulorum VAmphithrix criistacea 
Crouan(e specim. auth.), le Sch izosiphon Man^io/*/ Martens et le Schi- 
zosipJion Soirerbyanus Crouan. Ces plantes sont encore très jeunes et 
mal caractérisées. Les deux premières sont entourées d'un gazon serré 
de filaments étrangers. 

Nous croyons utile de reproduire ici le passage suivant donnant la 
description d'un mode particulier de multiplication du Calothrix sco- 
pulorum observé par M. Borzi (loc. cit., p. 279). 

Le Calothrix scopulorum vit quelques mois et disparaît en laissant à 
sa place une croûte blanchâtre, formée d'une gangue gélatineuse dans 
laquelle on trouve des productions de diverses sortes, de jeunes fila- 
ments de C. scopnJorum provenant du développement des hormogonies 
et une grande quantité de cellules qui ressemblent complètement à des 
colonies de Chroococciis. Ces cellules proviennent de la transformation 
des articles inférieurs du Calothrix, qui, cessant de se diviser, augmen- 
tent de volume, deviennent sphéroïdaux et se dissocient par la résolution 
de la gaine en une gelée amorphe. La grosseur de ces cellules varie de 
8-15 Après s'être isolées, elles se coupent en deux et se divisent à 
plusieurs reprises dans les trois directions de l'espace. Les cellules 
deviennent d'autant plus petites que la division se répète un plus 
grand nombre de fois. Enfin ce mode de division s'arrête; alors cha- 
cune des cellules se divise successivement dans une seule direction et 
produit un (ilament dont le diamètre est en relation avec le diamètre de 
la cellule dont il provient. Les filaments issus des grosses cellules se 
développent régulièrement; les plus minces accomplissent rapidement 
leur végétation, sont de courte durée, ou bien s'allongent indéfiniment 
en restant toujours grêles, simples et obtus. Dans ce cas, ils restent mêlés 



REVISION DES NOSTOCA.CÉES HÉÏÉROCYSTÉES. 355 

aux filaments llagelliformes normaux, et constituent ces productions fila- 
menteuses semblables à des Lyngbya qu'on rencontre assez souvent 
parmi les touffes de C. scoimlorum et qui semblent appartenir à une 
plante complètement différente. 

8. C. €ofiiiai>euii. 

RivuLAKiA CoNTARENii Zaïiardiiii, in Biblioiheca ital., 1839, vol. 96, p. 13-4; Sopra le 
Alglie del mare Adrialico, Lellera socoiula, p. .5, sec. specim. autli. in lierb. Lenor- 
niand! ; — Mencgliini, Monograpliia Nostocliinearum, p. 141 , tab. 17, fig. 2; — Ka- 
benhorst, Deutschlands Krijptoganien-Flord , II, p. 

RivuLARiA Miïuus/E Mencgliini, Leltera al Doit. CorinaldiASiQ, p. 1. 

ScHizosn>iiON Ch/etopus Kiitzing, Pluicologia generalis, p. 'iSl, ^SU3■, Specks Algar.., 
p. 328; Tdinilœ phijcolog., Il, p. 14, tab. 48, fig. V; e specim. auth.in berb. Bory!. 

Masticiioinema CoNTAREiNii Kiitzing, JJiagnosen und Bemerkimgen iu neuen oder kri- 
lischen Algeti, in Bol. Zeilung, 1847, p. 179; Species Algar., p. 326; — Rabenhorst 
Flora europ. Algar., II, p. 227. 

Strato crustaceo compacte orbicnlari, atro-viridi, iiitido, 
laîvi; filis densissime slipatis, parallelis, erectis, modice 
iïexuosis, ad millimetruin altis, 9-15 [j. crassis, basi decum- 
bentibus inci'assatis; vagina crassiuscida, achroa vel luleo- 
l'usca, nniformi vel in ocr6a.s lamellosas infundibulirormes 
pluries dilalata; tnc!iomalibu.s 6-8 [a crassis, inpihmi graci- 
lem longe produclis; articiilis diametro brevioribiis vel 
œqualibiis; heterocystis 1-2 basilaribus (v. v.). 

Hab. ad terram, rupes et palos ad liiniieni siiperiorem 
inaris in t'relo Sundico (Dania circa llafniam, ad munimen- 
tum « Tre Kroner », Hofiiian-Bang, in herb. Bory!), in 
oceano Atlantico ad oras Gallise (Saint-Malo! Le Croisic ! 
Biarritz !) ; in mari Mediterraneo (Spezia, Meneghini !) et 
Adriatico (Miiggia, Hanck!). 

Les filaments de cette plante et ceux du C. scopulorum se ressemblent 
beaucoup; toutefois ces derniers sont plus gros et plus crépus. Les deux 
espèces se distinguent principalement par la nature de la couche que 
leurs filaments forment sur le subslralum. Le C. Contarenii se présente 
sous l'apparence de couches orbiculaires, lisses et luisantes, de consis- 
tance charnue, qui rappellent VIsactis plana. Les tapis du Calotlirix 
scopulorum sont plus lâches, d'aspect velu. Rarement, et cette circon- 
stance se montre surtout dans les cas où ces tapis sont empalés 
d'autres productions filamenteuses ou palmelloïdes, ils peuvent être dota- 



356 KBS. lê®î{.'%'KT KT CH. *XAM.4ULT. 

chés sous forme de membrane. Ajoutons que, le plus souvent, le C. Con- 
tarenii croit sur la terre et sur le bois, le C. scopulorum sur les rochers 
et les murs. 

Var. istponglosa. 

SU'uto sponyioso, superficie t'asciculato, inaeqaali, Calothri- 
cem pidvinatam liaud maie refërenle. 

Hab. rupibus maritimis adnata ad Toulio, Novie-Calcdooiie 
(Vieillai^d! n° 2180). 

Les filaments des exemplaires que nous avous examinés sont plus ou 
moins entremêlés de ceux d'un Lcptothrix très fin. Dans ce cas, de 
même que dans tous ceux où un pareil mélange existe, il est facile d'ob- 
tenir des préparations qui répondent aux figures de certains Amphithrix 
et Schizosiphoii représentés dans les Tabula' phycologidr de M. Kût- 
zing. Les gaines vides d'où les hormogonies se sont échappées contien- 
nent des anneaux semblables à ceux qu'on trouve dans le Calothrix coii- 
[eroicola (Bornet et Thuret, Notes algologiques, p. 8, pl. 3). 

9. €. pHlviBiata Agardh 

SijsleDia AIgnr., p. 71, 1824, e specim. auth. in herb. Mus. Paris.!; — Thuret, Essai 
de classif. des Noslochinées, in Annales des se. naturelles, 6= série, Bot., t.I.p. 281 ; 
— Bornet et Ttiuret, Notes algologiques, p. 61, pl. 39; — Farlow, Anderson et 
Eaton, Algmexsice. Americœ horealis, n" 50! ; — Wittrock et Nordstedt, Algœ exsic- 
catœ, n° 575!. 

CiiiiAMiuM pui.viNATUM Mertens ! in Jiirgens, Alg. aquat., dec. n" 5, 1817. 
CA.LOTHIUX HYDNOiDES Hapvev, in Hooker, Britisli Flora, vol. II, p. 368, 1833; Manual 

of the Brit. Algœ, p. 158; Phijcologia britannica, pl. 305 (non ]id.r\ cy, Australian 

Algce, n^S'JS, nec Sonder). 
SY.MPHY0S1PH0N PULVINA.TUS Kutzing, Plujcologia generalis, p. 218, 1843; Species Algar., 

p. 32-2 ; Talndœ plujcolog., II, p. 12, pi. 41, tlg. IV ; — Suringar, Ohservationes plnjco- 

logicœ, p. 39, partim (exclusis specim. sub n» 88 DDD inscriplis). 
CALOTUUix PANNOSA. llarvey, Manual of the BriUsh mar. Algœ,p. 225, iSAb: Phycologta 

brilannica, pl. 76 (fig. pessinia); - Mac' Calla, Algœ hibernieœ, II, ii" -io; — Wes- 

tendorp et Wallays, n" 893; — Lloyd, Algues de VOuest, n° 124; — Crouan, Algues 

du Finistère, n" 344 ! ; — (non C. Agardh, in Aufodhlung, etc., Flora, X, p. 635, 1827, 

nec Naccai-i, Algologia maris Adriatiei, p. 17, 1828). 
Sympuyosiphon Gallicus luitzing, Species Algar., p. 322, 1849; Tabulœ phtjcolog., II, 

p. 12, tab. 41, fig. Il; e specim. auth. in herh. Lcnormand!; — Hohenaoker, Algœ 

maiinœ siccalœ, fasc. X, n" 458 b!. 
SciiizusiPuoN Lenohmandi Kutzing, i/iecff.s Algar. ,\k 330,1849; Tahulœ plujcolog., Il, 

p. 17, tab. 52, fig. II; — Le Jolis, Liste des Algues mar. de Cherbourg, p. 31 

Algues mar. de Cherbourg, n» 178!; — Rabenhorst, Algen, n° 2130!; — Crouan, 

Florule du Finistère, p. 116. 
ScHizosiPiioN PANNOSiiM Crouan, Algues marines du Finistère, n" 344!, 1852; Florule 

du Finisteie, p. 116. 



REVISION DES NOSTOCACÉES [fÉTÉROCYSTÉES. 357 

Symhloca pannosum DoMnazières, Pl. criiptofj. île France, séi-. H, fasc, ill, u" l.'^.O!, 
1854. 

ScHizosiPHON FAscicoLATUS Crouaii in Dcsmazières, Pl. crijptog. de France, série II, 

fasc. XI, n° 5-i'J!, 1858 (non Le Jolis, nec Kiitzing). 
SCHIZOSIPHON pui.viNAïus Habenliorst, Flora europ. Ahjar., Il, p. t-i'i, 1865. 
ScïTONEMA PANNiisuM Rabcnliorst, Flora europ. Alijar., II, p. 200, 1865. 
SCYTON'EMA C.ALLicu.M Rabeiiliorst, Flora europ. AJgar., II, p. 262, 1865. 
ScHizosiPHON HYDNuiDEs Crouan, Florule du Finhlere, p. 116, 1867 (non Algues mur. 

du Finistère, n" 3-15). 

Strato spongioso, poroso-fasciciilalo, superficie hirsuto, 
obscure viricli, exsiccatione sœpe in serugineiim colorem ver- 
gente, late cxpanso; filis ereclis ilexiiosis, 2-3 millim. altis, 
15-18 [j. crassis, basi vix iiicrassatis, in fasciculos irregulares 
coiiglutinatis, parce p.seudo-ramosis, ramis s£epiiis appositis ; 
vagina crassa, lirma, laniellosa, achroa vel fuscescente, 
ocreata; trichomalibus 8-1'^ [i. crassis, olivaceis, in piUim per- 
brevem altenuatis, articulis diamètre 2-3-plo brevioribus; 
hormogoniis 4-6-plo longioribiis quam latis, s;epe inlra va- 
ginam evolutis (v. v.). 

Hab. ad saxa, muros, lerram, palos, Fiicos, paulo infra 
limitem superioreni fluxus in mari Gcrmanico (Agardh! in 
herb. Mus. Par.), in oceano Atlantico ad oras BriLanniie (Me 
Calla ! Cresswell !), Galliae superioris et Americœ borealis 
(Wood's Holl, Mass., Farlow!). 

Malgré la longue liste de synonymes énumérés ci-dessus, celle espèce 
est facile à reconnaître à l'œil nu ; elle ne présente même pas de variations 
notables. 

10. C. parasitica Thurel 

Essai de classif. des Nostochinées, in Ami. des se. nat., 6° sor., Bot., 1875, I, p. 381. 
— Bornet et, Thuret, Notes algol., p. 157, pl. 37, lig. 7-10; — Farlow, Mar. Algœ of 
New-England, p. 37. 

RivuLARiA PAiiAsrncA Chauvin, fieck. sur l'orrjan., la fructtf., etc., de plusieuis 
genres, etc., p. il, 1842; — Desmazièrcs, Pl. crijptog. de France, sér. II, l'asc. III, 
n°M.2!. 

Sf.HiznsiPiiON PAiîAsiTicuM Le Jolis, Liste des Algues mar. de Cherbourg, p. 110, 1863; 

Algues mar. de Cherbourg, n° 237! ; — Croiian, Florule du Finistère, p. 116. 
(M.OKOTRicMiA l'AiiASiTiCA Uabcnhorst, Flor. europ. Algar., II, p. 205, 1865. 
Icon. De Notaris, Algologiœ maris Ligustici Spécimen, p. ii, pl. XIV, fig. 2. 



Filis gregariis inter tila p('ri[)berica NemaHoiiis immersis, 
œruginosis, exsiccatioiie haïul iiiulalis, scmi-miliimetro vix 



358 Eïï. BI^Kl^'KT KT €H. FL^HAtLT. 

altis, 9-10 [X (raro 'H-15 [x) iu parte média crassis, basi curva- 
tis bulbosis (biilbo usque ad crasso) ; vagina tenui 

achroa, apice ssepius dilatata infimdibuliforini; Lrichoma- 
tibus 7-8 [j. crassis in pilum loiigissimum flexiiosum atte- 
nuatis, articulis brevibus ; heterocysla basilari; hormogoniis 
in vagina pliiribus, 4-5-plo diametro longioribus (v. v.). 

Ilab. ad Nemalion luhricum et multiftdum in oceano Atlan- 
tico ad littora Gallieeet Americœ borealis (Farlow!); in mari 
Méditerranée ad oras HispaniiE (Gibraltar, Schousboe!, Tarra- 
gone, Eydoux!), Gallire et Italiœ (a Nicea ad Spediam, de 
Notaris), Sardiniœ (Marcucci, Unio itineraria, 1866, n''^^). 

La plante américaine récoltée à Newport, R.-I. par M. Farlow, a les 
filaments plus gros que la forme commune en Europe. 

11. C. aeiMigînea Thuret 

Esf;ai de cianfiijk. des Nostochinées, p. 10, 1875, in Ann. des se. nat., 6* série, Bot. 1, 
p. 382; — liornet et Tluiret, Notes algol., p. 157, pl. 37; — Holmes, New Britisk 
mar. Alfjœ, in Grevillea, vol. X, p. 110. 

Calothrix GONFERVicoi.A Kiitzing, Ac^ien /, 1836. 

Lt;nîLEiNiA yEKUGiNiîA Kiitzing, PInjcologia gêner., p. 221,1843; Spec. Algiir., p. 270; 
Tabulée pligcolog., 1, p. 46, tab. 83, fig. I; — Le Jolis, Liste des Alg. mar. de Cher- 
bourg, p. 30; Alg. mar. de Cherbourg, n° 253! ; — Desmazières, Pl. crgptog. de 
France, sér. 11, n" 540!. 

LvNGBYA CONFEKVICOLA Hohenacker, Alg. mar. sicc., n° 52, 1852; — Zanardini, Planl. 
maris Rubri Eniim., p. 90, e specim. !. 

LiîiBLEiNiA FLACCiDA Ci'ouan in Scliranim et Mazé, Alg. de la Guadeloupe, p. 30, 1865; 
cdit. autograpli., p. 71, e specim. (non Lenormand)!. 

Lyngisya NEMALiONis Crouan, Florule du Finistère, ji. 114, 1867; Mazé et Schramni, 
Alg. de la Guadeloupe, p. 20, e specim.!. 

Filis gregariis Algas majores velamine subcontinuo superfi- 
ciali obducentibus, lœte-rernginosis, exsiccatione baud mu- 
Latis, semi-millimetro altis, 9-10 [j. (rarius adl2[ji.), crassis, 
basi decumbentibus, paulisper incrassatis; vagina pro ratione 
crassa, ssepissime tota achroa, rarius inferne lutea, nniformi, 
molli, in sumraa parte gelatinosa; trichomatibus 7-9 [ji cras- 
sis in piUim longe prodnctum attenuatis, articulis brevibus; 
heterocystis basilaribus l-^'l et intercalaribiis paucis vel nullis; 
hormogoniis intra vaginam numerosis, 4-6-plo longioribus 
quam hitis (v. v.'). 



REVISION DES NOSTOGACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 359 

Hab. in Algis variis imprimis filiformibus, in oceano Atlan- 
tico ad oras Galliie, Ilispaiiiaî (Liebetriith in herb. Grunow !), 
Madeirœ (Liebetriith in herb. Grunow!) et insularum Cana- 
riensium (Despréaiix in herb. Bory!); in mari Antillarum 
(Guadeloupe, etc., herb. Crouan!, Tortugas, Farlow!); in 
mari Méditerranée (Port-Vendres, Flahault!) et rnbro (Por- 
tier in herb, Grunow!); in oceano Pacifico (Tongatabu, 
Gra3fre in herb. Grunow !) et australi (Port Denison, Austra- 
lise orientahs, Amal. Dietrich in herb. Grunow!); ad insulas 
Falkland (Bérard !). 

Bien que souvent confondu avec le Calûthrix confervicola, ce n'est 
pourtant pas de cette espèce que le Calothrix œruginea se rapproche le 
plus et qu'il est le plus difficile de le distinguer. Lorsque la plante est 
vigoureuse et que les liétérocystes intercalaires sont nombreux, la res- 
semblance avec le Cal. crustacea est tellement étroite qu'il est à peine 
possible de l'en distinguer avec certitude. La difficulté n'existe pas lors- 
que les filaments sont dépourvus d'bétérocystes intercalaires, circon- 
stance qui est loin d'être exceptionnelle; des récoltes entières n'en pré- 
sentent aucune trace. 

12. C. ei'Hstacca Thuret 

Notes algologiques, fasc. I, p. 13-16, tab. IV, 1878; — Holmes, New Dritisli mariai. 
Ahjœ, in Grevillea, X, p. 110; — Farlow, Marive Algœ of New-England, p. 361 ; 
— Farlow, Anderson et Eaton, AZ.gœ exsiccat. Americœ boréal., n" 191; — Schousboe, 
Algœ Schousboeanœ, n"'' 32 et 33! ; — Lloyd, Algues de l'Ouest, n° 385! ; — liorzi, 
Morfologia, etc., in N. Giorn. bot. ital., XIV, p. 274, tab. XVI, fig. 1-3. 

Thoisea viRiDis Bory, Mémoire sur un nouveau genre de la crijplogande aquatique 
nommé Tliorea, p. 11 (Annales du Muséum, 1808, XII), e speciminc autbcntico!. 

ScHizosiPHON SCOPULORUM Kiitzing, in Actien, 1836 (spccini. Genuie lectum, in lierb. 
Grunow!). 

SCHIZOSIPHON LUTESCENS KUtzing, Phgcologia gênerai., p. 233, 1843; Species Algar., 

p. 327; Tabulœ pliijcolog., II, p. 14, tab. 4-8, fig. 1; — Rabenhorst, Deutschiands 

Krgployamenflora, p. 87; Flora europ. Algar., Il, p. 240. 
SCHIZOSIPHON LAsiopus Kiitzing, Pliijcologia gênerai., p. 2,31, 1843; Pliijcologia ger- 

man., p. 184; Species Algar., p. 328; Tabulœ pliijcolog., II, p. 15, tab. 49, fig. V; 

Le .lolis, Liste des Algues mar. de Cherbourg, p. '60; Alg. mar. de Cherbourg, 

n°219!; — Rabenhorst, Flora europœa Algaruin, II, p. 241; Algen, n" 2J29!. 
SCHIZOSIPHON FASCiCUi.ATUS Le Jolis, Liste des Algues mar. de Cherbourg, p. 31 !, 1863 

(non Kiitzing, nec(jrouan). 
SCHIZOSIPHON piLOsus Crouan in Mazé et Scliramm, Algues de la Guadeloupe, p. 31, 

1870-1877, c specim. in herb. Tluiret sub n" 356!. 
Lriiîi.eini.v austrai.is Kiitzing, ex ipso' in herb. Grunow. 



Strato cœspitoso velutino late expanso. atro-viridi vel fusco ; 



360 K». B^RWET ET CH. rL.^HAULT. 

filis ereclis, dense constipalis, rectis, 1 à '2 millim. altis, 
1^2-20 [1. rariiis usque ad 40 p. crassis, basi pariim incrassatis ; 
vagina crassiiiscula, achroa vel luteo-lusca, in filis majoribus 
lamellosa, pluries ocreata, ocreis siirsum varie dilalatis; 
trichomatibus olivaceis 8-15 [a crassis , apice in pilum longe 
productis; arliculis brevibiis; heterocystis basilaribus (1-3) et 
intercalaribiis(saepius nimierosis); hormogoniis in vagina plu- 
rimis, 4-5-pio longioribus quam laLis, sporis (exBorzi) seria- 
tis, oblongo-cylindraceis, lœvibus (v. v.). 

Ilab. ad rupes, rarius ad Fucos, folia Zosterœ, Ruppiœ, in 
oceano AtlanLico ab oris Angiiœ, Galliœ (Cherbourg!) usque 
ad Tingin (Schousboe !), ad bttora Americte fœderatae (Eaton ! 
Farlow !) et Antillarum (Guadeloupe, Mazé et Schranfim, 137 
et 356 !) ; in mari Mediterraneo, ad insulas Balearicas (Mi- 
norca, Rodrigiiez !), ad littora Gallire (Banyuls, Antibes!) et 
Italiœ ; in mari Adriatico (Hauck !) ; in oceano Pacifico ad oras 
Japoniœ (herb. Gruno\v!)et Novœ-Galedonise (Grunow!). 

Parmi les nombreuses variations que présente cette espèce et que 
lient des intermédiaires sans nombre, deux nous semblent plus particu- 
lièrement appeler l'attention. L'une croît sur les Algues habitant les 
rochers où se plaît le C. crn.stacea, comme les jeunes Fucus, les Clado- 
phora, ou bien sur les feuilles de diverses Phanérogames marines. Cette 
forme présente une très grande ressemblance avec le C. œruginea, et, 
lorsqu'elle est jeune, la distinction n'est rien moins qu'assurée. Pins 
tard, la grosseur et la grandeur des filaments, le nombre des hétérocystes 
qui interrompent la continuité du trichome, la coloration des gaines lais- 
sent peu de place à l'hésitation. 

La seconde forme se rencontre sur les rocliers ensoleillés de l'Europe 
méridionale et principalement dans la Méditerranée. Les filaments 
deviennent très épais, raides, très foncés de couleur, presque opaques. 
Cette forme, que nous connaissons pour l'avoir observée à Banyuls (Pyr.- 
Oricnt.) représente probablement la forme que M. Kûtzing a distinguée 
sous le nom de SchizosipJwn crassus (Species Algar., p. 329; Tahuht'. 
phycol., II, p. 15, tab. 50, fig. m). 

D'après M. Borzi, qui a le premier découvert des spores dans le genre 
Calothrix, les spores du C. crustacea ressemblent h. celles des Gloio- 
trichia et germent de la même manière {loc cit., p. 277). 

L'échantillon original du Tliorea viridis Bory est un Cladophora dont 



REVISION DES XOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 361 
les filaments sont hérissés de Calothrix crustacea. Bory, qui a lui-même 
reconnu sa méprise {Dictionnaire class. d'Iiist. nat.,\o\. IG, p. 234), a 
écrit sur i'éclianlillon : « type de l'erreur ». 

13. C. pi'olif'era Flahault mscr. 

Strato expanso velutiiio fusco-viridi; filis 2 millim. altis, 
15-18 [i. crassis, parum flexuosis, basi curvatis sensitn incras- 
satis, passim pseudo-rainosis, ramis in inodiim Tohipotriclmm 
(id est sub heterocysta) egredientibus ; vagina crassa, himel- 
losa, firma, pluries ocreata, ocreis dilalalis laceris, superne 
achroa, inferne lulea ; trichomatibiis 8-12 p. crassis, lîBte 
gerugineis, apice in pilum atlenuatis, articulis brevibus dia- 
metro 3-4-plo brevioribiis ; heterocyslis basilaribus (1-2) et 
intercalaribus (pluiibus) (v. v.). 

Hab. ad rupes maritimas maris Mediterranei ad litlora 
Gallise (Banyuls, Flahault!). 

Il est possible que cette Algue ne soit qu'un état particulier du Ca?oï/tri'r 
crustacea. Elle n'en diffère que par la ramification. Les rameaux sor- 
tent immédiatement au-dessous d'un hétérocyste intercalaire, sans modi- 
fier la direction du fragment supérieur et sont plus courts et plus grêles 
que ce fragment. Par cette disposition, non moins que par la nature de 
la gaine, la couleur du tricliome et les nombreux hétérocystes interca- 
laires, cette Algue s'éloigne du C. viviijara Ilarvey. 

14. C. fasciculata Agardh 

Sijstcma Algar., p. 71, 1824, e spcc. iii hei-b. Mus. P;ir. !;. — Harvey, in Hooker's 

Brithh Flora, II, p. 31)8; Maniial of tite British Algœ, p. 157; l'hijcologia bi ilann., 

tab. LVill, A (syn. dubuini). 
Calothkix scopulohum Aresclioiig, Algœ Scandinavie, exsicc, n'" 23 et 139!; Pliijceœ 

scandinav. mai-inœ, p. 212, 1842; — VVittrock et Nordstedt, Alg. uq. dulc. exsicc, 

n' 191!. 

ScHizosiPHON FASCicuLAïUS KiiUing!, Species Alganim, p. :î3U, 1849; Tabula pliijcol.. 
Il, p. 17, tab. 53, lig. i (fig. boiia); — Rabcnhorst, Flora europ. Algar., Il, p. 212; 
Alg., n" 1869! (non Le Jolis, ncc Crouan). 

Strato ciespitoso velutino expanso, atrovlresceiili, lilis 
erectis, parum ilexiiosis, 2-3 millim. altis, 12-21 (x crassis, 
basi paulisper incrassatis, juvenilibus simplicibtis, adultis 



362 F.ro. BOiîW.T KT €11. FLAHAIXT. 

pseudo-ramosis; rarais duplici modo formatis, his sparsim 
lateraliter egredientibiis, solitariis vel geminatis, illis ad me- 
diam partem filorum unilateraliter fasciculato-congestis ; va- 
gina sat crassa, lamellosa, lîrma, uniformi vel ocreata, achroa 
vel provectiore œtate liiteo-1 usca ; trichomatibus 8-12 [x cras- 
sis, serugineis, apice in pilum attenuatis, articulis 2-3-plo 
diametro brevioribiis ; heterocystis basilaribus, et, in lilis 
adultis, intercalaribus paucis vel pluribus (v. v.). 

Ilab. in scopulis maris Bahiisife (Areschoug!) et sinus 
Godani (Agardh !). 

Le Calothrix scopulorum et le C. fasciculata ont une si grande res- 
semblance de port et de structure qu'on a pu facilement les regarder 
comme des variétés d'une même espèce. Cependant, si l'on considère que 
les trichomes sont très fréquemment entrecoupés par des hétérocystes 
intercalaires dans la forme rameuse, tandis qu'ils n'en présentent que 
très rarement dans la forme à filaments simples, on sera conduit à tenir 
ces deux formes comme spécifiquement distinctes et à rapprocher le 
C. fasciculata du C. crustacea plutôt que du C. scopulorum. 

Des échantillons originaux de C. scopulorum et de C. fasciculata pro- 
venant deC. Agardh ont servi de base aux diagnosesque nous donnons de 
ces deux espèces. Les renvois synonymiques qu'Agardh a faits kVHydro- 
phytologia danica de Lyngbye, à propos du C. fasciculata, ne sont pas 
d'accord avec les exemplaires authentiques que nous avons en herbier. 
Sous le nom d^Oscillatoria scopulorum, Lyngbye, Hofïman-Bang et 
Hornemann ont envoyé à Bory de Saint-Vincent le C. scopulorum et non 
le C. fasciculata. 

15. €. •vïTipas'a Harvey 

Nereis Boreali-Americcma, m, p. 106, 1858, e specim. in tierb. Lenorniand ! ; — 
Bornet et Thuret, Notes algologiques, p. 159; — Farlow, Marine Algœ of New- 
Englantl, p. 37. 

Strato late expanso veluLino, ati^o-vii^idi ; filis basi decum- 
benlibus intiicatis demum erectis, 3-5 millim. altis, 12-24 
crassis, parum flexuosis pseudo-ramosis, ramis in modum 
Scytommatum geminatim egredientibus; vagina crassa, gela- 
tinosa, uniformi, kUeo-fnsca, subopaca ; trichomatibus 9-15 \j. 
crassis a basi ad apicem longissime attenuatis, in pilum pro- 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 363 

ductis, olivaceis, articulis diametro brevioribus vel a-quali- 
bus; heterocystis basilaribus et intercalaribus paucis (v. s.). 

Ilab. ad rupes mai'inas America3 f'œderatas (Harvey ! Far- 
low!) et Terrae-Novse. 

Harvey, tout, en distinguant celte plante comme espèce, émet l'opinion 
qu'elle n'est peut-être qu'une forme vivipare du Cal. scopulorum. Elle 
a en effet beaucoup de caractères communs avec cette Algue; cependant 
elle est plus grande ; ses filaments, qui paraissent de plus longue durée 
que ceux du Cal. scopulorum, sont souvent décombants, entrelacés à 
la base et assez fréquemment interrompus par des liélérocystes. Des ra- 
meaux géminés sortent vers le milieu de l'intervalle compris entre ces 
hétérocystes et se rencontrent assez souvent pour justifier la distinction 
spécifique de ce Calothrix et le nom que Harvey lui a donné. 

Nous signalerons l'existence d'une certaine analogie dans le mode de 
végétation intercalaire des Cal. vivipara et pilosa; mais le premier se 
distingue aisément du second par ses filaments, dont les deux extrémités 
sont dissemblables. 

16. C. pilosa Harvey 

Nereis Boreali-Aiiiericqna, pars Ut, p. 106, tab. AS, C, 1858, e speciiii. aulli. in herb. 
Lcnormand ! 

Lyngbya contexta l\a.r\ey, Friendlij Island Algœ, n" 114 ! 1857. 

Calothrix duua Harvey, Nereis fioreaU-Americana, pars III, p. 107, lab. 48, D, 1858, 

espocim. auth. in herb. Lenormand! 
ScYTONEMA suBMARiiNUM Crouan in Mazé et Schi'amm, Algues de la Guadeloupe, 2'= éd., 

p. 33, 1866, e specini. aiitb. in herb. Tliiiret ! 
ScYTO^EMA CLEVEi Grunow, Bornet et Thuret, Notes algologiques, p. 140, 1880. 

Strato caîspiloso late expanso, nigro vel obscure œrugineo, 
piloso;filis basi intertextis decumbentibiis uLrinqne erectis 
clongatis rigidis, liberis vel in fasciculos lateraliter concretis, 
2-10 mill. altis, sursiim sensim incrassatis, iO-40 [>. crassis; 
vagina dura, crassa, primurn aurea, demum luteo-fusca sub- 
opaca uniformi; Irichomatibus iO-'^O [^.crassis, olivaceo-fuscis, 
superne breviter altenuatis cellula hemisphaîrica (pili locum 
tenente) terminatis, heterocystis hinc illinc interruptis (v. s.). 

Ilab. in mari Mexicano (Key West, Harvey), in mari Antilla- 
rum (ïorlola, GIcve in herb. Grunow!, Guadeloupe, Duclias- 
saing in herb. Grunow! Mazé et Scliramm in hei'b. Thuret) ; 
ad littora maris Rubri (El Tor, Frauenfeld in herb. Grunow!); 



31)4 KD. nOR!VI'^T CH. rL^HATLT. 

in oceano Pacifico ad insiilas Aniiconim (Harvey !), et Mau- 
ritii (de Robillard ! in lieib. ThureL). 

Nous n'avons pas su trouver de tlilTérence sérieuse entre les Calothrix 
pilosa eidura. Harvey lui-même, auteur de ces deux espèces, admettait 
que le Cal. dura n'est peut-être qu'un état particulier du C. pilosa. 

Malgré l'identité de nom spécifique, le Cal. pilosa Harvey et le Schizo- 
siphon pilosiis Crouan (Mazé et Schramm, Algues de la Guadeloupe, 
2° édit., p. 31) appartiennent à des espèces très différentes. Le Scliizo- 
siplton pilosus Crouan ne se distingue pas du Cal. cnistacea. 

Le Cal. pilosa se reconnaît à la simple vue par ses filaments noirs et 
rigides qui ont l'aspect de poils rutles ou de crins. L'extrémité des tri- 
cliomes est atténuée en cône, mais ne se prolonge pas en poil : la cellule 
terminale a la forme d'un boulon hémisphérique jaunâtre, pauvre en 
contenu cellulaire. La même particularité se rencontre dans le Calo- 
thrix pulvinata des côtes d'Eui'ope; elle semble déterminée par une 
cause identique, la station de la plante sur les rochers souvent émergés. 

Le premier nom publié de cette espèce est celui de Lyngbya contexta, 
que porte l'échantillon n° 114 des Algues des lies des Amis, distribuées 
en 18r)7 par Harvey ; mais nous ne pensons pas qu'aucune description de 
ce Lyngbya ait été donnée par l'auteur. 

17. C. fiisra 

Mastichothrix fusca Kûtziiin-, Pliijcologia gênerai., p. 232, 1843; Specieti Algar., 
p. 325 ; Talmlœ pliijcolog., II, p. 13, tab. 45, fig. V; — Rabeiihorsl., Flora europ. 
Algar., II, p. 22() ; Algen, n" 14'JU! ; — Kiiclincr, Knjplogamenflora von Scitlesien, 
p. 220. 

Mastichothrix .«ruclnea Kiitzing, Plujcologia gênerai., p. 232, 1843; Species 
Algar., p. 326; Talmlœ phijcolog., II, p. 13, tab. -15, fig. VI; — Rabenhorst, Flora 
europ. Algar., II, p. 220; Algen, n° 2157!; — Kirchner, Kryptogamenflora von 
Schlesien, \>. 220. 

Mastichothrix longissima Crouan in Mazé et Schi-amm, Algues de la Guadeloupe, 
p. 31, 1877. 

Filis sparsis gi^egariisve, iiitra lliallnni gelatinosnm Alga- 
riini nidulanLibus, 2-3 deciinilliin. allis, 10-12 [a crassis, basi 
decurvatis bulboso-inilatis (bnlbo 15 p. crasso) ; vagina cras- 
siuscula achroa, apice gelatinosa diffinenle; trichomatibus 
7-8 pi ci'assis, in piluin longe produclis, articulis brevibns ; 
heterocystis 1-2 basilaribus (v. s.), 

Hab. in aqna dulei in BafracJiospermo, Chœtophora, Pal- 
mellaceis, Nosloc, in Gallià (Falaise Brébisson !), etc., in 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 365 

Gerinania (Fribourg, Braun ! Leipzig, Ricliter! Pelcrwitz, 
Bleisch ! Wolgast (herb. Gniiiow!); iii insulis Aiilillarum, 
Guadeloupe (Conquéranl !). 

Les deux plantes décrites par M. Kuiziiig nous sennblent parfaitement 
identiques. Il est à peine possible de les distinguer du C. parasitica 
Tliuret. Tout au plus peut-on reconnaître que la base du tilament est 
moins renflée que dans la plante marine. 

Nous avons rencontré, dans l'iierbier de Brébisson, quelques filaments 
isolés et clairsemés d'une plante que nous ne pouvons distinguer du 
C. fusca. 

18. €. stellai>i$» 

Filis spat^sis vel gregariis, stellatim radiantibus, a basi 
incrassato-bulbosa sensini attenuatis, in média parte 10-12 pi 
ci'assis, falcalo-incurvis, basi curvalis ; vagina tenui arcta, 
uniformi, hyaliria; Lrichomatibus terugineis, 6-7 p. crassis, 
apice in ptlum teuuem pioductis, aiticulis diametro semi- 
brevioribus, geniculis liaud contracLis; heterocystis basilari- 
busl-3 (v. s.). 

Hab. in aquis stagnantibus in paludibus Amencaî australis 
prope Montevideo; mense mai-tio 1884, leg. .1. Arechava- 
leta. 

c. adïicciidcBis 

Mastichoneha adscendens Nœgeli, sec. Al. iïraun in tierb. Tliurct. 

Filis spai'sis vel gregatiis, KT.te aîrugineis (in sicco), 1 mil- 
lim. altis, 18-24 [i. cii\ssis, a basi ad apicem attenuatis ; vagina 
crassa, gelatinoja, lamellosa, denium ucreala Iiyalina ; tricho- 
tiiatibusin parte média 12 p. crassis, articiilis diameiro œqui- 
longis vel semi-bi^evioribus ; hcterocysta basilari (v. v.). 

Hab. ad Mnscos aquaticos in pahidosis Gallia} ! et Germa- 
nise (Moabil prope Beroliniini, A. Braiin ! in licrb. Thuret). 

Celle espèce a beaucoup de caractères coniiiiuns avec le C. confervi- 
cola Agardli ; elle s'en dislingue par son habitat, sa couleur et ses fila- 



366 Kl>. ItOKl^KT ET CH. FLABSAIXT, 

ments, qui vont s'auiincissant régulièreineiit de la base au sommet, au 
lieu d'être cylindriques dans la plus grande partie de leur longueur; et 
par ses gaines, qui sont bien plus fréquemment lamelleuses el disposées 
en entonnoirs superposés. 

W. C. pai'îetina Tburet 

Essai de classification, des Noslocliinées, in Aim. des se. nul., IJol., (i' série, 1, p. 381, 
1875. 

ScvTONEMA sALiNiiiM KiiUing, iii Actieii!, 1836; /l/g«r. aqua; diUcis Décades, ii° 130. 
Masticuonema c/espitosum Kiitzing, Plujcoloijia (jerman. , p. 184, 1845; Species Algar., 

p. 3i6 ; Tabulœ pluicolofj ., II, p. I l, tab. 4-6, lig. III; — Martens, A fourtli, List of 

Bengal Algœ, p. 258(?); — Rabenlioi'st, Flora europ. Algarum, H, p. 226; Algeii, 

11° 871 !; — Kircliiier, Knjptogainenjlora von Schlesien, p. 221 (?), non Al. Hrauii. 
SCHizii.siPHON SALINUS Kiilziiig, Phycologiu german., p. 184, 1845; Species Algar., 

p. 327; Tabulœ phijcolog., n, p. 14, tab. 47, lig. VI ; — Kabciiliorst, Algen, n" 6011! 

— (non Kiitzing, Alg. aq. dulcis Dec, n° 136). 
SCHizosiPiiuN DECOLORATUS Nfcgcli in Ktitzing, Species Algar., p. 327, 1849; Tahulir 

phycolog., II, p. 14, tab. 47, fig. II ; — Habenliorst, Flora europ. Algar., II, 

p. 233. 

ScHizosiPHON PAKiETiNus Nœgoli in Kiitzing, Species Algar., p. 327, 1849; Tabuke 
pligcolog., II, p. 14, tab. 48, fig. III, e sp. autbent. in herb. Mus. Par. !; — Ha- 
benliorst, Flora europ. Algar., II, p. 235; — Kiirz, Algœ collected in Arracan and 
British Burma (Journal of tite Asiatic Societij of Bengal, vol. XLII, p. 17 
p. 181). 

SCHIZOSIPHON CRusTiFORMis Nœgeli iii Kiitzing, Species Algar., p. 328, 1849 ; Tabulœ. 

phycolog., Il, ji. 14, tab. 4'J, lig. II (ligura pessim.j?; — • Marcucci, Unio itineraria 

cryplog., XXIII fc! (in berb. Mus. Paris.)!; — Rabenborst, Flora europ. Algar., 

II, p. 233, non Algen, n" 1124; — Piccone, Florula algolog. délia Sardegna, 

in N. Giorn. bot. ital., X, 1878, p. 315. 
SCHIZOSIPHON SABUMCOi.A Al. Braun in Kiitzing, Species Algar., p. 3'Jl, 1849, especim. 

autbent. in licrb. Mus. Par.! — (non Hilse). 
SCHIZOSIPHON HUUiDiNOSus Cesati in Piabeuliorst, Algen, n" 531 ! 1856. 
Mastichonema PLUVIALE Al. Braun, in Rabenborst, Algen, n" 647 et (647), 1857 ! Flora 

europea Algar., II, p. 227; — Kircbner, Knjpiogamenflora von Schlesien, p. 221. 
Mastighonem.'V pluviale, var. Kemmleri Rabenborst, Algen, n» 733! 1858; Flora 

Europ. Algar., p. 227 
SCHIZOSIPHON AFFiNis Rabeu liorst, Algen, u" 1031.M 1861. 
SCHIZOSIPHON GRACILIS Hilse in Rabenborst, Algen, n° 1770! 1865. 
Galothrix saisulicola Kircbner, Krgplogainenjlora von Schlesien, p. 280, 1878. 

Filis sparsis vel in slralum criistaceum tenue ruscum ni- 
grescensve aggregatis, a qn;u'la parte millimetri usque ad 
milliinetrum alLis, erectis seu decumbentibus , longioribus 
flexuuso-coiitortis, J0-l':2 p. ubique crassis, vel ima basiincras- 
satis; vagina arcla, pro ratione crassiuscula, luteo-fusca, sub- 
opaca fragili, niinc unifonni, nunc })luries ocreata, ocreis 
sur.-<iim ainplialis laciniatis; tiiclionialibiis pallide olivaceis 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 367 

5-iO [X crassis, apice in pihim teniiem (1 [x) productis, arLi- 
culis brevibus 2-3-plo latioi'ibus quam longis; helcrocysta 
basilari latiuscula, heterocystis intercalaribus perraris ; hor- 
mogoniis in vagina eodem tempore paucis, diametro triplo 
longioribus (v, v.). 

Hab. ad terram, muros, ligna, saxa in locis hnmidis vel 
inundatis, eliam subsaisis per Gailiam ! Germaniam (Kiilzing ! 
Braun! Grunow ! Rabenhorst's Algen !), Helvetiam (Ntegeli !), 
iLaliam (Gesati! Hauck!) et Ainericani borealem (Farlow!). 

11 nous .1 été impossible de découvrir des limites précises entre les 
nombreuses formes que nous réunissons sous la dénomination spécifique 
de Cal. parietina. Dans plusieurs cas, les plantes ne sont pas en état 
complet; ainsi le Mastichonema cœspitostm, Rabenliorst (Alg. Sachs., 
n" 871) est une très jeune plante qui commence à se développer ; le 
Schizosiphon salinus Kûtzing est une plante mal développée, dont les 
lilamenlssont disséminés dans un magma de Microcoleus et de Cliroococ- 
cacées gélatineuses. Le Mastichonema pluviale Braun et le Schizosi- 
phon hirudinosus Cesati in Piabeaborst {Alg., n" 534) sont également 
des plantes jeunes, mais plus avancées et plus vigoureuses ; aucun de 
leurs filaments n'a atteint la période de multiplication ; tous sont termi- 
nés en poil. Sous le nom de Schizosiphon af finis, changé dans le Flora 
europœa Algarurn en celui de S. rufescens, Rabenliorst a publié des 
échantillons, récoltés par Hilse, dans lesquels, au milieu d'un substra- 
tum à'Hypkeothrix, sont disséminés des filaments qui semblent pouvoir 
être rapportés à cette espèce. Dans le Schizosiphon parietinus Niegeli ! 
et le Mastichonema parietina Rabenhorst (n" 647), les filaments sont 
longs et crépus ; les gaines, ouvertes au sommet, laissent échapper les 
horinogonies, mais les filaments jeunes, disséminés entre les autres, ne 
sauraient être distingués de ceux dont il a été question précédem- 
ment. 

Il est plus que douteux que le Schizosiphon crustiformis publié par 
Rabenhorst(.4/^., n» 11^4), et par M. Marcucci {Vnio itin.cryptog 1806, 
n° !23), soit la plante qui est décrite et figurée sous ce nom par M. Kût- 
zing. Les deux séries d'échanlillons sont composées d'un mélange de 
plusieurs plantes empâtées de calcaire. La masse prédominante est 
constituée par un Ilgpheolhrix, entre les filaments duquel végètent des 
Scytonema et des Calothrix. Dans les exemplaires distribués par Ra- 
benhorst, le Calothrix gypsophila Thuret est assez abondant; quelques 
filaments de C. parietina s'y renconlrcnt aussi, mais eu bien moins 
grande quantité. 



3(38 



KD. bori%i:t kt ch. flaiiault. 



21. €. Brauuii 

Mastichonema ŒSPITOSUM Al. Braun in herb. Lenormand !, in herb. Grunow! et in 
licrb. Mus. Par. (pro parte)! — non Kiitzing. 

Strato Coespitoso velulino ;erugineo; lilis dense stipatis, 
parallelis, redis, semi-millim. longis, 9-10 y. crassis, basi 
curvatis incrassatis ; vagina teniii arcla, acliroa uniformi ; 
trichomatibus 6-7 [x crassis, œqualibus, iii piluni loiigissimum 
attenuatis, siape toriilosis, arLiculis diametro paulo breviori- 
biis; lieterocysta basilari (v. s.). 

Hab. ad Hgna? submersa in Germania (Donaueschingen 
[Baden], Braun!), Tegelsee prope Berolinum Braun! (in 
herb. Mus. Par.); ad caules plantarum Daniœ (Seeland, 
Nordstedt !). 

Par ses filaments droits et serrés, cette espèce rappelle le Schizothrix 
lacustris. Elle diffère beaucoup de celle que JI. Kiitzing a décrite sous 
le nom de Mastichonema cœspitosum et que Rabenhorst a publiée, 
également sous le même nom, au numéro 871, de ses Algen Saclisens. 
Ces deux Mastichonema ne diffèrent pas du Calothrix parietina 
Thuret. 

En réunissant, comme nous avons été amenés à le faire, le genre 
Mastichonema au genre Calothrix, nous devons supprimer l'épilbète 
csespitosum, que Braun a donnée à l'espèce dont nous nous occupons. 
La conserver, serait introduire une source inépuisable de confusions 
dans le genre Calothrix, où l'on a déjà décrit sous la dénomination de 
G. cœspitosa, deux espèces dilférentes de la précédente et différentes 
entre elles. La première de ces espèces a été établie par M. Kiitzing, 
pour une Algue découverte par A. Braun, dans le Titisee près de Fri- 
bourg-en-Brisgau, qui rentre dans le genre Desmonema. La seconde a 
été distribuée par Babenborst {Algen Europas, n" 1215); nous la 
plaçons dans le genre Dichothrix (D. Nordstedtii). 

22. C. tlici*inali« Ilansgirg 

DeUriiije ziir Kennlniss dur bôhmisch. Tliermalalgenflora (Oesterr. Dot. Zeilscluift, 

XXXIV, 1884, p. ^Tll). 
MA.sTicuriNivMA TiiRRMXi.E Schwabc, in Linnœa, 1837, p. 112, c spec. .uitiient. in herb. 

Grunow ! ; — Kiitzing, Species Algar., p. 326; Tabulœ plujcolog., Il, p. 13, lab. it, 



REVISION DES NOSTOCÂCÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 



369 



fig. I, e spec. authent. in herb. Lenorinand et Mus. Par. ! ; — Cohn, Ueber die Algen 
der Kdrlsbader Sprudels, in Abhandl. der scliles. Geselhch. fur vaterland. Cultur. 
(Naturwissensch.-medic. Abtheil., 1862, Heft II, p. 39); — Rabenhorst, Flora eur op. 
Algar., II, p. 228 ; — Briigger, Biindner Algœ, p. 265. 

Strato mucoso Isevi, saturate olivaceo-viridi. exsiccatione 
seruginoso, plus minus expanso ; filis intricatis, flexuosis, 
usque ad 3 millim. longis, dense approximatis, 8-10 [x crassis 
basi incrassatis; vagina crassiuscula, uniformi, hyalina, 
interdum basi lutescente; trichomatibus eerugineis, 5-8 ^ 
crassis, apice in pilum longe productis, passira torulosis ; 
articulis diamelro œqualibus vel usque ad 3-plo brevioribus; 
helerocystis basilaribus et (paucis) intercalaribus (v. s.). 

Ilab. in thermis Bohemiœ (Caiisbad, Schwabe!) et Italiœ 
superioris (Borinio, fide Briigger). 

Les filaments de réchantillon original de Schwabe sont entremêlés 
de fines concrétions calcaires; ce sont les plus longs que nous ayons 
vus. Beaucoup d'entre eux présentent des hétérocystes intercalaires de 
grandeurs très inégales. Les exemplaires provenant d'autres collecteurs 
sont d'un vert moins clair, plus courts et plus fortement ondulés. 

23. C. Castellii 

Symphyosu'iion Castellu Massalongo in Flora, 1855, n" 16, p. 243 et lab. Ill (fig. pes- 
sima); in Rabenhorst, Algen, n° 589 ! ; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, 
p. 261. 

Strato spongioso-pulvinato, late expanso, superficie lacu- 
noso-hirto, sordide œruginoso; filis4-8 millim. altis, curvato- 
flexuosis, dense constipatis, passim agglutinatis, ereclis, 12- 
13 [X crassis, basi decumbentibus, bulboso-incrassatis; vagina 
tcnui, arcLa, firma, uniformi, hyalina veljuteola ; trichoma- 
tibus 8-10 crassis, in pilum longissime attenuatis, articulis 
diamctro 2-4-plo brevioribus; heterocysta basilari (v. s.). 

Hab. ad ligna vetusta in aquis thermalibus in oppido Cal- 
derario (vulgo Cadliero), prov.i Veronensis, Italia), ubi eam 
detexit Massalongo. 



Par son aspect extérieur, cette plante rappelle le C. 'pulvinata 
V série, Bot. T. III (Cahier a» 6). 24 



370 ■ 1S®MW13T IDT €18. Fl.Ali.4aJLT. 

Ai^ardh ; par la structure des filameuts, elle se rapproche du C.,confer- 
vicola du même auteur. 

SPECIES inquirend.ï; 

Galothrix ambigua Meneghini sec. Zanardini, Sipiopsis AUjarum maris Adi iatici, 
p. 45, 184.1. 

brevis Licbman, Algologiske Bidraij, 1841, p. 491. 
Caiilerpse Z;iiiardini, Algce novœ maris riihri, in Flora, 1851, p. 38. 
cyanea J. Agardii, Nya Alger frdn Mexico, 1847. 

elongala Zanardini, Saggio di classificazione naturale délie Ficee, etc., 

p. 03, n" 260, -1843. 
Hosîordii WoUe in Bulletin of Torreg Club, 1881, p. 38. 
indica Montagne, VI° Genlurie de plantea cellulaires nouvelles, n" 73, 1849. 
lacucola WoUe, in Bulletin of Torreg Club, 1881, p. 39. 
maculssformis Zanardini, Pligcearum indicar. Pugillus, p. 29, lab. XI, A, 
fig 1-2, 1872. 

maxima Mai-tens, Notes on some Javanese Algœ, p. 183, 1870. 
Meneghiiiiana Kirchner, Krgptogamenflora von Schlesien , I, Algen, 
p. 220, 1878. 

miniitissima Moris et de Notaris, Florula Caprariœ, p. 104, 1839. 
mutabilis Zanardini sec. Frauenfeld , Algen der dalmatischen K'ûste, 
p. 5, 1855. 

nivea Agardh, Sgslema Algar., p. 70, 1824. 

pannosa G. Agardh, Aufzàhlung einig. in denôsterr. Llind. aufgefundener 

Algen, in Flora, 1827, n" 42. 
pulchra Kiitzing, Species Algar., p. 311, 1849; Tabul. phycologicœ, II, 

p. 8, lab. 29, fig. 1. 
purpurea Meneghini sec. Frauenfeld , Algen der dalmatischen Kïtste, 
p. 5, 1855. 

rufescens llarvcy, in Hookcr's British Flora, II, p. 368. 
sordida Zanardini, Saggio di classificaùone naturale délie Ficee, p. 63, 
n° 267, 1843. 

stelliilata Zanardini, Sopra le Algiie del mare Adriatico, Lettera seconda, 
p. 8. 1840. 

violacea Zanardini, Saggio di classijicaiione naturale délie Ficee, p. 64, 
n° 209, 1843. 



.SPECIES EXCLUDEND/E 

Calothrir, sp. Harvey, Auslralian Algœ, n° 598 = Microcoleus sp. 

— œgagropila Kiitzing, Algar. aquœ dulcis Dec, n° 7, 1833; Spec. Algar., 

p. 213 = Tolgpollirix lanata\f Arlmann. 

- Agardhii Crouan, Floride du Finistère, p. 118, tab. III, fig. 28, 1867 = 

Lgngbga gracilis Meneghini. 

— Berkeleganu Carmichael, in Hooker's British Flora, p. 367, 1833; Kiitzing, 

Spec. Alg., p. 315 — Tolypothrix pggmœa Kïilnng. 

— Brebissonii Kiitzing, Spec. Alg., p. 312, 1849; Desmazières, Pl. cryptog. 

de France, série II, n" 135 ; Mougeot et Nestler, Stirpes vogeso-rhenan,, 
n' loG'J = Pleclonema mifabile Thuret. 

— cœspiiosa Kiitzing, Species Algar., p. 312, 1849; Tabulœ phgcologic., U, 

\>. 30 ; Rabenhorst, Algen, n° 852; = Dcsmwiema Wrangelii nob. 
cœspiiosa r.abenhorst, Algen, n" 2315, 1872 = Dichothrix Nordstedtii nob, 

— cœspitula llarvey, Auslralian Algœ, n" 595; Some account of tlie marine. 
Bolanii of the Colomj nf Western Australia, iSSi = Microcoleus sp. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES, 371 



Calothrix carihœa Rabonhorst, Algen, n" "2362 = Sci/tonema sp. 

— Cesatii Rabenhoi-st, Algen, n° 4-28 = Dicholhrix Orsiniana nob. 

— coactilis Rabenliorst, ûeiitschlands KruptogamenfloTa, p. 84, 1847 = Toly- 

pothrix lanata Wartmann. 

— ■ comoides ll3iT\ey, Australian Alfjœ, n" 598 = Microcoleus sp. 

— conferta Crouan, in Mazé et Scliramm, Essai de classification des Algues de 

la Guadeloupe, 2° cdit., p. 36, 1870-77; collcct. n° 587 = Scijtonetna 
Hofmanni, Ag. var. 

— CresstyeZ/n Harvey, Phijcologia britamnca, lab. 160 — Microcoleus (Inactis) 

Cresswellii Thurct. 

— Dillauinii Kûtzing, Phijcolofiia (lennanica, ]>. 182, 1845; Tabulœ phijcolorj., 

II, tab. 29; = Desmonema Wrangeliinoh. 

— distorta Kiitzing, il/(/rt/-. aquœ, dulcisDec, n" 110,1834; Harvcy, in llooker's 

Brilish Flora, II, p. 369 = Tolijpothrix distorta Kiitzing. 

— distorta J. Chauvin, Algues de Normandie, n" 157, 1831 = Tohjpolhrix la- 

nata Wartmann. 

— distorta p /laccida AgarJh, Sijstema Algar., p. 72, 1824 = Tohjpothrix 

lanata Wartmann. 

— fontinalis Agardh, Sijstema Algar., p. 73, 1824 = Desmonema Wra7i- 

gelii nob. 

— fuscescens Brôbisson et Godey, Algues des environs de Falaise, p. 24, 1835 

= Pleclonema mirabite Thuret et Tohjpothrix sp. 

— gijpsophila Timret, Essai de classification des Nostochinées, Ann. des se. 

natur.. Bot., 6" série, I, p. 381, 1875 = Dichothrix gijpsophila nob. 

— hyd7ioides Crouan, Algues marines du Finistère, n" 345 = Sijmploca 

fasciculata Kiitzing. 

— interrupta Carmichael, in Hooker's Bristish Flora, II, p. 368 = Lichen. 

— intertexta Kirchner, Krijptogamenflora von Schlesien, I, Algen, p. 220, 

1878 = Dichothrix Orsiniana nob. 

— involvens Areschoug, Algœ scandinavicœ exsiccat., n" 82, 1841 = Tohjpo- 

thrix ! pijgmœa ? Kiitzing. 

— involvens, var. vadorum Areschoug, Algœ scandinavicœ exsiccat., ser. II, 

n" 190, 1862 = Tolgpotlirix lanata Wartmann. 

— lanata Kiitzing, Alrjar. aquœ dulcis Dec, n» 5 = Scytonema cincinnatum 

Thuret. 

— Leineri Kiitzing, Species Algar., p. 312, 1849; Rabonhorst, Algen, n"^ 290, 

996, 1944; = Tohjpothrix penicillataThuret. 

— Umhata Harvey, Australiari Algœ, n" 596; Some account of the marine 

Botany of the Golony of Western Australia, p. 156, 1854 =Mcto- 
coleus sp. 

luteo-fusca C. Agardh, Aufzàhlung einig. inden ôsterr. Làndern aufgefun- 

dener Algen, 1827 — Lyngbija luteo-fusca Agardh. 
_ luteola Grcville, Scottish crijptogamic Flora, tab. 299; Harvey, in Hooker's 

British Flora, II, p. 367 = Leptomitus sp. 
mq/or Kiitzing, in Actien, 1836 = Lynijbija major Kiitzing. 

— melaleuca Carmichael, sec. Harvey, Phycologia britannica, tab. 362, 1846- 

51 = Leptomitus sp. 

_ /(licafcj/is Kiitzing, Algar. aq. dulc. Dec, n" 6 ; Spec. Algar., p. 311, 1849; 
Tabulœ phycologic. II, tab. 29 = Tohjpothrix lanata Wartmann. 
mirabilis Agardh, Systema Algar., p. 72, 1824 = Plectonema mirabile 
Thuret. 

muscicola Rabenhorst, Deutschlamls Krijptogamenflora, p. 83, 1847 = Tolij- 

pothrix lanata Wartmann. 

— obscura Crouan, Algues mar. du Finistère, n" 339 = Lyngbija luteo-fusca 

Agardh. 

_ olivacea Ilooker, Cryptogamic Botany of the Antarclic Voyage, p. 191, 
tab. 190, fig. III, 1845 = Dichothrix olivacea nob. 

Orsiniana Thurct, Essai de classification des Nostochinées, in Ann. des se. 

nulur., G" série, 1, p. 381, 1875 = Dichothrix Orsiniana nob. 



372 



Calothrix 7'adiosa M. Brauii, iu herb. Mus. l'ar. ! ; Mouj;eot et Ncstler, Stirpes vogeso- 
rhenanœ, n° 1370, 1824; — Kiitzing, Species Algar., p. 311 ; Tabulœphy- 
colog., II,tab. 29= Demwnema Wrangelii nob. 

— radiosa v;ir. Marcucci, Unio itineraria cnjplogam., n'" 3 et 9, 1866; Ra- 

banhoTSt, Ahjen, n" 1305; Kirchner, Knjptoganienftora von Schlesien,\, 
Algen, p. 220 = Tolypotlirix lanata Warlmann et Plectonema mirabile 
Thuret. 

— radiosa b. aruginea Rabcnhorst, Algen, n" 1849, 1865 = Desmonema 

Wrangelii nob. 

— rliiioinatoidea Ueinsch, in lledwigia, V, p. 153, 1866; Rabcnhorst, Algen, 
i ■ n" 1904, 1866 = Ilapalosiphon pumiLus Kirchner. 

— Sandriana Fraueiifeld, Algen der dalmatisch. Kûste, p. 5, 1855 = Oscil- 

laria sp. 

— semiplena Harvey, Pliijcolngia Britannica, Vdh. (;CC1X= Sijmploca Harveiji 

Le Jolis. 

— semiplena C. Agardh, Aufziihlung einig. in den osterr. Làndern aufge- 
■ fundener Algen, in Flora, 1827, n° 42 = Lijngbya semiplena Agardh. 

— stuposa Kiitzing, Species Algar., p. 312, 18-19; Tahulœ phycolog., II, 
; tab. 30, lig. V; Rabenliorst, Algen, n° 2185 = Scijtonema sluposum 

Bornet. 

— submarina Crouan, in Mazé et Schraram, Essai de classification des Algues 

de la Guadeloupe, 2» édit., p. 36, collcct. n° 1076 — Dichothrix oli- 
vacea nob. 

— symplocoides Reinsch, in Rabcnhorst, Algen, w" 1923, 1867 ; De speciebus 

goieribusque nonnidlis novis, p. 3 = Scytonema Hol'manni Agardli. 

— tenuis Rabcnhor.st, Algen, n" 649, 1857 = Lyngbya sp. 

— tenuissima Al. Braun, in Rabcnhorst, Flora europ. Algar., 11, | p. 271, 1865 

= Hydrocorgne spongiosa Schwabe. 

— tinctoria Agardh, Systema Algar., p. 72, 1824 = Inactis tinctoria 

Tliuret. 

— Tomasini Kiitzing, Algar. aquœ dulcis Dec, n° 130, 1836 = Plectonema 

mirabile Thuret. 

— Toma.nniKïitzing, in Actien — Desmonema Wrangelii no\i. 

— Tomasiniana Kiitzing, Phycologia gênerai, p. 229, tab. IV, 1843; Species 

Algar., p. 312 ; Tabulœ phycolog.. Il, tab. 30 = Plectonema mirabile 
I , ... - ' Thuret. 

— Wrangelii Agavdh, Systema Algar., p. 71, [S'a = Desmonema Wran- 
,j gelii nob. 

. — Wrangelii Rabeniiorst , Algen, n» 1944 = Tolypotlirix penicillata 
Thuret. 

— zeylanica Berkeley, in herb. Mus. Par.; = Scytonema cincinnatvm Thuret. 
Scliiwsiphon af finis Ueneglnu\, in Ki.itzing, Species Algar., p. 327, 1849; Tabulœ phy- 
colog., II, tab. 47 ; Rabeniiorst, Algen, n" 1039; = llypheotrix, Nos- 
toc, Scytonema, etc. 

— Anlillarum Martens, in herb. Lcnorniand, sub u" 1201 = Dichothrix 
i fucicola nob. 

— arenarius Kiitzing, Tabulœ phycolog., 11, tab. 5li, fig. i, c spccini. in licrb. 

Lcnorniand = Inactis, Scytonema, Calothrix. etc. 

— Bauerianus Grunow, in Rabeniiorst, Flora europ. Algar., II, p. 238, 

1865 = Dichothrix Bnueriana nob. 

— Cataractœ Noigeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 330, 1849 = Tabulœ 

phycolog., II, tab. 51; = Dichothrix Orsiniana nob. 

— Cesatianus Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II, p. 237, 1865 = Dichothrix 

Orsiniana nob. 

— cinctus Nœgeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 329, 1849; Tabulœ phyco- 

logic, II, tab. 51 ; Rabeniiorst, Algen, n" 732 = Dichothrix gypso- 
pliila nob. 

— gypsophihis Kiitzing, Phycologia gênerai., p. 234, tab. 6, fig. 2, 1843; Ta- 

bulai phycolog . , II, tab. 51, fig. III = Dichothrix gypsophila nob. 



REVISION DES NOSïOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 373 



Sclii'iosiplion llarveyi Crouan, Florule du Finistère, p. 116 = Sijmploca fasciculata 

— inlerlexluH Rabenliorst, Flora euroji. Alg., II, p. 236, 1S65 = Dtclio- 

ihrix Orsiniana iiob. 

— Kùhneamis Rabenliorst, Algen, n° 1851, 1806 = Dlchotlirix gijpso- 

phila iiob. 

— KiiUirtijianus Nœgeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 329; Tahulœ phijco- 

logic, II, tab. 50; Rabenborsl, Algen, n" 816; — Dichothrix gijpso- 
phila nob. 

— nigrescens Hilse, in Hedwigia, IV, p. 167, 1865 = Microcoleus versi- 

color (Hijdrocoleum Rabenliorst). 

— Rahenhorstianiis Hilse, in Rabenliorst, Algen, n" 1836, 1866 = Riuula- 

ria tiiinutula nob. 

— radians Kiitzing et Brcbisson, in Kiitzing, Species Algar., p. 331, 1849 

Tahuke phijcologie., II, tab. 55; Rabeiiborst, Algen, n" 1372 — Rivula- 
ria ininulula nob. 

— ruf'escens Kiitzing, in Botanische Zeitunij, 1817, p. 1711; Tabalœ phijco- 

logie, II, tab. 47; Rabenliorst, Algen, n" 579; =: Dichothrix gijpso- 
phila nob. 

— sabiilicnla Hilse, in Rabenhorst, Algen, n° 1040, 1861 = Scutonema 

ambiguum Kiitzing. 

— salinus Kiitzing, Algarum aquœ dalcis Dec., n° 136; Species Alg., 

p. 327, 1849; Tabulœ phijcologie, II, tab. 47; — Rimdaria Biasolel- 
iiana Zanarclini. 

— sociatiis Snringar, Observationes phijcolog., p. 38, tab. 2, 1857 = Dicho- 

thrix Daueriana nob. (?). 

— sphagnicola Al. Hraiin, in herb. Mus. Par. = Hapalosiphon pumilus \i\\c\m. 

— trochicola Crouan, Florule du Finistère, p. 116, 1867 = Inactis plana 

Thiiret (pl. junior). 

— Vieillardi Kiitzing, Diagnosen und Benierkungen ïiber neuen Algenspecies, 

p. 9, 1863 = Rivularia Vieillardi nob. 



IV. — Dichothrix Zanardini 

Plantarum maris rubri Enuineratio, p. 89, 1858. 
Scijtonema, Calothrix, Schiwsiphon, Mastichonema, Lijnghga, S ijmphijo siphon sp. 

Fila subdichotome divisa; trichomala sjepe pliiria (2-6) 
in vagina commiini inclusa. HeterocystiB niinc basilares, 
nunc intercalares, in unica specie nullas. Csespites penicillati 
vel pulvinati. Plantai marinaa vel aquœ dulcis. 



SPECIERUM CLAVIS ANALYTICA. 



§. Ilelerocystœad basim pseutlo-ramoruin null;e. 1. D. Nordstcdtii^ 
§§. Pseudo-rami lieterocystis basilaribus prœdili. 
-|- Planta} aquse dnicis. 
A. VagiiiiR arclœ ad apicoin longe atte- 
niiatœ. 



374 EB>. ig®K.\ET ET CH. FLAIBAIXT. 

c. Frons inferne subdicholoma , raaii elongali 

simplices 2. B. oUvacea. 

- p. Frons a basi ad apicem subdicholoma. 

Fila 15 crassa in vagina commuiii longe 

inclusa 3. D. Baueriana. 

Fila 10-12 p. crassa 4. D. Orsiniana. 

B. Vaginse lamellosse, ad apicem infundibuli- 
formes; 

Planta 2 millim. alla, fila 16-24 [X crassa. 5. D. gypsophila. 

Fila usque ad millini. alta, dense cœspi- 

tosa 6. D. compacta. 

-| — |- Plantse marinse. 
Planla 7 miliim. alta, ramis longis erectis. . . 7. D. fiicicola. 
Plaiita2 miilim. alta, ramis brevibusflexuosis. 8. D. penicillata. 



1. I>. IVorclsiedtii 

Calotiirix c/ESi'iTOSA Rabenliorst Algen, n° 2315! 1873 (non Algen, n° 852, nec Flor. 
europ. Alg., II, p. 273); non KiUzing Spec. Algar., p. 312, nec Alg. aq. dulc. 
Dec, n° 130. 

Gœspitibus e fasciculis penicillatis gelatinosis nigro-viridi- 
bus, 2-3 mill. altis, conslitutis; filisimabasi curvatis decum- 
bentibus, mox erectis, subflexuosis, repetite pseiido-ramosis, 
12,5 ]j. (9-18 pt) crassis; vagina tenui arcta achroa kevi uni- 
formi; trichomatibus 8 p. crassis, lœte viridibus, in piliim lon- 
giorem sensim attenuatis ; articulis siib divisione diametro 
duplo brevioribus, superioribus requi-longis vel longioribus; 
pseudo-ramis adpressis, in vagina longe inclusis, acutissimo 
angulo egredientibus (v. s.). 

Hab. « ad saxa in rivulo ad Odde in Harlander Norvegiœ » 
(Nordstedt). 

Nous ne pouvons conserver à cette plante le nom de Calothrix cœspi- 
tosa, sous lequel Rabenliorst l'a distribuée, attendu que ce nom a été 
primitivement applioué par M. Kùtzing {Spec. Alg., p. 312) à une 
Algue différente, découverte par Al. Braun, dans un lac du Grand-Duché 
de Bade. Ce nom même de Calothrix cœspitosa doit être rayé de la 
nomenclature, car l'Algue d'Al. Braun, dont nous avons vu des échan- 
tillons authentiques, n'est pas distincte du Calothrix {Desinonema 



REVISION DES NOSTOCACÉES IIÉTÉROCYSTÉES. 375 

Ralfs, Coleodesmium Borzi) Wrangelii Ag. On s'explique d'ailleurs 
aisément que les deux plantes aient été rapprochées et confondues 
(conf. Rabenh., Alg., n'SSlô in schedula), tant est grande leur ressem- 
blance extérieure. Toutefois le Dichothrix Nordstedtii se distingue sans 
peine du Desmonema Wrangelii, par ses tricliomes, qui ne sont pas 
réunis en grand nombre dans la gaine, par ses longs poils terminaux et 
parce qu'il manque toujours d'hétérocystes. 

2. D. olivacea 

Calothrix olivacea Hooker, Cryptoçiamic Botany of the Antarctic Voyage, p. 191' 

lab. 190, fig. III, 1845; Journal of Botanij, IV, p. 296; c spec. aiithcnt. in herb. 

Mus. Par.! et Gi-unow ! ; — Kiitzing, Species Algar., p. 312; — Rabenliorst, Flora 

enrop. Algar., II, p. 282. 
Calothrix submarina Crouan, in Mazé et Schramiii, Algues de la Guadeloupe, 

p. 36, 1877. 

Gsespite erecto, piilvinatim expanso, olivaceo-alro ; filis 
usque ad 2 centim. altis, i'2-15 [x crassis (in pseudo-ramis 
ultimi.s), parum ilexuosis; pseudo-ramis longissimis œqiiali- 
bus; vagina arcta, tenui, iiniibnni, hyalina vel lutea ; tricho- 
malibus 10-15 [i. crassis, œrugineis vel olivaceis, in pilum 
sensim atteniiatis, articulis quadratis vel diametro longiori- 
bus, haud contractis; heterocvstis basilaribus saspe biiiis 

(V.S.). 

Hab. in rivulis alpinis insulse Kerguelen (Christmas Harbor, 
J. D. Hooker!), et ad rupes maritimas aqiia dulci madidas et 
rora maris irrigatas, in mari Antillarum (La Guadeloupe, 
Mazé ! in herb. Thuret et Mus. Par.). 

Les exemplaires de la Guadeloupe que nous avons examinés sont 
entrelacés avec les filaments d'un Hypheothrix et avec ceux d'un Seijto- 
nciiia épais de 7 à 9 qu'on pourrait aisément conlondre avec ceux du 
Calothrix. Ils s'en distinguent par leur épaisseur moindre, par la pré- 
sence de nombreux hétérocystes intercalaires, par la ramification, et, il 
va sans dire, parce que les trichomes ne sont pas terminés en poil. 

3. D. B»iscrîana 



SciuzosiPiiON sociATUs Suringar, Ohserraiiones plujfolofjic, p. 38, lab. 2, 1857 (?); — 
Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, p. 239 ('.'). 



376 



E». BIORMET ET €H. FjLAllAUI.T. 



ScHizosipiiON liAUERiANUs Grunow, ii'i Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, p. 238, 
1865, e spec. .nithcnt., in lierb. Thuret! et Grunow!; — Flali'iult, in Wittrocii et 
Nordstedt, Algœ exsiccatœ, n°o81 ! 

Filis cœspiloso-penicillatis vel in stratum late expansum 
approximatis, viridibiis vel brunneis, flexuosis, usque ad cen- 
timetrum altis, 15 [x crassis (in pseudo-iamis ultimis) ; vagina 
arcta, gelatinosa, molli, unifornii, hyalina vel lutescente ; 
trichomatibus 5-7,5 [>., raro 9 [i. crassis, Igete viridibus, in pilum 
longiorem sensim atteniiatis, torulosis; articulis diametro 
dimidio brevioribus vel œqualibus ad genicula conlractis; 
lieterocystis subsphiBricis vel hemisphsericis (v. v.). 

Hab. ad ligna et muros subniersos fontium et lacuum, nec 
non ad rupes stillicidio irroratas Galliaî (source du Lez prope 
Montpellier! Cévennes ! Haute-Vienne! Anjou!), Gernianiœ 
(Plotzensee prope Berlin, Bauer! in berb. Grunow). 

Le Dichothrix Baueriana vit dans des conditions variées, tantôt dans 
les eaux calmes et profondes des étangs et des sources, tantôt dans les 
ruisseaux au fond des ravins, ou bien encore dans les fentes des rochei's 
humides. A ces dilîérenles stations correspondent naturellement, dans le 
port et la coloration, des variations plus ou moins marquées. Submergé, 
il forme des masses floconneuses irrégulières, d'un vert clair, tapissant 
le substratum ; les raineaux en sont dégagés, très irréguliers. Lorsque 
la plante n'est pas submergée, elle a un aspect bien différent; elle forme 
sur le sol un tapis de filaments serrés et dressés ; les ramifications sont 
rapprochées, condensées, les rameaux sont courts et le poil terminal est 
beaucoup moins effdé que dans le premier cas; les gaines se colorent 
aussi en jaune plus ou moins vif. 

4. D. Ori<)iiiiaiia 

Mastichonema Orsinianum Kiiizing, Z?o/a?î. Zeitung, 1847, p. 179; Species Algar., 
p. 326; Tahulœ pitijcolog.. Il, p. ii, lab. /iV, fig. 1; — lîrugger, Bïmdner Algœ, 
p. 265(?);; — Rabenliorst, Flora europ. Algar., Il, p. 228; Algen, ii" 1177!; — 
I(irciincr, Krypiogarnenflora von Schlesien, p. 221. 

Sciiizosn'HO.N CATARACT/E Nœgeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 330, 1849; Tabulœ. 
phijcolog., II, p. 17, tab. 54-, fig. I ; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., Il, 
p. 235. 

Calothkix Cesatii Rabenliorst, Algen, n" 428 ! 1855. 
Lyngbya Rogellensis Rabenliorst, Algen, n" 43G! 1855. 
Symphyosii'eion intertextus Rabenborst, Algen, n° 1177!, 1861. 
SciiizDSU'HON iNïEitTEXTUs Rabenliorst, Flora europ. Algar., II, p. 236, 1865. 
ScHizosiFHON Cesatianus Rabcnhorst, Flora europ. Algar., II. p. 237, 1865. 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 377 

Calothkix Orsiniana Tluiret, Essai de classification des Nostocitinées, in Ann. des se. 
natur., Bot., 6= série, I, p. 381, 1875; — Kirchncv, Krijptogamenllora von Schlesien, 
p. 219. 

Cœspitibus e fasciculis penicillatis, gelatinosis, fusco-viri- 
dibus, 2-3 millim. altis, compositis; filis flexuosis, erecto- 
radiantibus, 10-12 {xcrassis(iii pseudo ramis ultimis) ;pseudo- 
ramis adpressis, vagina communi deorsum longe inclusis; 
vagina crassiuscula arc ta, lutea, inferne fuscescente siibopaca, 
molli, uniformi ; tricliomatibiis 6-7,5 [x crassis, olivaceo-viri- 
dibus, in pilum sensim attenuatis, articulis diametro breviori- 
bus; lieterocystis basilaribus (v. v.). 

Hab. ad rupes et saxa in. fluviis et torrentibus Helvetiaî 
(Schaffausen, Nœgeli ! in herb. Thiiret), Silesiœ (Hilse !), Ita- 
liœ suporioris (Biella, Cesati!, Bormio, Briigger!), etc., 
nec non in scrobiculis aqua pluviali repletis Galliœ (Lardy !). 

Nous n'avons vu aucun exemplaire authentique de cette espèce. Nous 
n'avons d'autre garantie de sa bonne détermination que la concordance 
de la figure publiée dans les Tabulœ phijcologicœ de M. Kûtziiig, avec les 
échantillons distribués par Rabenhorst. Cette Algue oITre la plus grande 
ressemblance avec le D. Nonlstedtii. Malgré le très mauvais état des 
exemplaires publiés dans les Algen Sachsens, ii^i^ô, nous croyons pou- 
voir rapporter à cette espèce le Lyngbi/a hugidlensis Rabenhorst, loc. cit. 
in schedala, non mentionné dans le Flora curopœa Algarum, qui a 
été récolté dans le même lieu et à la même date par Cesati. 

5. D. gj'psopliila 

ScHizosii'iiON GYPsoi'HiLUs Kiitzing, Pliijcologia (jeneral., p. 231,1843 ; Si>ecies Alijar., 

p. 330; Tabulœ pkijcolog., Il, p. 17, tab. 51, fig. 111; — Rabeiilioist, Deiilsclilands 

Knjpiogamenjlora, p. 87; Flora europ. Alyar., Il, p. 237. 
SciiizosiPHON uuFESCENs Kiitzing, Bolan. Zeitung, 1847, p. 17J; Species Algar., 

p. 327; Tabulœ plujcolog., II, p. Il, tab. 47, fig. V ; — Rubenborsl, Flora europ. 

Algar., II, p. 232 ; Algen, i\" 57'J !. 
ScHizosii'iioN ciNcrus Nœgeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 32'J,1849; Talnikz phyco- 

log.. Il, p. 17, tab. 51, lig. I; — Rabenhorst, Flora europ. Algar., II, p. 231; 

Algen, n" 732. 

Scuizosu'HON KûTZiNGiANUs Nœgeli, in Kiitzing, Species Algar., p. 329, 1849 ; Tabulœ 
phgcolog., II, p. 15, tab. 50, lîg. VI ; — Rabenhorst, /''/om europ. Algar., I, p. 233; 
Algen, n° 816. 

ScHizosii'fiON KUiiNEANUs Rabenhorst, Algen, n° 1851, 1866. 
ScHizosii'HON NoitDSTEDTiANUs Rabenhorst, Algen, n° 224.G, 1871 (?). 
Calothhix gypsiipiiila Thiiret, Essai de classificalion des Nostochinées, in ^nn. des se. 
natur., Bot., G° série, I, p. 381, 1875. 



378 W.Ii. BS@Bl!^'fiî'ff ET CÏI. FLAEIAÏÎLT. 

CœspiLibiis sparsis vel in stratum subconlinuiim approxi- 
matis, sœpissime inter fila Ilyplteotricham et Leptotrichum 
nidulantibiis, et tofis calcareis incrustatis ; filis circa 2 mil- 
lim. altis, i5-'J8 [j. crassis (in pseudo-ramis ultimis), erectis, 
penicillatis ; pseudo-ramis siiperioribus adpressis, vagina com- 
miini deorsum involutis; vagina crassa, lamellosa, liEvi, 
aureo-fuscescente, demiim opaca, ocreata, ocreis apice dila- 
tatis, tmncatis, laceris; trichomatibus viridi-olivaceis, 6-8 [j. 
crassis, in pilura longe attenuatis, articulis diamètre sequa- 
libus vel paulo longioribus (v. v.). 

Hab. in mûris, rupibus calcareis iidis etiam mari irroratis 
Gottlandiœ (Cleve !), Gallire (Brébisson ! in herb. Thuret), Hel- 
vetiœ (Wartmann ! Braun!), Germaniœ, Austria; (herb. Gru- 
now!), Italiœ (Pedemontium, Gesati!). 

Cette espèce se rencontre souvent en filaments isolés dans les feu- 
trai^es encroûtés de calcaire, qui tapissent les murs et les rochers suin- 
tants. Elle est plus rarement tout à faire pure. Dans cet état, elle 
constitue un des objets les plus élégants qu'on puisse voir au micro- 
scope. 

6. 16. compacta 

ScYTONEMA COMPACTUM Agardli, Dispositio Alg. Sueciœ, p. 39, 1812 (syn. dubiiim); 

Lyngbye, Hijdivphijlologia danica, p. 97, lab. 28, e specim. auth. in herb. Thuret ! 

ctOi'unow! (non Kutzing). 
SCYTONEMA i'LLVERULENTUM Agardii, Sijsl. Algor., p. 40, 1824, e specini. aiiUi. in 

herb. Mus. Par. ! 
ScHizosiPHON cuusTiFOP.Mis Rabcnhorst, AUjen, n" 1871. 

Filis in stratum cœspitosum densissime aggregatis, usque 
ad millimet. altis, 9-12 [x crassis, erectis, penicillatis, pseudo- 
ramis superioribus adpressis ssepe in vagina communi deor- 
sum inclusis; vagina lamellosa, lœvi, aureo-fuscescente, uni- 
formi vel ocreata, ocreis apice dilatatis laceris ; trichoma- 
tibus dilute olivaceis, 6 p. crassis, in pilum apice productis; 
articulis diametrum asquantibus vel eo semi-brevioribus; 
heterocystis basilaribus (v. s.). 

Hab. ad saxa rivulorum et trabes inundatas Norvegias 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROGYSTÉES. 379 

(Lyngbye! in herb. Bory) et ad saxa circa Holmiam Sueciœ 
(Agardh! iii herb. Mus. Par. !), Glœocapsis variis inter- 
mixta. 

Plante de même taille et de même grosseur que le C. parietina Thu- 
ret, avec la ramification du D. gtjpsophila. 

1. D. fucicola 

ScHizosiPHON FUCICOLA Kutzing, Botanische Zdlunq, 1847, p. 178; Species AUjar., 

p. 331; Talmlœ phijcolog., U, p. 18, tab. 55, lig. II. 
SCHizosii'iiON ANTiLLAitUM Marteiis, in herb. Lenormand, sub. n" 1201 !, 1860. 
Masticiionuma Sargassi Crouan, in Mazé et Schramm, Alg. de la Guadeloupe, p. 32. 

1877; e spec. auth. in herb. Crouan! 

Cœspitibus e fasciculis penicillatis olivaceo-viridibiis, exsic- 
catione violaceis, 5-8 millim. altis, constitiifcis; filis 20-30 i>. 
crassis (in pseudo-ramis ultimis), erectis, rigidis; pseudo-ra- 
mis adpressis, strictis, fastigialis, in vagina deorsum inclusis; 
vagina arcta tenui, hyalina vel lutea, uniformi; trichomatibus 
17-22 [X crassis, viridibus, in pihim longioreni attenuatis; 
articulis superioribus diametro 1-2-plo breviuribus, infcriori- 
bus 2-3-plo longioribus; heterocystis basilaribus et inter- 
calaribus (v. s.). 

Hab. ad folia vetusta Sargassormn in mari Antillariim 
(Guadeloupe, Pointe debout! Jardin in herb. Lenormand, 
Schramm! in herb. Crouan); ad oras insnla3 Antigoa (in herb. 
Grnnow!). 

8. u. pcnicillata Zanardini 
Plantarum maris Ruhri Enumeratio, p. 8'J, tab. 12, fig. III, 1858. 

CLespitibus fastigiato-penicillatis, sparsis vel gregariis, atro- 
viridibus; filis brevibus flexuosis, 2 millim. allis, 25-35 p, 
crassis (in ramis iiltiinis) ; vagina crassa, gelatinosa, molli, 
nniformi, hyalina; trichomatibus 15 |x crassis olivaceis ; arti- 
culis diametro dimidio brevioribus ; heterocystis oblongis soli- 
tariis (v. s.). 

Hab. ad l'olia Zoslcrœ et frondes Dictyotœ, in mari Rubro 



380 ED. BORIVET ET €11. FLAHAULT. 

(Figari ! in lierb. Mus. Par.); in inari Anlillanim (Guade- 
loupe, Mazé! in herb. Tliuret) et in sinu mexicano (Tortugas, 
Hooper !). 

V. — PoLYTHRix Zanardini 

PItijcearum indicaruin Pu(jillns, p. o2, 1872. 
Microcoleus spec, Hai-vey. 

Thallus filiformis ramosus e filis numerosis intra vaginam 
communem fasciculatim inclusis formatus. Fila pseudo- 
ramosa dense congesta. Heterocysta3 terminales et inter- 
calares. Planta marina Sijmplocce hydnoidis facieiu liaud maie 
referens. 

•■ Dans la série des Nostocacées hétérocystées ce genre tient la même 
place qne les Microcoleus occupent parmi les Nostocacées dépourvues 
d'hétérocystes. Dans les deux genres, les filaments partiels sont réunis 
dans une gaine commune et constituent un thalle diversement ramifié. 
Dans le Polythrix, l'aspect extérieur du thalle est celui des Symploca. 

1. 1*. coryiiiboiita Grunow in herb. 

MiCKOCOLEus coKYMBOSus Harvey , Nereis Boreali-Ame ricana , purs UI, p. 109, 
tab. 28, B, 1858. 

PoLYTHKix spONdiubA Zaïiaidiiii, Phijœarum indicarum Putjillus, p. 33, tab. li, 
lig. 1-V, 1872. 

Thallo cœspitoso, pulvinato, expanso, e fruliculis rigidis 
1-3 centim. altis, subdichotome vel irregulariter i\^mosis, 
fastigiatis, tortuosis composite ; Irichomatibus 5-6 crassis, 
apice in pilum lenuem attenuatis; vaginis propriis hyalinis 
vel luteis invicem concretis; beterocyslis subsphaîiicis (v.s.). 

Hab. ad saxa maritima irrorata sinus Persici, insularum 
Tongatabu (Herb. Grunow!) et Singapoore (ex Zanardini), 
nec non in limosis maritimis America3 borealis (Key West, 
Harvey) . 



REVISION DES NOSTOCACÉES HÉTÉROCYSTÉES. 381 



VI. — Sagconema 

Morfologia, etc., in N. Giornale botanico italiano, XIV, p. 282 et 298, 1882. 

« Trichomata irregulariter cgespitoso-aggregata, 2 — plura 
vagina communifuscescente, lamelloso stratificala, valde am- 
pliato-saccata, demiim apice solula, involiila et thallum exi- 
guum gelatinosum laciniato-lobulatum constituentia; pseudo- 
ramulis brevibus, moniliformibus, discretis, heterocysta 
basilari, globosa instructis; sporis aureo-fuscis , articulos 
végétatives duplo superantibus ; exosporio crassiusculo sca- 
bro. » 

1. s. l'iipestre Borzi 
Loc. cit., p. 282 et 296, tab. 16-17, fig. IX-XII. 

Trichomatibus 8 [x crassis; sporis 15 ^. crassis (n. v.). 
Hab. ad lupes humidas Italiœ (Vallorabrosa, Borzi). 

Dans le Sacconema, les spores se forment aux dépens des articles 
inférieurs ; leur tégument est rugueux. En germant elles se divisent dans 
les trois directions de l'espace et donnent naissance à des colonies splié- 
riques tout à fait semblables à celles des Glœocapsa. L'auteur n'a pas 
réussi à observer le passage de cet état à la forme normale. 



{A suivre.) 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Recherches sur l'action clilorophyllicnne séparée de la respiration, par 

MM. G. JJONNIER et L. Mangin 5 

Recherches chimiques sur la maturation des graines, par M. A. MilNTZ. 45 

Sur les noyaux des Hyménomycètes, par M. K. Rosenvinge 75 

Études sur les feuilles des plantes aquatiques, par M. J. Costantin 94 

Recherches sur l'origine et le développement des racines latérales chez 

les Dicotylédones, par M. Ad. Lemaire 163 

Sur la polystélie, par MM. Ph. Van Tieghem et H. Douliot 275 



Revision des Nostocacées hétérocystées contenues dans les principaux herbiers 
de France, par MM. Ed. Bornet et Ch. Flahault 323 



TABLE DES MATIÈRES 



PAR NOMS D AUTEURS. 



Pages. 

BoNNiRR (G.). Recherches sur 
raclion chlorophyllienne sé- 
parée de la respiration 5 

BoRNET (Ed.). Revision des Nos- 
tocacées hétérocyslécs 323 

CosTANTiN (J.). Etudes sur les 
feuilles desplantesaquatiques. 94 

DouLiOT (H.). Sur la polystélie.. 175 

Flahault (Ch.). Voy. Bornet. 

Lemaire (Ad.). Recherches sur 



Pages. 

l'origine et le développement 
des racines latérales chez les 
Dicotylédones 163 

Mangin (H.). Voy. Bonnier. 

MilNTZ (A.). Recherches chimi- 
ques sur la maturation des 
graines 45 

RosENViNGE (K.). Sur les noyaux 
des Hyménomycètes 75 

Van TiEGHEM (Ph.). Voy. Douiiot. 



TABLE DES PLANCHES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planche 1. Noyaux des Hyménomycètes. 

Planches 2 à G. Siruclurc des feuilles des plantes aquatiques. 

Piiuiclies 7 à 12. Origine des racines latérales. 

Planches 12 à 15. Structure de la tige des Auricules et des Gunnéras. 



BounLOTON. — Im[irinieries réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 




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